药食同源植物羊乳种子萌发影响因素研究

肖妮洁，王 博，邓丽丽，秦惠珍，韦 霄，史艳财*

（1.桂林理工大学旅游与风景园林学院，广西桂林541006；2.广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所，广西 桂林541006）

羊 乳［Codonopsis lanceolata（Sieb. Et Zucc.）Trautv.］是桔梗科（Campanulaceae）党参属（Codonop⁃sis）多年生蔓生草本植物，又称轮叶党参、羊奶参、四叶参、山海螺［1-3］，主要分布于我国的东北、华北、华东和中南各省，常见于山地灌木林下、沟边阴湿地区或阔叶林内。羊乳的根为中药材，具有抗氧化和改善记忆［4］、醒酒保肝［5］、提高免疫［6］、降低血脂血糖和胆固醇［7］、抗癌［8］等作用，可用于治疗肺痈、肠痈、乳痈、乳少、白带等症［9］。此外，羊乳富含氨基酸、维生素以及微量元素等营养成分，民间将其作为野菜炒食、烤食或淹渍成咸菜食用，因其风味鲜美独特而受大众喜爱［10-11］。正因羊乳是一种珍贵的药食两用植物，对羊乳的需求和出口量不断增加，导致了其野生资源过度采挖，严重影响了羊乳资源的可持续发展［12］，进行人工栽培迫在眉睫。

羊乳的野生和人工栽培主要通过种子繁殖，但其种子萌发率较低，了解其种子萌发的影响因素成为实现规模化人工栽培的基础和前提。目前，有关羊乳的研究多集中在化学成分、药理作用及临床应用等方面，对其种子萌发特性的了解还极为有限，仅研究了变温、赤霉素等少数几个因素对其的影响［10-12］，而播种深度、基质、土壤含水量、浸种时间等这些重要生态因子对羊乳种子萌发的影响还未见报道。因此，本研究对羊乳种子萌发特性进行了系统研究，以期为羊乳的种苗繁育和规模化栽培提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验所用羊乳种子于2020 年11 月采自广西壮族自治区灌阳县文市镇附近的野外（25°40′13″N，111°11′27″E）。采集健壮植株上的成熟果实，装于封口袋内带回实验室后及时取出种子并进行后续试验。试验材料经广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所韦霄研究员鉴定为羊乳［Codonopsis lanceolata（Sieb.et Zucc.）Trautv.］的种子。

1.2 试验方法

1.2.1 种子生物学性状测定

随机挑选100 粒成熟饱满的种子测定其重量，换算为千粒重，重复3 次。再随机选取50 粒种子，使用电子游标卡尺测量其长、宽。

1.2.2 不同浸种时间处理

将消毒后的种子置于纯净水中分别浸泡0，2，4，6，8，10 d（羊乳分布于阴湿的林下，种子成熟后常会有10余天的阴雨天，故浸种处理时间跨度较大），取出后播种于营养袋中，基质为市售的营养土（主要成分为木屑、珍珠岩、蛭石等），每个处理100粒种子，重复3次。后续根据水分变化及时补充水分，并做好遮光、除草等其他日常管理。其他处理的管理措施与该处理相同。

1.2.3 不同基质含水量处理

设置4个水平的含水量处理，分别为70%，50%，30%，10%，基质为市售的营养土，每个处理100粒种子，重复3次。以胚芽长等于种子长度一半为发芽标准，每天记录发芽的种子数量，直到连续15 d无种子萌发视为萌发结束。发芽率为萌发试验结束后发芽的种子数占供试种子总数的百分比，下同。

1.2.4 不同播种深度处理

设置4 个播种深度处理，分别为0（对照），1，3，5，7 cm，基质为市售的营养土（通用型营养土，配料为草炭土、蚯蚓粪、珍珠岩、蛭石），每个处理100 粒种子，重复3次。

1.2.5 不同光照处理

设置3 个光照处理，分别是全黑暗（光/暗=0 h/24 h），全光照（光/暗=24 h/0 h）和自然光照（光/暗=12 h/12 h），基质为市售的营养土，每个处理100 粒种子，重复3次。

1.2.6 不同基质处理

设置4个基质处理，分别为沙土，营养土，黄土，混合基质（1/2 黄土+1/2 营养土），每个处理100 粒种子，重复3次。

1.2.7 不同消毒方式处理

羊乳种子较小，播种时极易发霉，本研究探讨了后期向发芽基质中喷洒消毒液对种子萌发的影响。设置4 种消毒方式处理，分别为低浓度高频率消毒（每3 d 淋一次0.1% NaClO 和0.2% NaClO 溶液，每次50 mL），高浓度低频率消毒（每15 d 淋一次2% NaClO 和4% NaClO 溶液，每次200 mL），基质为市售的营养土，每个处理100粒种子，重复3次。

1.3 数据分析

试验结果采用SPSS 23.0软件进行分析。

2 结果与分析

2.1 种子生物学性状

羊乳种子的生物学性状如表1所示。未完全成熟的羊乳种子为乳白色，完全成熟的羊乳种子为棕色，形状近卵形，有种翅。羊乳种子千粒重为2.17 g，种子平均长2.90 mm，加上种翅后平均长5.25 mm，种子平均宽1.91 mm，加上种翅后平均宽2.63 mm。

表1 羊乳种子生物学性状Tab.1 Biological characteristics of C. lanceolata seed

2.2 不同浸种时间对羊乳种子发芽率的影响

浸种不同时间后羊乳种子的发芽率如表2 所示。由表可知，直接播种的羊乳种子发芽率显著高于浸种2、4、6、8、10 d 的，发芽率为12.22%。浸种2 d 的种子发芽率显著高于浸种4、6、8、10 d 的，发芽率为6.67%。随着浸种时间的加长，其发芽率逐渐降低，发芽率仅为1%~3%。

表2 不同浸种时间对羊乳种子发芽率的影响Tab.2 Effects of different soaking time on germination rate ofC. lanceolata seed

2.3 不同土壤含水量对羊乳种子发芽率的影响

不同土壤含水量对羊乳种子发芽率的影响如表3所示。由表可知，当土壤含水量为10%时，种子发芽率最低，仅为8.32%。土壤含水量为30%时，羊乳种子发芽率为21.11%，显著高于50%和30%处理下羊乳种子的发芽率。土壤含水量为50%时，羊乳种子发芽率为15.56%，显著高于土壤含水量70%的处理。由此可知，羊乳种子最适合发芽的土壤含水量在30%左右。

表3 不同土壤含水量对羊乳种子发芽率的影响Tab.3 Effects of different soil water content on germination rate of C. lanceolata seed

2.4 不同播种深度对羊乳种子发芽率的影响

不同播种深度对羊乳种子发芽率的影响如表4所示。由表可知，播种深度为0 cm 时，羊乳种子发芽率为7.22%，显著低于播种深度1、3、5 cm 的种子发芽率。播种深度为1 cm 时，羊乳种子发芽率为12.22%，显著高于播种深度0 cm 的，显著小于播种深度3 cm 的。播种深度为3 cm 时，羊乳种子发芽率为22.78%，显著高于另外4 个处理。播种深度为7 cm 时，种子发芽率最低，仅为6.05%。由此可见，0~7 cm 范围内，随着播种深度的增加，羊乳种子发芽率呈先升后降趋势，最适播种深度为3 cm左右。

表4 不同播种深度对羊乳种子发芽率的影响Tab.4 Effects of different sowing depth on germination rate ofC. lanceolata seed

2.5 不同光照对羊乳种子发芽率的影响

不同光照对羊乳种子发芽率的影响如表5 所示。由表可知，黑暗条件下羊乳的发芽率为30.00%，显著高于自然光条件下的发芽率（20.56%）和全光条件下的发芽率（12.06%），黑暗条件更利于羊乳种子萌发。

表5 不同光照对羊乳种子发芽率的影响Tab.5 Effects of different light on germination rate of C. lan⁃ceolata seed

2.6 不同基质对羊乳种子发芽率的影响

不同基质对羊乳种子发芽率的影响如表6 所示。由表可知，4 个处理的种子发芽率都存在显著差异（P＜0.05），黄土处理的羊乳种子平均发芽率最高，为34.44%，黄土和营养土混合基质的种子发芽率最低，为7.78%。

表6 不同基质对羊乳种子发芽率的影响Tab.6 Effects of different substrate on germination rate of C.lanceolata seed

2.7 不同消毒方式对羊乳种子发芽率的影响

不同消毒方式对羊乳种子发芽率的影响如表7所示。由表可知，低频率喷洒高浓度的NaClO 溶液可提高羊乳种子的发芽率，其中2% NaClO 溶液处理下种子平均发芽率为23.33%，显著高于其他3 种处理方法，次之为4% NaClO 溶液处理下的种子平均发芽率，为19.44%。

表7 不同消毒方式对羊乳种子发芽率的影响Tab.7 Effects of different disinfection type on germination rate of C. lanceolata seed

3 讨论与结论

羊乳分布于我国的东北、华北、华东和中南各省区，分布区域跨度大，分布范围较广。针对野生资源枯竭，市场需求旺盛的现状，进行规范化种植是实现产业可持续发展的必然途径。而羊乳种子自然条件下萌发率低成为制约羊乳规模化种植的瓶颈问题，也成为羊乳研究的热点问题。近年来，诸多学者探讨了休眠特性、贮存条件、基质、化学药剂等因素对羊乳种子发芽的影响［10-12］。发芽率是反映种子质量优劣的最为重要的指标。以往研究表明，自然条件下羊乳种子的发芽率5.0%~40%。本研究中羊乳种子发芽率为0.00%~34.44%，试验结果与其他研究基本一致［12-13］。这也表明，羊乳种子发芽率低为不同分布地种源的共性问题。

种子萌发所需要的最重要环境因素是水分，诸多研究表明浸种处理或保持湿润环境将有利于种子萌发［14］。本研究结果显示，羊乳种子直接播种比经过浸种的种子发芽更快、更集中，说明羊乳种子发芽时并不能以更快的吸水来促进萌发。这可能是由于羊乳种子较小，当水分过多时会在种子周围形成水膜，阻碍氧气进入，从而降低其发芽率。进一步的，本研究还发现，与营养土、沙土等其他3种相对较为疏松的基质相比，羊乳种子在粘性最强的黄土基质中发芽率最高，这可能是由于两个方面：（1）黄土粘性强，可为其提供长久的湿润环境。（2）相对于其他3种基质，黄土的pH 值最低［15］，更利于促进种皮软化和种子萌发。此外，作者在调研中发现羊乳在土壤含水量在30%左右时长势较好，而在低于该值的土壤中普遍长势较差。为探讨是否高湿度的环境更利于羊乳种子萌发，本文设置了不同土壤含水量的处理。结果表明，随着土壤含水量的升高（30%~70%）羊乳种子发芽率呈降低趋势。这些说明羊乳种子萌发中吸水量少或缓慢，土壤含水量对其种子萌发影响较大，其更适于在较低湿度下萌发。

不同的播种深度具有特定的土壤温度、土壤湿度和含氧量等条件，可综合影响植物种子的萌发。因深层土壤可为种子提供更为湿润的环境，一般来说，播种深的种子比播种浅的种子更易萌发。但播种深度过深也会阻碍种子的萌发［14］。因此要根据种子各自的特性选择较为合适的播种深度。本研究表明，0~7 cm 范围内，随着播种深度的增加，羊乳种子发芽率呈先升后降趋势，其最适播种深度为3 cm 左右。而羊乳种子重量轻，成熟后多飘落分布于地面，极难进入土壤，这也导致了羊乳种子数量虽大但其发芽率却极低。

蔡春鹏等［16］的研究表明，羊乳种子具有光敏感性，遮光条件对提高羊乳种子萌发有一定的促进作用。本研究结果与以上结果相一致，即黑暗条件下羊乳的发芽率显著高于自然光条件下的发芽率，黑暗条件更利于羊乳种子萌发。与此同时，试验过程中还发现，黑暗条件下萌发的羊乳幼苗较为细长，光合能力弱，对光的强弱变化具有较强反应，若直接提高光强或暴露于自然光下则容易出现幼苗死亡情况，故生产中为提高羊乳幼苗的适应性需逐渐提高其光照强度。

羊乳种子较小，在萌发过程中常易发生发霉现象，故在种子萌发过程中喷洒一定的消毒溶液有利于防止发霉现象的发生。本试验表明，对于高浓度低频率和低浓度高频率两种消毒方式，高浓度低频率的喷洒NaClO溶液可提高羊乳种子的发芽率。结合以上研究结果可知，这可能是由于低浓度高频率消毒方式消毒液浓度较低，消毒不够彻底，种子较易发霉，故在一定程度上降低了种子的发芽率。而高浓度低频率的消毒则可隔一段时间就彻底的消灭土壤中的有害微生物，防止种子发霉，从而提高了种子的发芽率。

综上所述，羊乳种子播于较低湿度且粘性较强的基质中，保持黑暗条件利于羊乳种子萌发。高浓度低频率喷洒消毒液可起到很好的消毒效果，进而促进种子发芽率的提高。适合羊乳种子萌发的条件为：将未浸种种子播于含水量为30%的黄土中3 cm深，保持黑暗条件，15 d淋一次2%NaClO溶液。