四川唐家河国家级自然保护区绿尾虹雉群体活动研究

白俊， 谌利民， 李东睿， 何芳， 许路， 肖梅， 冉江洪*

(1. 四川大学生命科学学院，生物资源与生态环境教育部重点实验室，成都610065；2. 四川大学生命科学学院，四川省濒危野生动物保护生物学重点实验室，成都610065；3. 四川唐家河国家级自然保护区，四川广元628109)

绿尾虹雉是中国特有的高山雉类，国家一级重点保护野生动物，《中国生物多样性红色名录》濒危(EN)物种(张雁云，郑光美，2021)，分布于甘肃东南部、西藏东北部、青海东南部、云南西北部及四川等地，主要栖息于海拔3 000 m以上的亚高山针叶林、高山灌丛、草甸等生境(郑光美，2015)。

由于栖息环境偏远、难以到达、直接观察困难等，有关绿尾虹雉的野外调查研究一直较少。虽现有研究涉及繁殖习性(何芬奇等，1986；马国瑶，1989)、种群密度(卢汰春等，1986)、日活动节律(唐卓等，2017；陈俊橙等，2018)以及栖息地利用(余翔等，2017)等方面，但对其野外的生态习性研究仍然不足，如繁殖行为、集群行为等。绿尾虹雉在非繁殖期的冬季存在集大群现象(张涛等，1995)，但其群体大小及群体活动形式仍然未知。群体活动模式及繁殖周期的时间分配是物种季节活动节律的重要内容，共同反映物种对环境的适应，是制定保护策略的重要基础资料(Rowan，1925；Krebs.，1997)。雉科Phasianidae鸟类的群体行为已有一些研究，如通过直接观察法对褐马鸡(张国钢等，2000)、勺鸡(樊龙锁等，2005)等的研究，基于红外相机对白冠长尾雉(赵玉泽等，2016)、红腹角雉(刘小斌等，2017)等的研究。但对于野外不易观察的雉类而言，仅依靠单一方法难以取得良好的研究成果。野外直接观察费时、费力，且获得的数据较少；红外相机拍摄视野小，难以较准确判别群体行为和大小。

本研究于2020—2021年，在四川唐家河国家级自然保护区采用红外相机陷阱技术和野外直接观察相结合的方法，对绿尾虹雉的季节活动进行了研究，以期了解其繁殖活动节律及群体活动模式，丰富绿尾虹雉的野外生态学资料，为其保护管理提供科学依据。

1 研究区域概况

研究区域位于四川省广元市青川县四川唐家河国家级自然保护区，根据访问和调查结果，选择保护区与甘肃白水江国家级自然保护区交界的有绿尾虹雉分布的大草坪和大草堂区域(104.60°～104.87°E,32.50°～32.68°N)，海拔2 750～3 600 m，面积12.8 km。研究区域的植被垂直带谱较为明显，3 500 m以上主要为裸岩生境；3 300～3 500 m为高山草甸，常见植物有紫鳞苔草、空茎驴蹄草、草玉梅等；3 000～3 300 m主要为灌丛，由香柏var.、缺苞箭竹等植物构成建群种；2 700～3 000 m为以峨眉冷杉、岷江冷杉等为主的亚高山针叶林植被(胡锦矗，2005)。

2 研究方法

2.1 野外调查方法

直接观察法：根据区域内的地形地貌、植被、海拔和绿尾虹雉的生态习性等因素，本着以最短距离尽可能多地穿越调查样区内绿尾虹雉活动的各种生境的原则，共设置14条样线，每条长2～4 km,总长度34.7 km，海拔为2 600～3 600 m。2020年3—12月，每个月对研究区域进行7 d调查，基本实现区域全覆盖。每天 06∶00—18∶00采用样线法，搜索绿尾虹雉实体。发现实体后，静止或跟踪观察，观察时长控制在 30 min 以内，记录绿尾虹雉的数量、活动方式及群体活动等状况，随后继续沿样线搜索。群体定义为：一个群内个体之间的距离≤50 m，且能够相互交流、相互影响，每个成员能对其他成员的活动做出响应(Jarman & Coulson，1989)，该距离与野外观察到的实际群体内间距基本一致。

红外相机陷阱法：根据研究区域地形和生境特征，结合观察到的绿尾虹雉活动点或留下明显活动痕迹的点，于2020年2月—2021年2月设置25台Canglu CL-S1相机，共32个点位。相机固定在距地0.5～1.5 m高的树干或灌木粗枝上。记录每个相机的编号、坐标和布设日期等，所有相机统一设置为单次触发连拍3张后加30 s视频，灵敏度中等。拍摄角度与地面平行或稍向下，保证拍摄视野开阔，每2台红外相机之间的距离>200 m。每月检查相机工作状态，并更换电池与存储卡。

2.2 数据统计分析

对连续触发的照片和视频进行筛选，根据绿尾虹雉的形态特征及活动轨迹统计最大记录数量，视为一次独立红外相机数据。为降低同一物种红外相机数据的相关性，2组独立红外相机数据时间间隔≥30 min。每组独立红外相机数据视为一次有效探测，录入性别、数量、时间和行为等信息(薛亚东等，2014)。

依据形态特征将绿尾虹雉分为幼鸟、亚成鸟、成年雌鸟和成年雄鸟4类(张敬等，2019)。由于 2岁龄亚成鸟在当年10月左右的外形及体色形态与成体难以区分，将其记录为成体，将记录到有成年个体的数据视为有效数据。将绿尾虹雉群体活动方式划分为：单独活动、单性群(雄群、雌群)、雌雄对和雌雄混群(表1)。

表1 绿尾虹雉活动方式定义Table 1 Definition of Lophophorus lhuysii activity pattern

雄雌出现数量比值(male to female ratio，MFR)：MFR=M/F，式中，M为特定时间段成年雄性个体被记录频次，F为相同时间段内成年雌性个体被记录频次。MFR反映不同时间段绿尾虹雉雄性个体与雌性个体之间的活动强度差异。

遇见率(encounter rate，ER)：ER=A/N×100%，式中，A为特定时间段内绿尾虹雉不同活动方式的有效探测次数，N为特定时间段的总探测次数。ER反映特定时间段绿尾虹雉的不同活动方式在该段时间内的占比。对比繁殖期与非繁殖期绿尾虹雉分析不同繁殖阶段的活动方式差异。

3 研究结果

3.1 调查概况

直接观察记录绿尾虹雉实体活动 120次；红外相机累积工作10 235日，有效探测196次，共计316次。统计出成年雄鸟422只次，成年雌鸟143只次，MFR=2.95。

3.2 群体结构月变化及繁殖周期

3月下旬，绿尾虹雉大群出现分离，雄鸟出现明显的占域、打斗行为。4月上中旬，雌鸟单独或结群进入雄鸟领域，雄鸟展开并扇动双翅及尾羽，围绕雌鸟转圈进行求偶炫耀。交配后，雌鸟选择单独营巢、产卵、孵化以及育雏活动，雄鸟出现频次高于雌鸟，且活动区域较为固定。4—7月的MFR为5.21，其他月份的为2.36，表明4—7月雌鸟较少被拍摄到(图1)。4—7月单雄的活动强度最高，即雌鸟独立产卵繁殖，雄鸟单独活动。雌群、雄群和混合群的遇见率均维持在较低水平；7月后，雌群、雄群以及混合群逐渐增加(图2)。最早观察到幼鸟的时间为6月23日，相机最早拍摄到幼鸟的时间为7月3日，集中出现在7月19—27日，根据幼鸟大小及活动能力推断集中破壳时间为 6月中下旬。

图1 雄雌出现数量比值的月变化Fig. 1 Monthly variation of the male to female ratio of Lophophorus lhuysii

图2 绿尾虹雉活动方式遇见率月变化Fig. 2 Monthly variation of encounter rate of Lophophorus lhuysii activities

将绿尾虹雉活动周期划分为：繁殖期(3月下旬—6月中下旬)、非繁殖期(7月上中旬至翌年 3月上旬)。

3.3 不同繁殖阶段的群体活动

4—6月共观察到绿尾虹雉86次，其中，单独活动60次，雌雄对4次，单性群 17次，雌雄混群5次。繁殖期群体活动占30.24%，集群大小为2.58只±0.94只(表2)。

表2 绿尾虹雉繁殖期的实体记录Table 2 Record of Lophophorus lhuysii in breeding seasons

7月至翌年3月共观察到绿尾虹雉230次，最大活动集群为16只。非繁殖期群体活动占52.18%，集群大小为3.37只±2.30只(表3)。

表3 绿尾虹雉非繁殖期的实体记录Table 3 Record of Lophophorus lhuysii in non-breeding seasons

繁殖期与非繁殖期绿尾虹雉活动方式的对比结果显示(图3)：雌雄对、单性群以及雌雄混群为常见的 3种群体活动方式，繁殖期与非繁殖期群体活动方式无显著差异(=27.784，=2，=0.083)；在繁殖期主要是单独活动，单性群为主要的结群方式；在非繁殖期结群活动则更多见，单性群与雌雄混群差异不明显；繁殖期与非繁殖期内雌雄对活动比例均较低。

图3 不同繁殖阶段绿尾虹雉的活动方式Fig. 3 Activity patterns of Lophophorus lhuysii in breeding and non-breeding seasons

4 讨论

目前针对雉类的野外群体研究主要有直接观察法和红外相机陷阱法：野外观察法视野广阔，能较全面观察个体的动态活动过程，但存在一定强度的人为干扰，同时受天气影响较大，在能见度较低的天气无法持续观察；红外相机陷阱法具有隐蔽性、无损伤性、持续性监测的优势，但受视野限制、布设点固定等影响，可能导致调查结果不够充分(李晟等，2014)。本研究将野外调查与红外相机数据相结合，共同探讨不同繁殖阶段绿尾虹雉群体活动模式。

大多数雉类的繁殖活动具有明显的周期性，如黄腹角雉(郑光美等，1985)、勺鸡(李湘涛，1986)、花尾榛鸡(朱作斌等，1990)等。而有关野生绿尾虹雉繁殖周期的研究，仅何芬奇等(1986)发现夹金山种群的繁殖期大致在3月底至6月上旬，集中于4月底至5月初产卵(卢汰春等，1986)。本次调查发现，保护区内绿尾虹雉种群的繁殖期为3月下旬至6月中下旬，与已有结果基本一致。

群体活动是种群利用环境资源的一种适应性方式，有利于群内成员之间的信息交流、资源共享，提高群体防御效率，降低个体被捕食的几率，但也存在增加捕食者发现和传染性疾病爆发的风险(Quenette，1990；Lima，1998)。国内外已对多种雉类的群体活动进行了研究(Swenson,1993；郑光美，2015)，但有关绿尾虹雉的群体活动研究仅对群体大小有一定的描述：甘肃省的调查发现，非繁殖期的绿尾虹雉通常以3～5只家族性小群活动(马国瑶，1989)，甘肃白水江的调查则发现，在非繁殖期(冬季)可遇见10～20只以上群体(张涛，1995)。本研究结果表明，绿尾虹雉具有结大群越冬的习性，群体在繁殖期前会逐步解散，繁殖期结束又逐步聚集。这种季节性活动节律是其对环境的适应性表现，这种现象也在很多雉类中存在，如褐马鸡(张国钢等，2000)、白冠长尾雉(孙全辉等，2001；张晓辉等，2004)和红腹角雉(刘小斌等，2017)等。野外观察发现，11—12月绿尾虹雉的最大活动群体为16只，已接近研究区域内所有个体数量，虽然这种大群并不多见，且均出现在清晨或傍晚，但这也充分说明绿尾虹雉在冬季有明显的集群倾向。

本研究中绿尾虹雉的群体活动以2～4只小群居多，群内数量较少。这种小群体活动方式可能与食物资源的可预测程度以及物种对被捕食风险的权衡等有关：食物越易获取，被捕食风险越小，种群越偏向于小集群活动(张晓辉等，2004)。研究区域内绿尾虹雉主要活动在草甸、矮灌丛区域，食物资源相对丰富，但不利于隐藏，以小群体形式活动可能是适应生境的一种生存策略。绿尾虹雉存在多种群体活动方式，包括雌雄对、单性群以及雌雄混群，多以雌性集群和雄性较少的雌雄混群方式活动。当食物资源相对丰富且易于获取时，采取雌性集群活动，群内体色鲜艳的雄性个体数量减少可能有利于降低群体被捕食风险。对环颈雉、白冠长尾雉以及勺鸡等的研究也发现，雉类多以单性集群(雌群)的方式作为反捕食策略(张正旺等，1996；孙全辉等，2001；赵玉泽等，2016)。进入冬季，食物资源相对匮乏，往往需要更大范围地搜寻食物，雉类以混合群活动可能更有利于食物资源的获取以及警戒天敌，在以往对白冠长尾雉以及白鹇的研究中也出现相似的结果(张正旺等，1996；刘佳等，2019)。

本研究填补了绿尾虹雉群体活动模式的研究空缺，有助于了解绿尾虹雉的种群结构及其生活史对策，为保护区开展绿尾虹雉的保护提供了科学参考。

感谢四川唐家河国家级自然保护区管理局的资金支持，感谢保护区工作人员杨邦富、刘涛、顾小林和杜波等对野外调查工作的支持。感谢何兴成师兄、罗概师兄等对调查研究和论文修改的帮助。