高寒草甸生态系统降雨事件对不同深度土壤碳释放的试验分析

邓钰婧,李小雁,2,胡 霞,2,吴秀臣,2,王 佩,2,*

1 北京师范大学地理科学学部 自然资源学院,北京 100875 2 北京师范大学地理科学学部 地表过程与资源生态国家重点实验室,北京 100875

土壤呼吸是陆地生态系统碳循环过程的第二大通量,其每年向大气释放的碳量约为石油燃料排放量10倍[1]。土壤温度和水分是影响土壤碳释放的重要因素。降雨作为土壤水分的主要来源,对生态系统碳释放具有较大的调控作用[2—3]。对于高海拔陆地生态系统来说,由于其巨大的碳储量和对环境变化的高度敏感性,在未来暖湿化气候背景下,降雨格局的改变将会如何影响土壤碳释放过程,已成为当今国内外研究关注的热点[4]。然而,先前生态系统尺度多基于LI-8100 A动态腔室法、静态箱法开展表层(0—10 cm)土壤呼吸对降雨响应的观测研究[5—6],但对深层土壤(>20 cm)碳释放动态及机理研究较为匮乏。表层与深层土壤的性质(有机碳来源、特征、稳定性等)、环境特征(温度、水分等)和微生物群落特征等存在很大差异,其碳释放对气候变化的响应各异[7—8]。与深层土壤相比,土壤表层附近含有丰富的植物根系和高质量的有机底物,因此能够产生更高的微生物呼吸速率[9]。然而在深层,有机质的数量和质量通常较低[9—10],从而降低了微生物呼吸速率。但越来越多的研究表明,深层土壤微生物呼吸可能对气候变化的响应更敏感[11]。

众多研究表明,土壤温度是土壤碳释放的主要驱动因素,而土壤水分对碳释放作用较为复杂。降雨作为土壤水分的主要来源,对生态系统碳释放具有较大的调控作用。通常降雨可以促进干燥土壤的呼吸,抑制潮湿土壤的呼吸[12—13]。在干旱、半干旱地区(如沙漠、喀斯特地区等)研究发现,降雨会抑制生物过程产生的CO2通量,而促进非生物过程产生的CO2通量[14]。Fa等[15]在毛乌素沙地研究发现,在足够潮湿的条件下,土壤CO2释放量变小,吸收量变大。在高寒地区生态系统,降雨对土壤碳释放的调控作用及机理尚不清楚,尤其是深层土壤碳释放对降雨响应的研究比较缺乏。因此,加强降雨对深层土壤碳释放影响的原位观测,有助于明确降雨对土壤碳循环的影响机制。

高寒草甸生态系统约占青藏高原面积的35%,发挥着重要的产水和碳汇功能,是青藏高原最重要的生态系统之一。高寒草甸生长季的土壤水分主要由降水补给[16],但降雨对土壤碳释放的调控作用及机理尚不清楚,尤其是深层土壤碳释放对降雨响应的研究比较缺乏。因此开展高寒草甸生态系统土壤碳释放动态监测,深入理解降雨所引起的土壤水分变化对土壤碳释放、运移和吸收过程的影响,有助于更好的预测未来气候变化对该地区碳循环过程的影响。为此,本研究通过对不同深度土壤碳释放和土壤温湿度的连续监测,系统分析了高寒草甸持续性降水对0—70 cm土壤水分动态及土壤碳释放的影响,试图解决两个科学问题：(1)晴天条件下不同深度土壤碳释放规律及影响因子；(2)不同深度土壤碳释放对降雨的响应机制,以期为高寒草甸生态系统碳收支的评估和预测提供理论依据。

1 试验地概况

试验地位于青海湖北岸海北藏族自治州刚察县千户里小流域(37°25′ N,100°15′ E)(图1),海拔3551 m,属于典型的高原大陆性气候,日照时间长,气温日较差大,常年低温,冬长夏短,干旱少雨,年平均降雨量为389.3 mm,年蒸发量为1501—1848 mm,降雨集中于6—9 月,年平均气温为-0.6 ℃,雨热同期,该区域植被以小嵩草(Kobresiapygmaca)为主。该小流域也是我国高寒地区关键带(CZO)观测的样点区域,架设有涡动及自动气象站仪器,站点日常观测的详细情况可参考详细的文献描述[17—18]。在该小流域,自2018年10月,架设了LI-8150土壤CO2通量全自动连续测量系统(型号：LI-COR,Lincoln,NE,USA)进行土壤碳释放速率的连续测定(图1)。该系统共连接了16个长期测量室,分别为8100-104和8100-104 C两种气室,直径均为20 cm,体积分别为4076.1 cm3和 3876.1 cm3,其中8100-104 C长期测量室具有一个透明的外罩,能够让光线进入,用于测定NEE(净生态系统碳交换量),而8100-104长期测量室具有不透明外罩,用于测量土壤呼吸或生态系统呼吸。每个呼吸气室的观测时间为90 s,测定的前后排空时间为75 s,一个气室测完一次需要165 s,一个循环测定的时间需要44 min,每1 h循环监测一次,进行24 h连续观测。

图1 研究区及不同深度土壤碳释放观测实验设计Fig.1 Study area and experimental design of soil carbon release observation at different depths图中Rs_0 cm、Rs_20 cm、Rs_40 cm和Rs_70 cm分别为0 cm、20 cm、40 cm和70 cm 处土壤碳释放,即土壤CO2通量；红色柱体代表不同深度的土壤箱室(0 cm、20 cm、40 cm and 70 cm)；小红色椭圆代表经900 ℃高温灼烧去除有机质后回填的土壤

2 研究方法

2.1 不同深度土壤碳释放原位观测

本研究选择地势较为平缓的样地设置了4个监测深度,每个深度设置3个重复,总共设置了12个监测点,监测点之间至少间隔1 m。在首次测量前,提前一个星期将自制的土壤箱室嵌入土壤中。该土壤箱室(聚氯乙烯圆柱体)的横截面积为317.8 cm2,与LI-8150土壤呼吸环相同。分别制作了高为10 cm、30 cm、50 cm和80 cm的土壤箱室。详述如下：1)Rs_0 cm(表面土壤碳释放),将高度为10 cm的土壤箱室嵌入土壤中,嵌入深度为8 cm,测量前和测量中齐地除去土壤中的植被。2)Rs_20 cm(地下20 cm土壤碳释放),将高度为30 cm的土壤箱室嵌入土壤中,嵌入深度为20 cm。3)Rs_40 cm(地下40 cm土壤碳释放),将高度为50 cm的土壤箱室嵌入土壤中,嵌入深度为40 cm。4)Rs_70 cm(地下70 cm土壤碳释放),将高度为80 cm的土壤箱室嵌入土壤中,嵌入深度为70 cm。

为了实现深层土壤碳释放的测量,同时不改变深层土壤环境,本文在试验开始前,需要分别将高为30 cm、50 cm和80 cm土壤箱室内的土壤原样收集,并于2019年6月28日将去除有机碳的原状土回填至各土壤箱室内。氧化燃烧法(The dry combustion method)将土壤内部的有机碳快速完全氧化为CO2,从而基于化学计量来计算其有机碳含量[19],并被推荐为标准方法用来校准其他方法(如化学氧化法,Chemical oxidation)[20]。基于该方法,经过900℃高温连续灼烧氧化过程,持续燃烧一周时间,以便彻底去除土壤中所有的有机碳,后期对燃烧后的土壤取样检验其含碳量,进一步确保土壤中有机碳完全去除。为确保不改变原土壤结构,将去除有机质的原状土和原碎石混合后,尽可能还原先前土壤结构,并保证使环内土壤的高度与地表高度保持一致(图1)。

2.2 降雨及土壤温湿度等数据的测定

本实验中的降雨量采用该站点自动气象站的连续观测,每30 min记录1次数据。本研究对降雨进行以下判定：降雨事件的分隔是以某一降雨时次之后5h没有降雨作为判定标准[21]。本研究的数据来源于2019年8月1日—8月24日的每小时连续测量,为减少降水持续时间对土壤碳释放的影响所导致的误差,所选取的五次降水事件均为持续性降水事件,即降水持续时间≥6 h的降水事件[22]。为方便表述,5次降水事件依次描述为第1次、第2次、第3次、第4次、第5次降水事件。土壤水分增量定义为降水后土壤水分最大含量与降水前的土壤水分含量的差值[23]。土壤碳释放下降幅度定义为降水后土壤碳释放最低速率与降水前的土壤碳释放速率的差值相对于降水前土壤碳释放速率的百分比,其中负数代表土壤碳释放速率下降。

在测定不同深度土壤碳释放的同时,土壤温度(8100-203)和土壤水分传感器(EC-5)同时连接在气室上,并且与相应的自制土壤箱室埋藏深度保持一致,测定了5 cm、20 cm、40 cm和70 cm处的土壤温度和土壤体积含水量,所有土壤温度和水分的数据都自动记录在Li-8100 A的主机内。

表1 降雨事件基本情况Table 1 Basic information of rainfall events

2.3 数据处理

不同深度的土壤碳释放数据以及土壤温湿度数据均使用三个重复测量点每小时测得的平均值,数据频率每小时1次。为了减少分析中的不确定性,定期进行数据的采集和分析工作,基于File Viewer软件查看箱内CO2浓度在观测时期内的变动趋势及其拟合状态,若因初始浓度异常而导致数据拟合不好,则通过修改采样时间进行数据的重计算。由于仪器故障、响应值缺失等客观不确定的因素,则将异常数据剔除,确保所测通量数据质量。采用Origin 2017 软件绘制晴天和降雨条件下不同深度土壤碳释放和土壤温湿度的变化。采用SPSS 18.0软件做土壤碳释放和温湿度的模型拟合,土壤表层和深层土壤碳释放及温度的单变量模型拟合如下：

Rs_t=aebT

(1)

Rs_t=a+bTt+cTt2

(2)

式中,Rs为土壤CO2通量(μmol m-2s-1),t为某一深度(cm),T为土壤温度(℃),a、b、c是拟合参数。

不同深度土壤碳释放及土壤含水量的单变量模型拟合如下：

Rs_t=a+bWt+cWt2

(3)

式中,W为土壤含水量(%),a、b、c是拟合参数。

3 结果

3.1 晴天及降雨条件下不同深度土壤碳释放变化特征

通过使用LI-8150 土壤碳通量连续观测系统对不同深度(0 cm、20 cm、40 cm和70 cm)土壤CO2通量(Rs)进行监测,得出8月1日—8月24日研究区土壤CO2通量及土壤温度(T)和土壤水分含量(SWC)变化特征(图2)。图中阴影部分代表持续性降水事件(共5次),8月16日—8月18日为三个连续晴天。由图2可知,晴天和降雨条件下土壤碳释放及土壤温度水分表现出不同特征。在晴天条件下,不同深度的土壤碳释放均呈明显的单峰曲线昼夜变化趋势,最大值出现在14:00—15:00之间,最小值出现在6:00—8:00之间。不同深度的平均土壤CO2释放速率存在明显差异,由大到小依次为,Rs_40(7.83±1.95)μmol m-2s-1、Rs_20(5.09±1.79)μmol m-2s-1、Rs_70(4.43±1.6)μmol m-2s-1、Rs_0(3.96±0.89)μmol m-2s-1。在晴天条件下,表层土壤CO2释放速率与土壤5 cm温度和含水量呈现出相似的单峰变化特征,随土壤深度增加,土壤温度和含水量的日较差减小甚至消失。

图2 晴天和降雨条件下不同深度土壤温度、土壤含水量和土壤CO2通量的变化Fig.2 Soil temperature,soil water content and soil CO2 flux at different depths changed with time under sunny and rainfall conditionsST_5、ST_20、ST_40、ST_70分别代表5、20、40和70 cm土壤温度Soil temperature；SWC_5、SWC _20、SWC _40、SWC _70分别代表5、20、40和70 cm土壤含水量soil water content；Rs_0、Rs_20、Rs_40和Rs_70分别代表0、20、40和70 cm土壤CO2通量Soil CO2 flux

由图2中阴影部分可以看出,与零星降水不同,持续性降水事件对土壤CO2通量日变化特征有显著影响。持续性降水发生后,土壤含水量激增,同时土壤碳释放速率急速下降,随着水分的下渗和蒸发,土壤含水量逐渐减小,土壤碳释放速率逐渐回落到晴天背景值状态,直到再次发生持续性降水事件,重复以上变化过程。其中第5次持续性降水事件对土壤碳释放的抑制作用最为显著,深层土壤碳释放(Rs_20、Rs_40、Rs_70)甚至出现了负通量,例如Rs_20由降雨前的5.8 μmol m-2s-1迅速降低到了-0.17 μmol m-2s-1,Rs_40由7.82 μmol m-2s-1降低到了-0.29 μmol m-2s-1,Rs_70由降5.61 μmol m-2s-1降低到了-0.39 μmol m-2s-1。

随土壤深度增加,土壤含水量的增量呈减小趋势,土壤碳释放速率降低幅度增大。其中,第1次持续性降雨事件可引起5、20、40和70 cm土壤含水量分别增加5.3%、0.3%、0.6%和0.35%,土壤碳释放速率下降幅度分别为-69.20%、-88.82%、-92.36%和-99.39%；第2次持续性降雨事件发生后,各深度土壤含水量增量为1.75%、0.03%、0.15%和0.05%,土壤碳释放速率下降幅度分别为-57.79%、-81.26%、-81.03%和-91.37%；第3次持续性降雨事件发生后,各深度土壤含水量增量为3.75%、0.57%、0.25%和0.65%,土壤碳释放速率下降幅度分别为-55.29%、-89.5%、-91.97%和-97.1%；第4次持续性降雨事件发生后,各深度土壤含水量增量为5.25%、0.37%、0.5%和0.8%,土壤碳释放速率下降幅度分别为-47.56%、-70.94%、-76.05%和-83.32%；第5次持续性降雨事件发生后,各深度土壤含水量增量为14.3%、8.1%、5.85%和10.05%,土壤碳释放速率下降幅度分别为-83.68%、-106.14%、-103.17%和-106.84%。上述结果表明,尽管由降雨引发的土壤水分增量随深度减小,但水分的变化对深层土壤CO2释放的抑制作用明显大于表层。

3.2 晴天条件下不同深度土壤碳释放和土壤温度之间的关系

图3反映了晴天条件下,不同深度(0 cm、20 cm、40 cm、70 cm)土壤碳释放速率和土壤温度之间的关系,表层可以用指数方程来描述,深层可以用二次多项式曲线来描述。结果表明,晴天条件下,各深度土壤温度和土壤碳释放速率之间的模型相关系数均达到显著水平(P<0.05),0、20、40、70 cm土壤温度与土壤碳释放模型的决定系数R2为Rs_0 >Rs_40 >Rs_70 >Rs_20。其中,表层土壤碳释放速率随土壤5 cm温度的升高而呈指数增加,20 cm和70 cm的土壤碳释放随温度升高呈现先减小后增加的趋势,而40 cm土壤碳释放随土壤温度升高呈现先增加后减小的趋势。而在降雨条件下,温度对土壤呼吸的影响减弱。这说明不同深度土壤碳释放对土壤温度的响应不同,同时降雨也会改变土壤碳释放对温度的响应。

图3 晴天条件下不同深度土壤CO2通量与土壤温度的关系Fig.3 Relationships between soil CO2 flux and soil temperature at different depths under sunny conditionsRs_0、Rs_20、Rs_40和Rs_70分别代表0、20、40和70 cm土壤CO2通量Soil CO2 flux

3.3 降雨条件下不同深度土壤碳释放对土壤水分的响应

图4为降雨条件下不同深度土壤碳释放速率和土壤水分含量的二次多项式曲线模型。结果表明,降雨天气下,各深度土壤含水量和土壤碳释放速率之间的模型相关系数均达到显著水平(P<0.05),0、20、40、70 cm 土壤含水量与土壤碳释放模型的决定系数R2为Rs_20 >Rs_40 >Rs_0 >Rs_70。其中,20 cm和40 cm和70 cm的土壤碳释放随土壤含水量升高呈现先减小后增加的趋势,而表层土壤碳释放随土壤含水量升高呈现先增加后减小的趋势。而在晴天条件下,土壤碳释放量不受土壤含水量的影响。这说明不同深度土壤碳释放对土壤含水量的响应不同,降雨会改变不同深度土壤含水量分布及其碳通量的迁移。

图4 降雨条件下不同深度土壤CO2通量与土壤含水量间的关系Fig.4 Relationships between soil CO2 flux and soil water content at different depths under rainfall conditionsRs_0、Rs_20、Rs_40和Rs_70分别代表0、20、40和70 cm土壤CO2通量Soil CO2 flux

4 讨论

4.1 晴天条件下不同深度土壤碳释放特征及其对土壤温度、水分的响应

本研究结果表明,不同深度土壤碳释放的日动态均为单峰曲线,最大值出现在14:00—15:00之间,最小值出现在6:00—8:00之间。这与王超等[24]在杉木人工林原位观测不同深度土壤CO2通量的研究结果一致,他的研究表明深层土壤10、40和60 cm的CO2通量日变化曲线相近,呈单峰变化,最大值出现在12:00—14:00之间,最小值出现在7:00—9:00之间。此外本研究发现,土壤碳释放速率在不同深度的变化也较明显,日均值大小为Rs_40(7.83±1.95)μmol m-2s-1>Rs_20(5.09±1.79)μmol m-2s-1>Rs_70(4.43±1.6)μmol m-2s-1>Rs_0(3.96±0.89)μmol m-2s-1。这可能与研究区土壤剖面结构和土壤发生层厚度有关。本研究区位于高寒草甸生态系统,其发育的土壤类型为高山草甸土,土层较薄(约30—50 cm),表层0—10 cm土壤为草毡层,腐殖质层厚度约为10—20 cm,打钻至30—40 cm即可见砾石层,随土壤深度增加,砾石含量迅速增加[25]。尽管随深度增加土壤有机质含量减少,但由于深层土壤颗粒较粗,砾石含量多,土壤孔隙大,更利于土壤中CO2气体的扩散,因此深层土壤碳释放显著大于表层。其中40 cm土层可能位于有机层和砾石层的交界处,土壤CO2在该区域的产生和传输更剧烈[24],从而导致40 cm深度土壤CO2通量更大。

土壤温度和土壤含水量是影响土壤碳释放的重要因素[26],尤其是在土壤剖面上具有很强的变异性。许多研究表明,土壤碳释放与土壤温度均有很强的相关关系[27],二者的响应方程有多种类型,包括指数方程、线性方程、幂函数方程、Arrhenius方程和逻辑斯蒂方程等[28]。本研究结果表明,表层土壤碳释放与土壤温度存在显著的指数关系,这与徐洪灵等[29]在川西北高寒草甸、赖炽敏等[30]在青藏高原北麓河流域高寒草甸的研究结果均一致。然而深层土壤碳释放与温度的关系还存在许多不确定性。有研究表明,深层土壤碳释放则与温度呈线性相关或不相关[31]。本研究结果显示,深层土壤碳释放与土壤温度均有显著的二次函数关系(图3)。此外,本研究还发现,晴天条件下土壤碳释放与土壤水分的关系不显著,这可能是由于日尺度下土壤含水量的变化较小,只有当降雨发生后,土壤水分发生改变才能使二者关系变得显著。

4.2 降雨对不同深度土壤碳释放的影响

本研究发现,持续性降水事件会对不同深度土壤碳释放表现出明显的抑制作用,其中第5次降雨事件的抑制作用最为显著。这可能是因为,土壤水分的增加会填充土壤孔隙,阻止氧气进入和CO2的扩散[32],氧气减少会大大抑制深层土壤微生物呼吸[33],导致土壤碳释放迅速减少。另外,降水对土壤碳释放的抑制程度可能与降水之前土壤的水分状况相关[34]。本研究区8月为雨季,频发的降水事件导致各深度土壤含水量常维持在较高水平,尽管有降雨发生,土壤水分增量也较为微弱,对土壤碳释放速率的抑制作用较弱,直到第4次持续性降水事件结束后,各深度土壤水分才开始逐渐回落至较低水平,当第5次降雨事件发生时,0—70 cm土壤水分剧烈增加(图2)。结合研究区八月气候特点分析,第5次降雨事件中土壤水分的剧烈变化,很可能是由降雨和强烈冰雹过程共同造成的,而翻斗雨量计对强烈冰雹的收集能力较弱。各深度土壤碳释放速率下降幅度达到-83.68%—106.84%,甚至在深层(20、40、70 cm)土壤中出现了从大气吸收CO2的现象,即土壤碳释放负通量。其中20 cm土壤碳释放出现7 h的负值,40 cm土壤碳释放出现2 h负值,而70 cm土壤共出现12 h的负值。这种土壤以非生物途径吸收CO2的过程常被发现在沙漠[35]、喀斯特地区[36]或南极干旱山谷[37]等生物过程较弱的生态系统中,在其他生态系统少有发现。这是因为在植被分布较多的生态系统,土壤中无机CO2通量常被表层土壤中剧烈的生物过程(即土壤向大气释放CO2的过程,如根系呼吸、微生物呼吸等)所掩盖[38]。而本研究消除了表层土壤中的碳贡献,从而直接监测深层土壤中的CO2通量。降雨期间土壤CO2负通量的出现,一方面与可溶性无机碳(DIC)的淋溶有关[39]；另一方面可能是由于降雨天气下土壤表面的高气压加剧了土壤空气收缩造成的[38]。Liu等[39]通过对土柱进行室内模拟降雨实验发现,由于高寒草地土壤的高pH值和丰富的无机碳储量,极端降雨事件促进了干旱和半干旱草地土壤中DIC的淋溶。在本研究中,当降雨发生后,表层土壤呼吸几乎不会受到氧气的限制,而深层土壤微生物呼吸受到氧限制逐步弱化,无机CO2溶解碳酸化过程成为了主导,这些CO2溶解于水中形成DIC会随降雨发生淋溶,进入深层地下水中(图5)。同时,随土壤深度的增加,土壤无机碳的含量也增加[39],这导致了土壤的无机通量随深度增加。而表层仍然存在生物有机过程,表现为土壤碳释放(图2)。另外,降雨事件会导致影响土壤碳释放的关键因子有所变化。如图3和图4所示,晴天条件下,影响土壤碳释放的主要因子是温度,而降雨后,土壤水分成为控制表层土壤碳释放的主要因素。对于深层土壤碳释放来说,降雨后,土壤水分迅速升高,土壤水分对土壤碳释放的解释力加强。这说明降雨改变了不同深度土壤碳释放的响应机制。

图5 高寒草地生态系统不同深度土壤呼吸与降雨响应示意图Fig.5 Schematic illustration of soil respiration and rainfall response at different depths of alpine meadow ecosystem

5 结论

通过野外原位监测不同深度土壤碳释放实验,解析了晴天和5次持续性降水事件下土壤碳释放的特征及其可能的变化机理,结果如下：

1)高寒草甸生态系统不同深度土壤碳释放呈现明显的日变化特征,即单峰曲线变化,且不同深度土壤碳释放大小表现为Rs_40 >Rs_20 >Rs_70 >Rs_0。

2)持续性降水显著抑制土壤CO2释放,且对深层土壤碳释放的抑制作用显著大于表层。受降雨的影响,土壤水分增量越大,对土壤碳释放的抑制作用越明显,甚至可导致深层土壤由碳释放变为碳吸收,可能的机理主要是因为深层土壤含水量逐渐增加,土壤呼吸作用强度逐步转变为氧限制,其深层土壤淋溶作用及无机CO2溶解过程逐渐占主导过程。

3)晴天和降雨条件下影响不同深度土壤碳释放的关键因子存在差异。晴天条件下,土壤含水量较稳定,土壤温度是影响土壤碳释放的关键因子,且表层土壤碳释放与土壤5 cm温度呈指数相关,而深层土壤碳释放与相应深度土壤温度呈二次曲线相关关系。降雨条件下,土壤含水量激增,土壤水分成为影响土壤碳释放的关键因子,尽管土壤水分增量随深度增加而减小,但对深层土壤碳释放的抑制作用更显著。