高温高湿胁迫对黄瓜产量形成的影响机理*

杨 立，杨再强,2**，陆思宇 ，张源达，郑 涵

（1．南京信息工程大学气象灾害预报预警与评估协同创新中心，南京 210044；2．江苏省农业气象重点实验室，南京 210044）

黄瓜（Cucumis sativus L.）是葫芦科一年生草本植物，原产于热带，喜温喜湿，雌雄同株，是中国设施栽培面积最大的蔬菜。因其栽培简单，口感清脆，所以备受大众喜爱，黄瓜还具有保健、美容等功能，越来越受到人们的重视[1]。作为一种喜温但不耐热的蔬菜，黄瓜种植的适宜温度为25～30℃[2]，当温度超过35℃，黄瓜叶片就会受害，黄瓜叶片的类囊体膜结构发生变化的临界温度在40～50℃[3]。目前，黄瓜广泛分布于中国南方各地，越夏栽培黄瓜的苗期和生长期正值炎热多雨的夏季，因此栽培时深受高温高湿复合灾害的影响[4]。

当前，关于高温高湿复合灾害对植物生理方面的影响已有大量研究，杨世琼等[5]研究发现高温高湿处理使番茄叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、水分利用效率（WUE）等光合参数均较CK发生不同程度的降低；朱雨晴等[6]研究发现过高的温湿度将会导致葡萄叶片的气孔导度、净光合速率和蒸腾速率大幅下降；李荣冲等[7]研究表明高温（50℃）高湿（95%）胁迫下紫苏叶片的抗氧化酶活性显著降低；黄琴琴等[8]研究发现高温高湿环境下番茄顶芽中的IAA、ZT、GA3含量明显减少，而ABA含量明显增加，抑制了番茄的花芽分化进程；Shin等[9]发现高温高湿会使得草莓果实的硬度和色泽降低。另有不同的研究发现，相较于高温胁迫对植物光合作用的抑制，在高温环境下适当提高空气湿度可以提高植物的净光合速率、光合产物含量和坐果率[10-14]，湿度的提高减轻了植物在高温逆境中受到的伤害[15]。赵和丽等[16]研究发现在超过日最高35℃的环境中，适当增加空气相对湿度至70%，可以稳定番茄叶片的光合反应中心，缓解高温胁迫对番茄光合系统的伤害；刘金泉等[17]研究发现高温情况下，中午较高的空气湿度可以减缓黄瓜的“午休”现象；Zheng等[18]研究发现高温条件下，提高空气相对湿度至70%以上使番茄芽的GA3浓度降低、ABA浓度增加，有利于番茄植株的生长。在设施生产中通过增加湿度来缓解高温胁迫是一种常见的防御措施[19]。

温度和湿度是影响植物生长发育、制约植物产量的主要环境因子，以往关于高温高湿复合灾害的研究多关注植物的生理方面，而对于产量的影响机理则鲜有报道。因此，本研究拟通过人工环境控制实验，研究高温高湿环境下黄瓜光合特性、内源激素含量以及雌花分化情况的变化规律，从营养生长和生殖生长两方面来探讨高温高湿对产量形成的影响机理，以期为黄瓜设施栽培中温湿度调控优化提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 实验设计

实验于2020年5-9月在南京信息工程大学农业气象试验站日光玻璃温室（Venlo型）（118°42′E、32°12′N）内进行。以黄瓜品种‘津优101’（Jinyou101）为试材，先用基质土在温室苗床上育苗，当秧苗第一片真叶展开时，定植至21cm（高）×19cm（底径）的花盆中，每盆一株。当秧苗处于四叶一心时，选取长势相近的植株放入人工气候室（TPG1260，Australia）中进行不同温湿度正交组合的处理。

正交试验因素为气温和空气相对湿度，设计组合见表1。人工气候室逐时温度设置采用韦婷婷等[20]的方法（图1），日最高气温/最低气温共设置四个梯度，分别为32℃/22℃、35℃/25℃、38℃/28℃和41 ℃/31 ℃；空气相对湿度共设置三个梯度，分别为50%、70%和90%(误差范围±5个百分点)，处理持续时间为3、6、9和12d，共计16个高温高湿实验处理，每处理10株。对照组的温度设置为28℃/18℃，空气相对湿度为45%～55%。

图1 人工气候室温度的日变化过程Fig.1 Variation course of daily temperature in artificial climate chamber

表1 人工气候箱高温高湿环境的正交试验方案L16(42×3)Table 1 Orthogonal test scheme for high temperature and high humidity environment of artificial climate chamber

处理结束后，将所有受处理的植株全部取出并放置在日光玻璃温室中进行后续恢复及生长，实验期间各处理的水肥管理措施一致。

1.2 项目测定

1.2.1 叶片光合参数测定

利用LI-6400便携式光合作用测定系统（LI-COR Biosciences Inc.，USA）在每个高温高湿处理结束当日的9：00-11：00，对所有处理（含CK）黄瓜叶片的净光合速率（Pn，μmol·m-2·s-1）进行测定，每处理选择长势均匀的黄瓜植株从上至下第五片叶重复测定3次，测定时设定叶室内温度为（30±1）℃，CO2浓度为（500±5）μmol·m-2·s-1，控制叶室内光合有效辐射（PAR）分别为0、50、100、200、300、400、600、800、1000、1200、1400、1600、1800、2000μmol·m-2·s-1共14个水平，测定不同PAR水平下黄瓜叶片的净光合速率，采用直角双曲线修正模型[21]对黄瓜叶片的光响应曲线进行模拟，并计算出相应的暗呼吸速率（Dark respiration rate，Rd）、光补偿点（Light compensation point，LCP）、光饱和点（Light saturation point，LSP）、最大净光合速率（Maximum net photosynthetic rate，Pmax）和表观量子效率（Apparent quantum efficiency，AQE）。

1.2.2 叶绿素含量测定

高温高湿处理结束当日摘取长势一致的黄瓜从上至下第五片成熟叶片0.2g浸泡于乙醇溶液（25mL,95%）中提取48h，并参照李合生[22]的方法，采用紫外分光光度计（UV-1800，日本产）对提取后的溶液在470、649、665nm下进行比色，并计算黄瓜叶片叶绿素a（Chla）、叶绿素b（Chlb）、类胡萝卜素（Car）以及叶绿素总含量（Chl）。

式中，D470、D649、D665分别表示提取液在470、649、665nm下的比色值。

1.2.3 内源激素含量测定

高温高湿处理结束当日、温室内恢复7d及温室内恢复14d后分别摘取黄瓜顶芽1g，用80%冷甲醇冰浴研磨后浸提过夜，先经过多次萃取脱色，然后再进行pH调节和旋转仪减压蒸发，最后通过0.45μm微孔滤膜过滤，并采用高效液相色谱法（HPLC）测定各高温高湿处理后黄瓜顶芽中反玉米素（ZT）、赤霉素（GA3）、生长素（IAA）和脱落酸（ABA）的含量，具体参考López-Carbonell等[23]的方法。

1.2.4 花性及产量观测

高温高湿处理结束后，自黄瓜植株长出花芽开始，对16个处理及CK处理的黄瓜植株（各10株）的雌花节位（自下而上，最下部记为第一节位）及花芽数量持续观察并记录，收获期统计产量，取各处理平均值。

1.3 数据处理

x1-x16分别对应为T1-T16处理的指标值，并且均为各处理的3次重复的算术平均值，正交试验数据处理方法参照文献[24]，通过计算求出各个水平指标的均值，然后进行比较，具体处理过程见表2。用SPSS 25.0进行正交试验数据进行相关、ANOVA方差分析、Duncan多重比较（α=0.05），用Microsoft Excel软件作图，所有数据均采用平均值±标准差表示。

表2 数据处理方法Table 2 Orthogonal test data processing

2 结果与分析

2.1 高温高湿处理对黄瓜光合作用的影响

2.1.1 叶片叶绿素含量

由图2a可见，正常温度条件下（28℃/18℃）黄瓜叶片叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素以及叶绿素总含量均最高，分别达到14.47、5.04、3.10和19.51mg·g-1。正交试验4个高温处理的均值显示，黄瓜叶片的叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素均有所降低，且随着温度提高下降幅度逐渐加大。具体来看，32℃处理中黄瓜叶片的叶绿素总量与CK差异不显著，32～38℃各处理间叶绿素总量差异不显著，41℃高温处理下叶绿素总量最低（11.93mg·g-1），比其它处理有较大幅度的下降。而除32℃与35℃处理间叶绿素a含量差异不显著外，其它不同梯度高温处理后黄瓜叶片中的叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量均与CK处理差异显著，各处理间也有显著差异，表明高温处理对黄瓜叶片光合色素含量的影响与胁迫程度成正比。

正交试验3个湿度处理的均值显示（图2b），在50%、90%空气相对湿度处理下，黄瓜叶片的叶绿素总量均较CK显著减小，而在70%空气相对湿度处理下黄瓜叶片的叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素与CK差异不显著，表明70%高湿度处理下黄瓜叶片叶绿素被破坏的程度较轻。

不同胁迫天数下的均值显示（图2c），黄瓜叶片叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素均随着胁迫天数延长而逐渐降低，且与CK差异显著。当胁迫天数达12d时降至最低，叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素值分别较CK减小31.51%、22.62%、37.10%。说明随着高温胁迫时间的延长，黄瓜叶片受高温环境的伤害也逐渐加深。

图2 不同高温（a）、高湿（b）条件及持续时长（c）下黄瓜叶片叶绿素含量的比较Fig.2 Comparison of chlorophyll content of cucumber leaves under different conditions of high temperature(a), high humidity(b) and duration(c)

2.1.2 光合参数

由表3可见，CK（28℃/18℃）处理下黄瓜叶片LSP、AQE和Pmax值最大并且显著高于其它处理，分别为1460.97μmol·m-2·s-1、0.15和13.73μmol·m-2·s-1。正交试验中4个高温梯度处理的均值显示，32℃高温处理后黄瓜叶片的LSP、AQE、Pmax值较高，仅次于CK。41℃高温处理后黄瓜叶片的LSP、AQE、Pmax值达到最低，分别较CK降低48.78%、40.00%、43.04%。41℃高温处理使黄瓜叶片的光合速率显著降低，叶片受到严重的胁迫伤害。不同胁迫天数的均值显示，高温高湿处理3、6、9、12d后黄瓜叶片的LSP、AQE、Pmax值逐渐降低。经12d胁迫后，LSP、AQE、Pmax达到最低值，分别为673.24μmol·m-2·s-1、0.08、9.90μmol·m-2·s-1。表明高温高湿胁迫时间越长，黄瓜叶片的光合能力下降越多。3个不同湿度梯度处理的均值显示，当空气相对湿度为70%时黄瓜叶片的LSP、AQE、Pmax值最大，50%处理次之，90%相对湿度处理后的三种参数值最低，较CK分别降低54.60%、46.67%、25.27%。表明在高温环境中，70%高空气相对湿度能在一定程度上缓解高温对黄瓜叶片光合能力带来的伤害。

表3 不同高温、高湿条件及持续时长下黄瓜叶片LSP、LCP、AQE和Pmax值的比较Table 3 Comparison of LSP, LCP, AQE and Pmax values of cucumber leaves under different high temperature, high humidity and different duration conditions

2.2 高温高湿处理对黄瓜顶芽促生长型激素含量的影响

2.2.1 细胞分裂素

细胞分裂素(Cytokinin，CTK)是五大经典植物激素之一，是一类具有腺嘌呤环结构的植物激素，参与植物生长和发育的各个过程[25]。反玉米素(Trans-zeatin，ZT)作为高等植物中常见细胞分裂素的一种，在植物体内分布广泛，是一种具有较高活性的细胞分裂素，对植物的形态、生理、产量等起着重要作用[8,26]。由图3a可知，在处理结束当日，正交试验4个高温处理的均值显示，32℃、35℃高温处理对于黄瓜顶芽中的ZT含量影响并不显著，当温度提高到38℃、41℃时，黄瓜顶芽中的ZT含量相较于CK显著下降了26.32%和47.37%。在温室中进行14d恢复后，各高温处理下黄瓜顶芽中的ZT含量差异逐渐减小，彼此间差异不显著。由图3b可知，3个湿度处理的均值显示，各时期中CK处理下黄瓜顶芽中的ZT含量最高，70%空气相对湿度处理下黄瓜顶芽中的ZT含量均高于同期其余两种空气相对湿度处理，分别为0.18、0.25和0.15µg·g-1。由图3c可知，不同胁迫天数的均值显示，各个时期黄瓜顶芽中的ZT含量均随着胁迫时间增长而逐渐减小。经过12d的胁迫，黄瓜顶芽中的ZT含量达到最低值，三个不同时期分别为0.07、0.14和0.07µg·g-1。综上可知，顶芽中的ZT含量在黄瓜植株生长过程中呈现出先升高后降低的变化趋势。

图3 不同高温(a)、高湿(b)和处理时长(c)下不同时期黄瓜顶芽中反玉米素(ZT)含量的比较Fig.3 Comparison of trans-zeatin (ZT) content in cucumber terminal bud at different stages under different high temperature(a), high humidity (b) and treatment duration (c) condition

2.2.2 生长素

生长素(Auxin，IAA)是最早被发现的植物内源激素，也是迄今为止唯一一种极性运输的激素[27]，其含量的变化调控着植物的整个生长发育进程。对4个高温处理的均值比较发现（图4a），在32℃处理下，黄瓜顶芽中的IAA含量即与CK产生显著差异，且随着处理温度的升高，黄瓜顶芽中的IAA含量逐渐降低。当环境温度提高至41℃时，各时期黄瓜顶芽中的IAA含量均达到最低值，分别为1.20、1.04、0.67µg·g-1，相对于同时期的CK分别下降26.38%、22.39%和42.24%。对不同空气相对湿度处理的均值比较发现（图4b），在50%、90%空气相对湿度处理下，各时期黄瓜顶芽中的IAA含量显著低于CK，而当空气相对湿度为70%时，各时期黄瓜顶芽中的IAA含量均与CK无显著差异，表明70%空气相对湿度有助于缓解高温胁迫下黄瓜顶芽中IAA含量减少的情况，对高温环境下黄瓜植株的花芽生长具有促进作用。由图4c可见，随着胁迫时间的延长，黄瓜顶芽IAA含量也呈现出逐渐降低的趋势，且实验初期黄瓜顶芽IAA含量较高，随着实验的推进，IAA含量逐渐减低，表明随着黄瓜植株年龄的增长，其顶芽中的IAA含量也在逐步降低。

图4 不同高温(a)、高湿(b)和处理时长(c)对不同时期黄瓜顶芽中生长素（IAA）含量的比较Fig.4 Comparison of different high temperature (a), high humidity (b) and treatment duration (c) on the content of auxin(IAA) in cucumber terminal bud at different stages

2.2.3 赤霉素

赤霉素(Gibberellin，GAs)是一类四环双萜类植物生长因子，通过合成、失活以及信号传导途径调控植物发育的各个方面，包括花的诱导以及花器官的发育等，是一种重要的植物生长调节剂[28-29]。不同高温处理的均值显示（图5a），在32℃处理结束当日，黄瓜顶芽中的赤霉素（GA3）含量与CK相比差异不显著，但随着处理温度的升高，黄瓜顶芽中的GA3含量逐渐下降，35℃、38℃和41℃处理结束当日黄瓜顶芽中的GA3含量分别较CK下降了40.28%、72.58%和83.65%。41℃高温处理后黄瓜顶芽中GA3含量在各时期均最低，分别为1.64、2.04、0.46µg·g-1。这表明过高的温度使赤霉素含量降低，对后续黄瓜花的发育产生重要影响。各不同空气相对湿度处理的均值显示（图5b），90%空气相对湿度处理下，各时期黄瓜顶芽中的GA3含量均为最低值，分别为1.31、2.45、1.58µg·g-1。70%空气相对湿度下GA3含量与CK较接近，且明显高于其余的两种湿度处理，表明适当提高湿度有利于缓解高温对GA3的削弱作用。图5c显示，随着胁迫天数的增加，各时期黄瓜顶芽中的GA3含量也逐渐减少，经12d的高温高湿胁迫处理后黄瓜顶芽中GA3含量达到最低值0.75µg·g-1，在此后的恢复过程中也低于同时期其它处理，分别为11.42和1.30µg·g-1。在黄瓜植株的发育过程中，顶芽内的GA3含量呈现出先增加后减小的趋势，这与ZT、IAA含量的变化趋势一致。

图5 不同高温(a)、高湿(b)和处理时长(c)对不同时期黄瓜顶芽中赤霉素（GA3）含量的比较Fig.5 Comparison of different high temperature (a), high humidity (b) and treatment duration (c) on the content of gibberellin(GA3) in cucumber terminal bud

2.3 高温高湿处理对顶芽促衰老型激素脱落酸含量的影响

脱落酸(Abscisic acid，ABA)是一种具有倍半萜结构的植物激素，在抑制植株生长、促进落花落果、调节植物应对外界环境胁迫等过程中具有重要意义，是一种生长抑制型激素[30-31]。各高温处理的均值显示（图6a），不同高温处理导致黄瓜顶芽中的脱落酸含量发生了不同程度的提高。32℃高温处理后黄瓜顶芽中的ABA含量即显著高于CK，41℃处理后各时期的ABA含量分别较CK提高了27.3%、35.2%和32.2%。由此可见高温处理可诱使黄瓜植株的内源脱落酸大量合成，抑制了植株的生长发育。通过各湿度处理均值的比较可知（图6b），70%空气相对湿度处理下黄瓜顶芽中的ABA含量最低，各时期分别为1.76、1.73、1.58µg·g-1。胁迫天数的均值显示（图6c），随着胁迫天数的延长，黄瓜顶芽中的ABA含量也逐渐升高，胁迫12d后，黄瓜顶芽中的ABA含量达到最大值，各时期分别较同时期的CK值提高了22.73%、12.29%和22.15%。

图6 不同高温(a)、高湿(b)和处理时长(c)对不同时期黄瓜顶芽中脱落酸(ABA)含量的比较Fig.6 Comparison of different high temperature (a), high humidity (b) and treatment duration (c) on abscisic acid (ABA)content in cucumber terminal bud at different stages

2.4 高温高湿处理对黄瓜花性的影响

2.4.1 雌雄花花芽数量

雌雄花花芽数量在一定程度上反映了黄瓜植株的营养状况。由表4可知，不同高温高湿胁迫处理对于前10节黄瓜雌花花芽数量的影响并不显著。各处理均值显示，前15节中随着温度升高及胁迫时间延长，雌花花芽数量逐渐减小，在41℃处理下雌花花芽数量的均值降至最低值4.63，而在70%空气相对湿度处理下前15节中雌花花芽数量的均值达到最高值6.07。对于黄瓜雄花花芽数量而言，各温度处理的均值显示，随着温度升高，雄花花芽数量呈现先升高后降低的趋势，32～35℃范围内雄花花芽数量增加，但是均低于CK。41℃高温处理后，前10、15节中雄花花芽数量分别较CK降低29.11%、33.10%。胁迫天数处理的均值显示，胁迫时间越长，雄花花芽数量下降越多。经12d胁迫后，前10、15节中雄花花芽数量分别较CK下降29.27%、40.93%。与雌花花芽数量受不同湿度处理的影响相似，70%空气相对湿度处理下雄花花芽数量的均值高于其余两种湿度处理。表明高温促使黄瓜花芽更多地向雄性分化，而高湿则有利于向雌性分化。此外，就前15节花芽总数量而言，CK处理的前15节花芽总数量的均值显著高于其余高温高湿处理，花芽总数量随着温度升高、胁迫天数增加呈现逐渐降低的趋势。70%湿度处理下前15节花芽总数量高于其余湿度处理，为CK的74.63%。表明高温高湿胁迫降低了植株整体的花芽数量。

表4 不同高温高湿胁迫后黄瓜花芽数量的比较Table 4 Comparison of flower bud quantity of cucumber under different high temperature and high humidity stress

2.4.2 雌花节位

由表5可知，不同高温高湿胁迫处理对黄瓜雌花的产生节位影响较大。随着温度的升高，黄瓜雌花产生的节位呈现出升高的趋势，第一至第四个雌花产生节位均显著高于CK，41℃高温处理下黄瓜第一至第五个雌花产生节位分别较CK提升了5.64%、34.62%、22.70%、16.17%和16.39%。随着胁迫天数的增加，黄瓜雌花产生的节位也呈现出升高的趋势，经12d的高温高湿胁迫后黄瓜第一至第五个雌花产生节位分别较CK提升了2.36%、30.77%、23.50%、15.58%和17.41%。表明高温及持续时间的延长提高了黄瓜雌花的产生节位。湿度处理的均值显示，90%空气相对湿度处理后黄瓜雌花产生的节位显著高于其它处理，而70%空气相对湿度处理后黄瓜雌花的各个产生节位提高较少，其中第一、第五个雌花节位显著低于CK，表明70%的适宜湿度环境下雌花的产生节位降低。

表5 不同高温高湿胁迫下黄瓜雌花节位的比较Table 5 Comparison of female flower nodes of cucumber under different high temperature and high humidity stress

2.4.3 雌花节率

由表6可知，黄瓜的雌花节率受高温高湿胁迫的影响很大。不同温度、胁迫天数处理的均值显示，黄瓜雌花节位的占比随着温度的升高和胁迫天数的延长呈现出逐渐降低的趋势。41℃高温处理后前10、15个节位中雌花节位占比较CK分别下降了20.0个和24.86个百分点；经过12d胁迫处理后，前10、15个节位中雌花节位的占比较CK分别下降了13.28个和15.94个百分点。表明温度越高、胁迫时间越长，雌花节率下降越多。不同湿度处理的均值表明，70%空气相对湿度处理后，前10、15个节位的黄瓜雌花节率达到最高值26.01%、37.89%；90%空气相对湿度处理后，前15个节位中雌花节率显著低于CK，较CK降低了25.34个百分点。表明70%空气相对湿度能够提高黄瓜雌花节位的占比率。

表6 各处理植株雌花节位所占比例的统计Table 6 Statistics of the proportion of female flower nodes in each treatment plant

2.5 高温高湿处理对黄瓜产量的影响

由图7可知，经过不同的高温、高湿胁迫后，黄瓜产量产生了显著差异。就温度和胁迫时长而言，黄瓜产量随着温度的升高和胁迫天数的延长而逐渐降低。41℃处理后黄瓜产量均值达到最低值73635.00kg·hm-2，较CK降低了38.50%；胁迫长达12d后，黄瓜产量仅为CK的80.93%。就湿度处理而言，90%空气相对湿度处理下黄瓜产量的均值低于其余两种湿度处理，为CK的80.06%，而70%空气相对湿度处理下黄瓜产量相较CK略有提高，提高了4.76%，但是与CK的差异并不显著。

图7 不同高温、高湿和处理时长下黄瓜产量的比较Fig.7 Comparison of cucumber yield under different high temperature, high humidity and treatment duration

3 讨论与结论

3.1 讨论

植物叶片中的光合色素能够吸收、传递和转换光能，是植物进行光合作用的物质基础，其含量与组成直接影响植物叶片的光合速率[32]。本研究表明，随着胁迫温度的升高和胁迫时间的延长，黄瓜叶片中的叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素含量均显著降低，这与黄琴琴等[8,33]的研究结果相似。这是因为叶绿素的合成是一系列的酶促反应，而酶活性受温度的影响较大。高温胁迫下植物叶片中的叶绿素含量下降，一是由于高温影响了叶绿素生物合成中间产物，另一个重要原因是高温胁迫下植物体内产生更多的活性氧而使植物叶片易发生氧化破坏[34]。而与高温对叶绿素的影响不同，本研究发现90%高空气相对湿度环境中，黄瓜叶片中的叶绿素含量低于其它湿度处理，而70%空气相对湿度下黄瓜叶片的叶绿素含量下降较少且与CK差异不显著，这表明70%空气相对湿度能够缓解高温对黄瓜叶片叶绿素的破坏。

光合作用是绿色植物最基本的物质和能量来源，也是植物对逆境最敏感的生理过程之一，对于后续产量形成具有重要作用。高温胁迫使植物体内调控光合作用的Rubisco酶失去活性，RuBP羧化酶再生能力降低，从而影响植物的碳同化能力，导致植物光合速率降低[35-36]。本研究表明，32℃高温处理下黄瓜叶片的Pmax和AQE值相较于CK显著降低，且随着温度的升高，黄瓜叶片的Pmax和AQE值进一步降低，在41℃高温胁迫下降至最低值。说明高温使黄瓜叶片的净光合速率显著减弱，抑制了黄瓜植株的光合作用，这与郑涵等[34]的研究结果一致。不同空气相对湿度对于高温环境下黄瓜光合能力的影响差异较大。本研究发现，90%空气相对湿度处理后黄瓜叶片的Pmax和AQE值最低，50%空气相对湿度次之，而70%高空气湿度处理下黄瓜叶片的Pmax和AQE值与CK相差较小，表明高温环境下提高空气相对湿度至70%能够缓解高温胁迫逆境，这是由于一定程度的加湿能使植物叶片气孔的导电性增加，引起 CO2吸收的增加，进而增强植物叶片的光合作用；而当环境湿度过高（90%）时，由于空气中的水分子过多导致了饱和水汽压差（VPD）减小，不利于叶片进行蒸腾作用[35]，从而使得叶片长时间处于高温状态下受到更严重的损伤。这与仝培江等[36]研究认为的高温（42℃）高湿（95%）对于苗期黄瓜营养生长的伤害大于高温（42℃）常湿（75%）的研究结论相对一致。

植物内源激素作为一种重要的信号物质，其含量水平会随着外部环境的变化而发生变化，是植物生长发育进程的重要响应途径[27]。本研究发现，在黄瓜的生长发育进程中，促生长型激素ZT、IAA和GA3含量的变化趋势较为一致，均随着高温胁迫程度的加深而减小，70%湿度处理下这三种激素的均值较高，高于其余两种湿度处理；促衰老型激素ABA的含量则随着高温胁迫程度的加深而逐渐增加，70%湿度处理下ABA含量的均值较低。在植物的九大类激素中，通常认为细胞分裂素对植物叶片的衰老有抑制作用，而脱落酸则对叶片衰老具有促进作用[37]。本研究发现黄瓜顶芽中的ZT含量随着温度升高和胁迫时间延长而逐渐减小，ABA含量的变化趋势则完全与之相反，这表明高温环境使黄瓜内源ZT含量减少、ABA含量增多，加速了叶片的衰老进程，导致光合作用减弱，有机物积累不足，从而影响黄瓜的花芽分化，导致花芽数量减少。生长素是决定植物生长发育优势的关键激素，在植物生殖器官中IAA含量的变化对于高温胁迫导致的生殖发育缺陷至关重要[38]，对于响应高温胁迫方面有积极作用[39]，并且能够促进黄瓜雌花的形成[40]。本研究发现高温胁迫环境下黄瓜顶芽中的IAA含量逐渐减少，这是由于高温高湿胁迫下黄瓜的生长代谢与IAA含量存在互动反馈关系[33]，即高温胁迫降低了植物的活性使叶片衰老甚至死亡，从而减少了叶片IAA含量，导致黄瓜雌花花芽数量减少。赤霉素通过促进细胞的增殖与扩张，调控着植物生长发育的多个方面，包括花与果实的发育[27,40]，与生长素对花性分化的作用不同，赤霉素具有促进雄花形成、增加雄花花芽数量的作用[27,41-42]。本研究发现高温胁迫程度越深、胁迫时间越长，黄瓜顶芽GA3含量下降幅度越大，这与薛思嘉等[33]的研究结果一致，即高温使黄瓜内源赤霉素含量降低。高温高湿胁迫下赤霉素含量的减少，导致了雄花花芽数量的减少。

由上述黄瓜各个生理指标的变化，可以从营养生长与生殖生长两个不同角度，对高温高湿环境下黄瓜产量的变化机理做出分析。从营养生长角度看，高温高湿胁迫通过破坏叶绿体结构，使叶绿素合成减少，降低了对光能的吸收和利用，导致叶片固定CO2的能力下降，叶片的光合速率降低，抑制了植物的光合作用，进而影响植物的干物质积累，植物通过消耗自身营养物质抵御高温伤害，导致了产量的降低；从生殖生长角度看，高温高湿胁迫使植物体内激素平衡失调，从而影响后续产量。一方面，高温高湿胁迫导致黄瓜顶芽中的促生长型激素ZT、IAA和GA3含量降低，黄瓜花芽总数量降低。其中IAA对于促进雌花分化具有重要作用，IAA含量的降低导致雌花节率及雌花花芽数量的降低，进而导致后续产量减少。另外一方面，高温高湿胁迫使促衰老型激素ABA含量增加，大量的ABA促进了水分吸收和气孔开放，并且加快离层的形成，以抵抗逆境胁迫，导致植物生殖发育迟缓，影响了产量的形成。

本研究以黄瓜品种‘津优101’为试材，从营养生长、生殖生长两方面研究了高温高湿胁迫对黄瓜产量形成的影响机理，是否适用于不同耐性品种或其它作物与还需进一步研究。另外，高温高湿胁迫下黄瓜畸形果的产生对于产量也具有重要影响，需要研究探讨畸形果产生的内在机理。

3.2 结论

（1）高温高湿胁迫使黄瓜叶片的叶绿素含量、最大净光合速率、光饱和点、表观量子效率降低，光补偿点升高，41℃、90%空气相对湿度下黄瓜叶片的光合能力下降较多。

（2）在黄瓜生长发育进程中，高温高湿胁迫使黄瓜顶芽中促生长型激素IAA、ZT、GA3的含量明显减少，而促衰老型激素ABA的含量明显增加。其中，70%空气相对湿度处理下各类激素的含量变化较小，与CK差异最小，对于缓解高温胁迫具有一定作用。

（3）高温高湿处理后黄瓜的雌雄花花芽数量均降低，各个雌花产生节位较CK产生不同程度的升高，雌花节率下降。

（4）高温高湿环境影响下，黄瓜叶片的衰老进程加速，光合能力减弱，有机物积累不足，雌花花芽数量减少、节位升高，导致产量较CK显著降低。