关中平原小麦品种穗部温度演替特征及其与产量的关系

孙宝阳，戚留冉，郭同济，曾寰宇，高福莉，梁琴琴，赵建云，王笑鸽，高国英，杨佳鹏，白金泽，马亚欢，张 睿，王云奇

(西北农林科技大学农学院，陕西杨陵 712100)

小麦是中国第三大粮食作物，其产量高低对保障国家粮食安全至关重要。小麦体温是其重要生理生态特征之一，可反映小麦植株对环境的适应能力及其健康状况。因此，温度和小麦生育状态的关系一向受到人们重视，并进行了大量研究。小麦开花期和花后21 d的冠层温度与穗数和穗粒数均显著相关，灌浆期间冠层温度与千粒重显著相关。冠层温度还可反映作物水分状况。作物抗旱指数与冠层温度呈极显著负相关。小麦开花期的冠层温度与叶水势呈显著负相关，品种的灌浆期气冠温差与产量关系密切。根据冠层温度特征，小麦品种可划分为3种类型即冷型、暖型和中间型，其中冷型小麦具有代谢功能好、生命力强和抗老化的特性，因而冠层温度可作为小麦高产抗逆品种选育的参考指标。作物优良的生物学性状与较低的冠层温度相联系，冠层温度的高低可能成为反映水、肥等栽培措施是否科学合理的更准确的指标。小麦生育期间的冠层温度，尤其是开花后的冠层温度对植株衰老、粒重和品质等有很大影响。

作物的冠层由叶器官和穗器官组成，冠层温度实际上是作物冠层不同器官表面温度的平均值。相对于叶器官，穗器官的温度比较稳定，更能准确地反映小麦的体温特性。在干旱环境下，小麦穗器官成为籽粒灌浆的主要源，表现出独特的光合优势。因此，有必要将小麦的冠层温度分解为叶器官温度和穗器官温度来分别进行研究，以便深入、全面了解小麦冠层温度的特征和作用。研究表明，小麦冠层温度(主是指叶片温度)具有多样性和品种间的差异性。小麦穗器官温度也可能存在多样性和品种间差异性，而且与产量存在一定的相关性。为了验证对小麦穗器官温度的推测，本研究选用关中平原过去80年主推小麦品种为材料，分析穗部温度和产量的演替特征，明确穗部温度与产量指标的关系，以期为高产小麦品种选育提供新的筛选指标。

1 材料与方法

1.1 试验地概况和试验设计

试验于2017-2019年在西北农林科技大学标本区农场(北纬39°22′，东经108°26′)进行。该地区全年光照2 182.1 h，年平均气温12.9 ℃，无霜期220 d，试验区位于关中平原中部，属暖温带季风半湿润气候，海拔431～563 m，年降水量平均635.1～663.9 mm，主要分布在7-9月份。土壤为塿土，耕作层土壤 pH 7.63，有机质、全氮、速效磷和速效钾含量分别为0.81 g·kg、1.26 g·kg、21.9 mg·kg和96.3 mg·kg，土壤肥力中等。

选用关中平原从20世纪40年代至今各时期主推的27个小麦品种为供试材料(表1)。播前分别基施纯氮40 kg·hm、PO102 kg·hm和KO 150 kg·hm。生育期间无追肥。试验采用随机区组设计，每个品种三次重复，小区面积12 m(3 m×4 m)，行距20 cm。两年分别在2017年10月10日、2018年10月12日播种，基本苗450万株·hm。其他管理同高产田。第一个试验年份部分品种发生倒伏。

表1 试验品种及审定年份

1.2 测定项目及方法

于开花期(DAA0)、花后7 d(DAA7)、花后14 d(DAA14)、花后21 d(DAA21)、花后28 d(DAA28)、成熟期采用手持式红外测温仪(FLUKE，MT4 MAX，-30～400 ℃)分别测定各品种的穗部温度。测定时间段为上午10：00-11：00，该时间段天气情况见表2。

表2 穗部温度测定时间段天气情况

成熟期调查穗数、穗粒数和穗粒重。在冬小麦成熟期，每小区收获1.0 m，3个重复，收获后脱粒，随机取出1 kg测定含水率，计算实际产量(以13%的含水率折算)、千粒重。

1.3 数据统计与分析

采用Microsoft Excel 2016进行一般数据处理，利用Sigmaplot 10.0作图，采用SAS 9.0软件中的GLM程序进行方差分析(SAS Institute,Cary,NC,USA)。利用SAS 9.0软件中的PROC CORR程序对穗部温度与产量指标进行相关分析(SAS Institute,Cary,NC,USA)。

2 结果与分析

2.1 品种和试验年份对穗部温度和产量的影响

方差分析表明，试验年份、品种及年份与品种互作对小麦花后0～28 d和成熟期的穗部温度均有显著影响(<0.000 1)(表3),年份、品种及年份与品种互作对穗数、穗粒数、千粒重、穗粒重、产量的影响也均达到显著水平(<0.0001)(表4)，说明小麦花后穗部温度、产量及其构成受环境和遗传共同影响，品种间穗部温度、产量及其构成均存在差异性。

表3 品种和试验年份对小麦穗部温度的影响(F值)

表4 品种和试验年份对小麦产量的影响(F值)

2.2 不同年代品种穗部温度演替特征

在2018、2019年，小麦开花期穗部温度与品种审定年份呈线性正相关，其中2019年达到显著水平(图1A、图2A)；在花后7 d到成熟期两年均呈线性负相关，其中2018年除花后14 d外均达到显著水平，2019年除花后7和14 d外均达显著水平(图1B～图1F、图2B～图2F)。这说明，随着品种的演替，小麦开花期穗部温度呈现持续升高的趋势，花后则呈现降低趋势。

*：P<0.05；**：P<0.01；****：P<0.000 1.

*：P<0.05；****：P<0.000 1.

2.3 不同年代品种产量演替特征

在2018、2019年，小麦穗数、穗粒数、千粒重、穗粒重和产量与品种审定年份均呈显著线性正相关(图3～图5)，其中品种审定年份与穗粒重和穗粒数的相关性两年均高于千粒重，说明随着品种的演替，小麦产量、穗数、穗粒数、穗粒重和千粒重同步改善，单穗生产力即穗粒重的增加对产量的提升作用较大。

*：P<0.05；***：P<0.001；****：P<0.000 1.

**：P<0.01；****：P<0.000 1.

***：P<0.001；****：P<0.000 1.

2.4 穗部温度与产量的关系

经相关分析，小麦穗部温度在开花期与穗数、穗粒数、穗粒重和产量均呈显著正相关，在花后 7 d与穗粒数、千粒重、穗粒重和产量均呈显著负相关，在花后14 d 与穗数、产量均呈显著负相关，在花后21 d 与穗粒数、千粒重、穗粒重和产量均呈显著负相关，在花后28 d与穗数、穗粒数、穗粒重、产量均呈显著负相关，成熟期与穗数、产量呈显著负相关(表5)。以上结果表明开花期穗部温度对小麦产量及构成要素有正向效应，而花后穗部温度有负向效应。由此可见，小麦穗部温度开花期较高、花后较低可能是高产品种一个重要特征，可作为高产品种选育的一个参考依据。

表5 花后穗部温度和产量的关系

3 讨 论

小麦是中国第三大粮食作物，是我国人民的主要口粮。因此，有关小麦产量的研究是一个永恒的话题。本研究中，关中平原过去80年所主推小麦品种的产量、穗数、穗粒数和粒重均呈现出持续增加的趋势，表明穗数、穗粒数和粒重的改善共同促进了现代品种产量的增加。华北平原过去30年主推小麦品种的产量、穗粒数和粒重也表现出相似变化规律。我国北方小麦穗粒数和粒重在过去半个世纪也在显著提高。现代品种产量增加和粒重的改善可能与光合效率的提高有关。研究发现，从1981年到2008年，河南小麦品种的旗叶净光合速率和产量均线性增加，二者间呈显著正相关。小麦的光合器官分为叶器官和穗部器官。华北平原过去30年主推小麦品种的穗部光合能力呈现持续增加的趋势，穗部光合对产量的增加有很大的贡献。

体温是植物的重要生理生态特征之一，可以有效反映植物对其生存环境的适应能力，指示植物健康状况，并用以判断植物的生存状态。前人主要从冠层温度的角度研究了作物的体温特征。研究表明，冠层温度持续偏低的小麦叶片蒸腾速率、净光合速率、叶绿素含量、超氧化物歧化酶活性和可溶性蛋白含量等重要性状明显优于冠层温度持续偏高的小麦品种，具有代谢功能较好、生命力强和抗老化的特性。品种的冠层温度差与品种的产量相关。冠层温度也可以指示作物的含水量，作为作物抗逆高产品种选育的参考指标。穗部温度不同于冠层温度。本研究发现，关中平原过去80年主推小麦品种的开花期穗部温度呈现持续增加的趋势，而花后穗部温度呈现持续降低的趋势；开花期的穗部温度与穗数、穗粒数、穗粒重和产量呈显著正相关，花后7 d的穗部温度与穗粒数、千粒重、穗粒重和产量呈显著负相关。在小麦冠层中，相对于叶片温度，穗温度比较稳定，而叶片温度则有较大浮动。同种植物各组织器官间的体温差异与组织热容量息息相关，热容量大的植物组织体温比较恒定。植物组织的含水率和密度是影响植物体热容量的主要因子。例如，在干旱环境下，冬小麦的穗相对叶片维持较高含水量。研究发现,小麦穗的芒、内稃、外稃在逆境条件下可以保持较高的含水量，这可能是穗部器官(颖壳和芒)温度比叶片温度稳定的原因，也表明穗部温度更能反映小麦的温度特性。同时，相对旗叶，穗光合有很高的耐水分胁迫的能力。另外，天气情况也是影响小麦体温的重要因素，例如2018年开花期测定穗部温度时为晴天，而2019年为阴天，同时该年的温度低于2018年(表2)，因此致使蚂蚱麦2018年开花期穗部温度高于2019年(图1A、图2A)。综合来看，在过去80年关中平原小麦品种产量的提升与开花期穗部温度的升高和花后穗部温度的降低有关，因此在未来小麦品种选育过程中可以将穗部温度作为一个必要的参考指标。

4 结 论

过去80年里，关中平原小麦品种开花期穗部温度和产量呈现逐渐升高的演替趋势，而花后呈现相反的趋势。开花期穗部温度与穗粒重和产量均呈正相关，花后穗部温度与产量呈负相关。穗部温度可作为小麦高产品种选育的参考指标。