利用R语言程序计算德国弗莱维赫改良牛群的近交和亲缘系数

孙晓玉，刘胜军，庄雨龙，高志浩，梁魏苹，王洪亮

(1.黑龙江省农垦科学院畜牧兽医研究所，哈尔滨 150038；2.黑龙江八一农垦大学动物科技学院, 黑龙江 大庆 163319)

黑龙江北大荒集团(原农垦总局)，2011年成立了培育“北大荒牛”领导小组和育种委员会，提出了培育“北大荒牛”目标。从2009年开始引进了40余万剂德国弗莱维赫牛冻精，以改良本地肉牛和低产奶牛，同时，开展了西门塔尔牛小群体的纯种繁育。本研究以澳大利亚引进的110头纯种西门塔尔母牛为育种材料，引进德国弗莱维赫种公牛冻精，有计划地开展了选种选配，实现了纯种繁育，科学有效地利用了优秀种公牛的优良基因，有目的地避免了近交。研究整理了德国弗莱维赫牛与澳大利亚西门塔尔母牛选配，生产的纯繁F1代的系谱信息，利用R语言程序对纯繁的西门塔尔牛育种群，计算近交系数和亲缘系数，了解育种群中是否有近交和个体间的亲缘关系，为科学地使用种公牛冻精，避免近交，提供了选配依据。笔者通过实际计算德国西门塔尔(弗莱维赫牛)改良后代母牛的遗传参数来分析阐明R语言在生物信息研究中的重要应用功能。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料来源于黑龙江农垦科学院畜牧兽医研究所实验牧场(地址在黑龙江省肇东市四方山农场第二管理区)，其中饲养的47头德国西门塔尔(弗莱维赫)改良母牛群。试验数据为47头德国西门塔尔(弗莱维赫牛)改良母牛群及其父母代、祖代的系谱信息。

1.2 试验方法

1.2.1 牛群编号 在图1中，将47头母牛进行编号。从子代第1头牛开始编号，记为10101。其父本号记为20101，母本号记为20201。祖父本号记为30101，祖母本号记为30201。外祖父本号记为30301，外祖母本的母号记为30401。若父母代与祖父母代中有相同个体，则以第1次出现的个体编号命名。将所有牛编号之后，得到表1。

图1 牛群编号规则示例

1.2.2 数据整理 将牛群中的个体按照月龄从降序排列，个体的父母代分别作为单独数据Sire(父亲)和Dam(母亲)，未知的双亲赋值为0。

表1 数据排序规则示例

1.2.3 近交系数计算 计算公式为：

(1)

式(1)中:FX为个体X的近交系数；CA为个体X的亲本S和D的一个共同祖先；k为个体X的系谱中的共同祖先数；n1为个体X的父亲S到共同祖先A的世代数；n2为个体X的母亲D到共同祖先A的世代数；FCA为共同祖先本身的近交系数。

规则1：如果S和D是Y的双亲，rxy表示X和Y的分子亲缘系数。

(2)

规则2：一个个体和其自身的分子亲缘系数等于1加上它的近交系数。

FX=rXX-1

(3)

规则3：一个个体的近交系数等于其双亲间分子亲缘系数的1/2。

(4)

计算牛群中每个个体的近交系数，需要根据亲缘关系矩阵A，找到它的对角线数值减去1，所得的值即为牛群每个个体的近交系数。

(5)

计算每个个体间的亲缘系数，只需在矩阵中找到对应2个个体的数值，利用两者的协方差除以两者方差积的开方，即可得到两者的亲缘系数。

1.2.5 运算代码 文档读取：

x=read.table("D:\cow\bianma.txt")

y=as.matrix(x)

ped=apply(y,2,as.numeric)

colnames(ped) <- c("ID","Sire","Dim")

ped

近交系数计算：

library(nadiv)

pped=prepPed(ped)

A=as.matrix(makeA(pped))

re=data.frame(ID=row.names(A),inbreeding=

diag(A)-1)

write.csv(re,"D:\cow\inbreeding.csv",row.names=F)

亲缘系数计算：

library(nadiv)

pped=prepPed(ped)

mat=as.matrix(makeA(pped))

id=row.names(mat)

id1=rep(id,length(id))

id2=rep(id,each=length(id))

n=dim(mat)[1]

coeff=matrix(0,n,n)

for(i in 1:n){

for(j in 1:n){

coeff[i,j]=mat[i,j]/sqrt(mat[i,i]*mat[j,j])}}

coeff_value=as.vector(coeff)

RE=data.frame(id1,id2,coeff_value)

write.csv(RE,"D:\cow\coeff.csv",row.names=F)

2 结果与分析

2.1 牛群的近交系数

计算的47头母牛的近交系数结果见表2。在计算该牛群的近交系数中，父母代中公牛有3头，母牛有47头，祖代中公畜有26头，母牛有50头。从表2可以看出，通过计算，该牛群个体间近交系数均为0，目前所有个体均无近交。表明该群体在做选种选配时，注意了各家系公牛的选择，避免了近交。

表2 47头母牛近交系数的计算结果

2.2 牛群的亲缘系数

计算的47头母牛的亲缘系数结果见表3。由表3可以看出，该牛群亲缘系数值在0～0.500 0之间。由于试验个体较多，试验结果数据大，本文以个体17101为例，列举该个体与其他子代个体间的亲缘系数。由表4看出，个体17101与其他子代的亲缘系数值在0.062 5～0.250 0之间。

表3 母牛群不同亲缘程度个体所占比例

表4 子代个体间亲缘系数情况表(以个体17101为例)

3 讨 论

(1)遗传学上将有亲缘关系的个体间的交配称为近交。近交系数是指配子基因效应间的相关[1]。本研究内容针对的是一个自繁自育的西门塔尔牛群，对于群体内是否近交是非常关注的，在引进外来遗传物质——德国弗莱维赫牛冻精时，应尽量应用较多的家系，以避免近交。虽然近交能出现优良的纯合基因个体，也能出现有害基因纯合个体，对于一个相对封闭的自繁自育群体，当群体规模较小时，使用的家系公牛又较少时，很容易发生近交。在母牛群体中应使近交系数控制在6.25%以内。张嘉保、陶增思等人指出近交对奶牛的生长发育及繁殖性能都有一定影响，且影响趋势随近交程度的提高而加剧。尤其以12.5%近交组的生长发育、繁殖性能受到的影响最为明显[2]。美国2004年出生的荷斯坦小母牛平均近交系数为5.0%，并且以每年0.1%的速率不断提升[3]。不断提升近交程度的同时，奶牛的产奶量也大幅度提升，带来的负面影响是群体的繁殖率降低，难产率增加。

(2)在肉牛繁育场，除做好选种外，还须做好选配计划，以保持所选育品种的优良性状较好地遗传。近交系数的大小，是对双亲间的亲缘关系程度的间接度量，双亲间的亲缘程度也可用二者间的亲缘系数直接度量。亲缘系数，是指两个个体间加性基因效应间的相关[1]。在肉牛品种纯繁或培育中，种畜应保持较多的血统，特别是各家系后代要有较远的亲缘关系，因为，群体内可利用的遗传变异与种畜间的相似性直接有关。 在本研究中的350头规模的西门塔尔牛群体，经过了自群繁育后，个体间都有一定的亲缘关系，从澳大利亚引进的母亲群的亲缘系数在0～0.500 0，其中，亲缘系数0.5占比1.37%；0.312 5占比0.46%；亲缘系数为0的占到90.87%。但到了子代亲缘系数达到0.062 5～0.250 0，因此，引进血缘关系较远种公牛的冻精尤为重要，在纯种选育时，及时进行育种方案规划，保证畜群始终具有稳定、可利用的遗传变异，才能使牛群育种获得较大的进展。

(3)本文利用R语言程序的特点，开展近交系数和亲缘系数计算，通过实际操作发现，在输入数据时，不能提供方便的操作界面环境，但是，具有很便利的编程功能。

4 结 论

在肉牛繁殖母牛场，建议近交系数应控制在6.25%以下，本试验来自西门塔尔自繁自育母牛场，很好地控制了近交系数，但从亲缘系数来看，所在群应用的种公牛家系较少，导致后代群体中的个体间亲缘关系较近，因此，增加不同家系种公牛的数量，以确保育种群有更多血统种公牛后代，出现更多的优秀个体，才能加快群体内的遗传进展。