荔波茂兰喀斯特植被恢复中土壤有机碳稳定性变化

杨熳　张丽敏　武亚楠　严令斌　袁冬梅　喻理飞

摘要：土壤碳是重要碳库，其对碳的吸收与排放直接影响大气中的温室气体。为探究植物群落凋落物与土壤碳之间的关系，采用“以空间代替时间”的方法，在亚热带湿润区—贵州茂兰国家级自然保护区内选取草本（Herb）、灌木（Shrub）、乔林（Arbor）和顶极（Climax）4个植被恢复阶段的群落作为研究对象。采用物理分组法将土样分为粒径>250 μm的粗颗粒有机碳（CPOC）、粒径在53～250 μm的细颗粒有机碳（FPOC）以及粒径<53 μm的矿物有机碳（MOC）3个组分。研究表明：（1）随着植被群落向顶极的恢复，凋落物量、凋落物碳含量、凋落物碳投入以及土壤有机碳（SOC）都呈增加趋势;顶极群落阶段（Ccs）的土壤总有机碳（TOC）比Hcs、Scs、Acs的TOC分别多232.14%、44.15%、10.45%;凋落物量对凋落物碳投入的影响贡献更大;（2）颗粒有机碳与总有机碳比值（POC/TOC）的均值约为84%，约是MOC/TOC均值的5倍，表明研究区内SOC易矿化，可被利用的有机碳含量较高，而稳定性有机碳含量较低;凋落物碳含量与MOC呈极显著正相关，说明凋落物碳含量与土壤稳定性有机碳之间存在很大的相关性。

关键词：喀斯特;植被恢复;凋落物;土壤颗粒物有机碳;土壤矿物有机碳

中图分类号：Q149文献标识码：A

文章编号：1008-0457（2022）03-0028-06国际DOI编码：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2022.03.004

森林凋落物也称枯落物或有机碎屑，由地上植物产生并归还到地表面作为分解者的物质和能量来源[1]。森林生态系统是地球上陆地生态系统中最大的碳库，森林土壤的碳贮量约占全球土壤的39%[2]。土壤有机碳（SOC）主要来源于地上凋落物以及地下根系部分，地上凋落物包括叶片、果实、枝干，地下部分包括植物根系、根系分泌物、根际微生物等有机质[3]。全球每年因凋落物分解（包括死根）释放的碳约占全球年碳通量的70%[4]。有关SOC形成机制，通常采用土壤碳分组的方法进行，主要有物理、化学及生物分组法[5]。因物理分组法对有机质结构破坏程度极小，分离的有机碳组分能够反映原状有机质结构与功能[6]，且其操作较化学与生物分组更为简易，应用廣泛。物理分组又分为粒径大小分组、密度分组以及团聚体分组[7]。土壤团聚体是土壤颗粒通过相互作用聚合成的土壤结构的基础物质[8]，不同稳定机制的土壤团聚体有机碳是判断土壤有机碳变化的基础，也是判断有机碳固定的重要依据[9]。因此本研究以湿润亚热带区贵州茂兰喀斯特国家级自然保护区植被恢复过程中植物群落作为研究对象，将土壤进行物理分组后测定其不同组分的有机碳含量，并探究土壤组分有机碳与凋落物之间的关联性，旨在认识凋落物影响SOC的内在机理。

1研究区概况与研究方法

1.1研究区概况

茂兰国家级自然保护区位于贵州省南部荔波县南部（E107°52′10″～108°45′40″，N25°09′20″～25°20′50″），面积约为221 km2，由纯质石灰岩与白云岩构成的喀斯特地貌，岩石裸露率高达80%[10]。保护区内海拔最低为430.0 m，最高为1078.6 m，平均海拔约为800 m[11]。年均相对湿度为83%，降雨集中在4-10月，年降水量为1752 mm[12];年平均气温为15.3 ℃，积温5727.9 ℃[13]。年日照时数为1272.8 h，属于中亚热带季风湿润气候[13]，土壤以黑色石灰土为主，pH为7.5～8.0，呈弱碱性，土壤N、P、K与有机质含量丰富，但土壤不连续且土层浅薄[14];主要植被类型为常绿落叶阔叶混交林[12]，也有植被恢复的不同阶段群落存在。

1.2研究方法

1.2.1样品的收集

样地植被调查：于2019年12月11-16日，在研究区选择海拔、坡向、坡位、坡度、土壤类型等环境背景基本一致的草本群落阶段（Herb community stage，缩写-Hcs）、灌木群落阶段（Shrub community stage，缩写-Scs）、乔林群落阶段（Arbor community stage，缩写-Acs）、顶极群落阶段（Climax community stage，缩写-Ccs）的群落设置样地，以平均最小面积作为群落样地面积，即Hcs为2 m×5 m、Scs为4 m×10 m、Acs为20 m×20 m、Ccs为20 m×20 m。每个恢复阶段设置3个样地，共计12个样地;每个样地的坡度在30°～40°之间。记录经纬度、坡向、土壤类型、海拔高度等，并调查每个恢复阶段植物的主要物种名录。样地信息以及优势种信息如表1和表2所示。

土壤样品的收集：于2019年12月11-16日，使用“梅花形”五点采样法，采集表层（0～20 cm）土壤混合为1个土壤样品，每个样地采集3个混合土壤样品，即每个恢复阶段采集9个混合土壤样品，4个恢复阶段共采集36个混合土壤样品，去除可见根系等物质后，装入自封袋并且记好标签带回实验室后风干。

凋落物样的收集：按照随机取样的原则并兼顾重复性，于2019年12月11-16日，分别在每个样地中随机布置3个凋落物收集器，每个恢复阶段共计9个采样点，4个恢复阶段共布置36个采样点。收集器由孔径为0.2 mm×0.2 mm的尼龙网制成，接收面积1.0 m×1.0 m，放置于离地面50 cm高处。分别于2020年6月中旬，2021年1月初进行2次凋落物收集。每次将取好的凋落物带回实验室后放置在60～70 ℃的烘箱中烘干至恒重，并记录其质量，推算出样地凋落物量，之后再根据凋落物的量以及凋落物碳含量计算出该地区每公顷凋落物的碳投入量，计算公式如下：

凋落物量（kg/hm²）=（凋落物干重（g）×10^-3）/10^-4。

凋落物碳投入（kg/hm²）=凋落物量（kg/hm²）×凋落物碳含量（g/kg）×10^-3

1.2.2土壤有机碳的分组方法

土壤有机碳（SOC）分组采用张丽敏等[7]的方法，将土壤分为三个组分：>250 μm的粗颗粒有机碳（CPOC）、53～250 μm的细颗粒有机碳（FPOC）以及<53 μm的矿物有机碳（MOC）。

称取30 g过2 mm筛的风干土样于微团聚体分离器套筛的顶部筛上（上层250 μm筛，下层53 μm筛），加入15个玻璃珠，放置分离器上下震荡分离30 min后，留在顶部筛上的为>250 μm团聚体、在53～250 μm筛上的为微团聚体部分以及过53 μm筛的为粘粉粒部分，然后在<53 μm筛的桶中加入15 mL 0.25 mol/L的CaCl₂溶液，于1730×g离心机中分离15 min出粘粉粒组分。所有组分转移至铝盒后，先在水浴锅上蒸干，然后置于烘箱内，60 ℃下12 h烘干，烘干后磨细过0.15 mm筛备用。

1.2.3碳含量的测定方法

凋落物经过烘干后从中选取枝干、果实、叶混合研磨，研磨后的样品过0.15 mm筛，用于测定凋落物碳含量。

土壤有机碳（SOC）以及凋落物碳的测定均根据重铬酸钾氧化—外加热的方法测定[15]，每个土样与凋落物样做3组重复，有机碳含量的计算公式如下：

W（g/kg）/10^-2=0.8000×5.0/V₀×（V₀-V）×0.003×1.10×100/m;

式中：V₀指滴定空白样所用的FeSO₄的体积，V指滴定土壤样所用的FeSO₄的体积，m指所称取土样的质量。

1.2.4数据处理方法

通过Excel完成数据初步统计以及处理;以研究区植被恢复过程中4个阶段群落的凋落物碳含量、凋落物量、凋落物碳投入、土壤总有机碳（TOC）以及土壤组分有机碳（CPOC、FPOC以及MOC）的数据作Spearman相关分析，通过IMB SPSS Statistics17.0完成Spearman相關分析;对凋落物碳含量、凋落物量与凋落物碳投入的数据进行标准化（极差标准化到[0，1]区间）后，通过Sigmaplot14.0做拟合回归分析，并选取拟合度最高的曲线确定最终模型。

2结果与分析

2.1植被恢复过程中群落凋落物量、凋落物碳含量与凋落物碳投入的变化通过对不同恢复阶段的凋落物量、凋落物碳含量及凋落物碳投入量进行方差分析与多重比较，结果表明（图1）：随植被恢复，植物群落的凋落物量逐渐增加（图1-a），Hcs、Scs、Acs及Ccs的凋落物量分别为350 kg/hm²、761 kg/hm²、1552 kg/hm²、2414 kg/hm²，Ccs凋落物量比Hcs、Scs、Acs分别多589.7%、217.2%、55.5%。凋落物碳含量呈逐渐增加趋势（图1-b），Hcs、Scs、Acs及Ccs的凋落物碳含量依次为350.42 g/kg、441.13 g/kg、526.91 g/kg、584.14 g/kg;Ccs凋落物碳含量比Hcs、Scs、Acs凋落物碳含量分别多66.7%、32.4%、10.9%。凋落物碳投入量呈逐渐增加趋势（图1-c），Hcs、Scs、Acs及Ccs的凋落物碳投入量分别为122.7 kg/hm²、335.7 kg/hm²、817.6 kg/hm²、1410.3 kg/hm²。

综上，随着植被恢复，植物群落的凋落物量、凋落物碳含量以及凋落物碳投入都呈现逐渐增加的趋势，但凋落物碳含量增加的幅度较小。

2.2凋落物量、凋落物碳含量与凋落物碳投入的拟合分析为了提高科学性与准确性，利用凋落物碳投入与凋落物量以及凋落物碳含量的标准化数据[0，1]进行拟合分析，分别进行一元线性、指数以及对数回归分析，选取最优回归拟合曲线进行比较（如图2），最终选取的均为指数回归拟合（y=a×X^b）。图2-a为凋落物量与凋落物碳投入的指数拟合曲线，决定系数R²为0.997，P<0.01;图2-b为凋落物碳含量与凋落物碳投入的指数拟合曲线，决定系数R²为0.670，P<0.05;二者与凋落物碳投入之间皆呈现正相关（a>0）。

2.3植被恢复过程中土壤总有机碳与组分有机碳含量变化如表3所示，随着植被的恢复，土壤总有机碳（TOC）、粗颗粒有机碳（CPOC）、细颗粒有机碳（FPOC）、矿物有机碳（MOC）以及MOC/TOC都呈现逐渐增加的趋势，Ccs的TOC含量最高，为94.13 g/kg，Hcs的TOC含量最低，为28.34 g/kg，Ccs的TOC比Hcs、Scs、Acs的TOC分别多232.14%、44.15%、10.45%。其中TOC与CPOC在4个不同恢复过程皆呈现显著增加;而FPOC与MOC在恢复过程后期的增加并不显著。MOC/TOC的比值总体都大于10%，且MOC/TOC的比值随植被恢复逐渐升高。在Hcs、Scs、Acs与Ccs的各组分有机碳中，组分有机碳含量随颗粒的增大而增加，CPOC含量最高，而MOC的含量最低。

2.4凋落物碳含量与土壤组分有机碳以及总有机碳之间的相关关系由表4可知，凋落物碳投入与TOC呈极显著正相关关系，与MOC呈显著正相关，而与POC（CPOC与FPOC）无显著相关关系;凋落物碳含量与TOC以及MOC呈极显著正相关关系，与POC呈显著正相关;凋落物量与TOC呈极显著正相关，而与POC以及MOC之间无显著相关性;TOC与MOC之间呈极显著正相关，与POC呈显著正相关。

综上，TOC与MOC之间的相关关系比TOC与POC之间的相关关系强;凋落物碳投入、凋落物碳含量以及凋落物量与MOC的相关性也强于三者与POC的相关性。

3结论与讨论

3.1植被恢复过程中凋落物的变化

随着植被的恢复，群落的年凋落物量、凋落物碳含量以及凋落物碳投入也都随之升高，这与众多学者的研究结果相同[16-17]。植被的恢复过程中，优势种随生活型、物种多样性以及生物量的变化导致凋落物量的增加，导致群落内凋落物碳含量增加，间接导致凋落物碳投入以及土壤有机碳（SOC）的增加。凋落物碳投入受到凋落物量以及凋落物碳含量的共同影响，但通过拟合分析得出凋落物量对凋落物碳投入的影响贡献更大。

3.2植被恢复过程中土壤有机碳的变化

茂兰地区的植被在Hcs-Scs-Acs-Ccs的变化过程中，TOC、CPOC、FPOC以及MOC随着植被的恢复而呈现显著增加，该结果与武亚楠等[18]、廖洪凯等[19]、郭曼等[20]、辜翔等[21]研究结果相似。这是因为随着植被的恢复，植物群落的生物量以及凋落物储存量也在增加。有研究表明SOC主要取决于植被凋落的释归量[19]，因为凋落物的堆积增强了土壤的水土保持性能，增加了SOC的固持[22]。Acs与Ccs中的MOC变化并不显著。可能有以下两个原因：一方面，乔林与顶极阶段植被群落存在相同优势种，光皮梾木与短萼海桐是乔林阶段与顶极阶段所共有的优势种;另一方面，土壤颗粒粒径越小，其化学性质就越稳定，受到外界影响也就越小[23]。

本研究中，Hcs、Scs、Acs与Ccs的SOC含量分别为28.34 g/kg、65.30 g/kg、85.22 g/kg、94.13 g/kg，因为调查区域不同，植被覆盖类型、降水量与气温均产生差异，与王娜[24]、刘梦云[25]得到的结果相比偏高，且Acs与Ccs的SOC含量很高，说明在没有人为干扰的情况下，自然生态系统植被恢复对土壤质量的改变有极大的影响，研究结果丰富了对自然生态系统有机碳的认识。研究结果还表明，随着植被的恢复，POC/SOC逐渐下降，MOC/SOC逐渐上升，与王娜[24]在探究亚热带植被恢复对不同粒径土壤颗粒有机碳的影响中得出的结果相似，这表明植被恢复对SOC稳定性的维持有促进作用，土壤对碳的固持能力增强，土壤的碳汇功能得到了加强。有研究表明，混交林能有效提高表层土壤POC总量[25]，本研究区位于湿润亚热带落叶阔叶混交林，这也解释了为什么研究区域内的SOC主要以POC为主，占比84%左右，而稳定的MOC较少，占比16%左右。POC一般用于表征土壤中活性易利用的有机碳，MOC则用于表征土壤中稳定且周转期长的有机碳[26]，表明研究区内SOC易被矿化，其可被利用的有机碳含量较高，较容易通过人为手段对SOC进行合理调控。

3.3植被恢复过程中凋落物对土壤固碳的影响

根据Six[27]提出的概念模型，CPOC被视作非保护有机碳库，生物活性较强;FPOC属于物理保护有机碳库，是土壤中相对活跃的有机碳库;MOC属于化学保护有机碳库，分解慢，较稳定，有利于长期保存。

SOC的稳定机制主要包括三个点，一是有机碳的固有难降解性、二是与土壤矿物的相互作用、三是团聚体的物理闭蓄作用[28]。而SOC中最稳定的成分为MOC，常被用于衡量土壤的固碳能力。本次研究结果显示MOC与TOC呈现极显著相关，表明MOC-SOC的相关性较POC-SOC的相关性更高，这与张丽敏等[29]在研究茂兰不同恢复阶段土壤有机碳饱和亏缺特征及主要驱动因子中得出森林生态系统土壤有机碳饱和亏缺的核心驱动因子为MOC的结论类似。此外，MOC还与凋落物碳含量呈极显著正相关;因此，可考虑通过提高凋落物碳含量来提高MOC，从而间接提高土壤的固碳能力。

综上所述，在湿润亚热带区喀斯特区的植被恢复过程中，凋落物碳含量、凋落物碳投入、凋落物量以及土壤有机碳（SOC）都呈现出逐渐增加的趋势，植被恢复增强了土壤的碳汇功能;凋落物量对凋落物碳投入的影响贡献更大;凋落物主要是通过影响矿物有机碳（MOC）从而影响土壤固碳;该研究区内可被利用的土壤有机碳较高，较容易通过人为手段对SOC进行合理调控。（责任编辑：胡吉凤）

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Changes of Carbon Content in Litter During Plant Community Restoration in Maolan National Nature Reserve

Yang Man Zhang Limin Wu Yanan Yan Lingbin Yuan Dongmei Yu Lifei

（1.Institute of Agro-Bioengineering & College of Life Sciences，Guizhou University，Guiyang，Guizhou 550025，China; 2.Guizhou Institute of Mountain Resources，Guiyang，Guizhou 550001，China）

Abstract：Soil carbon is an important carbon pool，and its absorption and emission of carbon directly affect greenhouse gases in the atmosphere.In order to explore the relationship between plant community litter and soil carbon，we selected four vegetation community stages （herb，shrub，arbor and climax） as the research objects by the method of "space instead of time" in Maolan National Nature Reserve of Guizhou province，which is located in humid subtropical zone.The soil samples were divided into 3 components by the soil physical grouping method，namely：>250 μm coarse particle organic carbon （CPOC），53～250 μm fine particle organic carbon （FPOC） and <53 μm mineral organic carbon （MOC）.The results showed that：（1） the amount of litter，litter carbon content，litter carbon input and soil organic carbon （SOC） all showed an increasing trend with the restoration of vegetation community.The total soil organic carbon （TOC） in climax community stages （Ccs） was 232.14%，44.15% and 10.45% higher than those of  herb community stage （Hcs），shrub community stage （Scs） and arbor community stage （Acs）.The amount of litter made more contribution to the carbon input of litter.（2） The average value of POC/TOC was about 84%，which was about 5 times the average value of MOC/TOC，indicating that SOC was easy to mineralize in the study area，and the content of organic carbon that can be utilized was relatively high，while the content of stable organic carbon was relatively low.There was a significant positive correlation between litter carbon content and MOC，indicating that there was a strong correlation between litter carbon content and soil stability carbon.

Keywords：karst;vegetation restoration;litter;particulate organic carbon;mineral organic carbon