不同种源文冠果叶片光合特性及光响应特征分析

曹恭祥，杨跃文，元 光，闫茂林，

史爱君4，李银祥1,2，季 蒙1,2

(1. 内蒙古自治区林业科学研究院，内蒙古 呼和浩特 010010； 2. 内蒙古鄂尔多斯森林生态系统国家定位观测研究站，内蒙古 鄂尔多斯 016100； 3. 西乌珠穆沁旗林业事业发展中心，内蒙古 锡林浩特 026200； 4. 内蒙古自治区大青山自然保护区管理局呼和浩特分局回民区管理站，内蒙古 呼和浩特 010020)

文冠果(Xanthocerassorbifolia)属于无患子科文冠果属，广泛分布于我国北方的十几个省市自治区[1]。文冠果耐旱、耐寒、耐贫瘠性强，在山地、丘陵、沙地等困难立地均能正常生长[2-3]，其种仁含油量在 65% 以上，含有10种以上不饱和脂肪酸、神经酸等成分[4]。其中，神经酸能够修复受损大脑神经纤维，促进神经细胞再生，在治疗帕金森综合征、预防阿尔茨海默病、促进婴幼儿大脑与视觉神经发育等方面作用明显[5]。作为生态、经济等兼顾的多功能树种，文冠果不仅在生态建设中具有重要作用，在食用、药用等方面也具有极大的开发价值[4，6]。上世纪中叶，内蒙古各盟市曾广泛栽植文冠果，但由于文冠果经济效益低，加上管理粗放、人为砍伐、放牧等影响，导致文冠果分布面积迅速缩小[7]。近年来，随着国家对木本粮油产业的重视，以及内蒙古西部生态建设中对多功能树种新品种的需求，使得文冠果产业发展再次受到人们的重视[5,8]。

内蒙古西部地域广袤，适合发展文冠果的林地资源十分丰富，但该地区干旱少雨，自然条件恶劣，简单的引种并不能满足当地对文冠果良种的需求[9]。针对内蒙古西部植被建设和绿色经济发展过程中对文冠果良种的迫切需求，本研究在鄂尔多斯市达拉特旗开展不同种源文冠果苗期的光合特征研究，对比不同种源文冠果叶片光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、水分利用效率(WUE)等指标，分析不同种源文冠果叶片光合速率对光合有效辐射的响应，探讨不同种源文冠果对当地自然环境条件的适应性，为内蒙古西部地区文冠果良种选育提供科学依据。

1 研究区概况

研究区位于内蒙古自治区林业科学研究院达拉特旗试验基地(40o22′19″ N，109o50′55″ E)，属典型的温带大陆性气候，年平均气温 6.0 ℃，≥10 ℃有效积温2 950 ℃，年降水量240～360 mm，年蒸发量2 200～2 800 mm，平均风速 3.1 m·s-1，最大风速24 m·s-1，无霜期119 d。立地类型主要为固定、半固定沙地和丘间地，土壤类型主要为盐化草甸土和风沙土。森林植被以人工林为主，主要树种有小叶杨(Populussimonii)、北沙柳(Salixpsammophila)等，草本植物主要有沙蒿(Artemisiadesertorum)、披碱草(Elymusdahuricus)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)、雾冰藜(Bassiadasyphylla)、猪毛菜(Salsolacollina)等。

2 材料与方法

2.1 试验材料

以内蒙古自治区、陕西省、山西省、山东省4省区3 a生播种实生苗作为试验材料(表1)，选择长势基本一致的植株作为观测样株，样株高 1.5～1.7 m，定干分枝数3～5枝，地径2 cm左右。每个种源选择3株样株，每株中上部选取3片向阳、完整的叶片进行光合生理参数测定。

表1 不同种源地信息Tab.1 Information of different provenance

2.2 研究方法

2.2.1光合指标的测定

2021年7月中旬，选择晴天利用LI-6400XT光合仪(Li-COR，USA)测定文冠果叶片光合速率(Pn，μmol CO2·m-2·s-1)、蒸腾速率(Tr，mmol H2O·m-2·s-1)等指标，通过计算得到水分利用效率(WUE，μmol·mmol-1)，WUE为Pn与Tr的比值，即WUE=Pn/Tr。测定时间为6∶00、8∶00、10∶00、12∶00、14∶00、16∶00、18∶00。

2.2.2光响应数据测定

选择晴天9∶00—11∶00，利用光合仪光曲线测定程序进行分析。光照强度影响的测定参数设定为CO2摩尔分数400 μmol·mol-1，其他参数为默认值。光合有效辐射(PAR)梯度设定为2 000 μmol·m-2·s-1、1 500 μmol·m-2·s-1、1 200 μmol·m-2·s-1、1 000 μmol·m-2·s-1、800 μmol·m-2·s-1、600 μmol·m-2·s-1、400 μmol·m-2·s-1、200 μmol·m-2·s-1、100 μmol·m-2·s-1、50 μmol·m-2·s-1、0 μmol·m-2·s-1。

2.2.3光响应曲线拟合模型

直角双曲线修正模型[10-12]为：

(1)

式中：Pn为植物总光合速率(μmol CO2·m-2·s-1)；α为光响应曲线的初始斜率(表观量子效率)；β为修正系数；γ为光饱和项；I为光合有效辐射强度(μmol·m-2·s-1)；Rd为植物暗呼吸速率(μmol CO2·m-2·s-1)。

光合作用光响应曲线上I=0与I=Ic(光补偿点)两点连线斜率为初始斜率(α)，I=0时为植物暗呼吸速率(Rd)，α=Rd/Ic，则Ic计算公式为：

Ic=Rd/α

(2)

此外，由式(2)可求出植物的饱和光强(Im)为：

(3)

与饱和光强对应的最大光合速率(Pm)为：

(4)

2.3 数据处理

应用Excel 2010和SPSS 19.0统计分析软件对数据进行处理。

3 结果与分析

3.1 不同种源文冠果光合生理参数特征

3.1.1光合速率的日变化特征

不同种源文冠果叶片Pn日变化趋势存在一定差异，种源SYYX、SWAQ呈明显的双峰曲线，而种源NEZZ、NCAG、SYJY呈单峰曲线(图1)。日出后，随着光合有效辐射强度增加，各种源文冠果叶片Pn快速升高，峰值出现在10∶00—12∶00。受高温影响，种源SYYX、SWAQ的Pn在14∶00时快速降低，下降幅度分别为 36.9% 和 30.1%；在16∶00时随着气温降低Pn出现不同程度的回升。种源NEZZ、NCAG、SYJY的Pn在14∶00时出现明显降低，降低幅度分别为 23.9%、10.9% 和 16.7%，降低幅度相对较小，在16∶00时Pn无明显回升。18∶00时随着光合有效辐射强度减弱，不同种源叶片Pn均迅速降低。各种源叶片Pn(μmol CO2·m-2·s-1)日均值大小依次为SYYX(15.74)>SWAQ(14.42)>SYJY(13.63)>NEZZ(12.95)>NCAG(12.78)，受高温影响叶片Pn下降幅度大小依次为SYYX(36.9%)>SWAQ(30.1%)>NEZZ(23.9%)>SYJY(16.7%)> NCAG(10.9%)。分析认为，种源SYYX、SWAQ叶片的光合能力较强，但受高温、光强影响变化幅度较大；种源SYJY、NEZZ、NCAG的光合能力较弱，但受高温、光强影响变化幅度较小，说明叶片Pn对环境的适应性相对较强。

图1 不同种源文冠果光合速率的日变化Fig.1 Diurnal changes of photosynthetic rate ofXanthoceras sorbifolia from different provenance

3.1.2蒸腾速率的日变化特征

不同种源文冠果叶片Tr日变化趋势存在一定差异，种源SYYX、SYJY、SWAQ呈明显双峰曲线，而种源NEZZ、NCAG基本呈单峰曲线(图2)。

图2 不同种源文冠果蒸腾速率的日变化Fig.2 Diurnal changes of transpiration rate of Xanthoceras sorbifolia from different provenance

不同种源叶片Tr峰值出现在10∶00—12∶00，与Pn峰值几乎同步。午后受高温影响，不同种源叶片Tr均明显降低，降低幅度为 21.2%～32.9% 之间。之后随着气温降低，种源SYYX、SYJY、SWAQ叶片Tr小幅回升，而NEZZ、NCAG叶片Tr基本保持平稳。18∶00时随着光合有效辐射强度减弱，不同种源叶片Tr均明显降低；各种源叶片Tr(mmol H2O·m-2·s-1)日均值大小依次为SWAQ(5.02)>SYYX(4.96)> SYJY(4.46)>NEZZ(3.94)>NCAG(3.71)，受高温影响叶片Tr下降幅度大小依次为SWAQ(33.0%)>SYJY(31.8%)>SYYX(28.9%)>NEZZ(24.7%)> NCAG(21.1%)。分析认为，种源SWAQ、SYYX、SYJY蒸腾作用较强，但受高温、光强影响变化幅度较大；种源NEZZ、NCAG蒸腾作用较弱，但受高温、光强影响变化幅度较小，说明叶片Tr对环境的适应性相对较强。

3.1.3水分利用效率的日变化特征

由图3可知，不同种源叶片WUE变化较复杂，变化趋势基本呈“M”型，但不同种源间存在一定差异。日出后，随着温度和光合有效辐射回升WUE逐渐升高，6∶00—8∶00间各种源Pn的上升幅度显著高于Tr，导致WUE在8∶00时达到第一个峰值。随着Tr的快速升高，各种源WUE出现缓慢降低，其中，种源SYJY、NEZZ、NCAG叶片WUE在12∶00时出现低谷值，种源SYYX、SWAQ叶片WUE在14∶00时出现低谷值，种源SYJY、NCAG叶片WUE在14∶00时出现第二个峰值，种源SYYX、SWAQ、NEZZ叶片WUE在16∶00时出现第二个峰值，并在18∶00时均快速降低，各种源叶片WUE(μmol·mmol-1)日均值大小依次为NCAG(3.36)>NEZZ(3.26)> SYJY(3.23)>SYYX(3.12)>SWAQ(2.82)。植物的水分利用效率可反映植物的能量转化效率，其值越高说明植物对环境条件的适应性越强，可以认为NCAG、NEZZ更适合干旱环境。

图3 不同种源文冠果水分利用效率的日变化Fig.3 Diurnal changes of water use efficiency ofXanthoceras sorbifolia from different provenance

3.2 光合速率对光照强度的响应特征

不同种源文冠果叶片Pn对光合有效辐射强度的响应趋势基本一致(图4)，即随着光合有效辐射强度的增加Pn逐渐升高。光合有效辐射小于400 μmol·m-2·s-1时，各种源叶片Pn呈线性增加，线性方程分别为：

SYYX：Pn=0.037 7PAR-0.357 4(R2=0.968)

NEZZ：Pn=0.030 4PAR-1.038 4(R2=0.981)

SWAQ：Pn=0.029 6PAR-1.060 5(R2=0.991)

SYJY：Pn=0.028 4PAR-0.847(R2=0.974)

NCAG：Pn=0.026 4PAR-0.098 3(R2=0.962)

线性方程R2均大于 0.96。由线性方程可知，不同种源叶片Pn随光合有效辐射增长的斜率存在一定差异，斜率越大说明其增长速度越快。当光合有效辐射大于600 μmol·m-2·s-1时，Pn随着光合有效辐射的增加持续升高，但上升幅度开始变缓，光合有效辐射大于 1 500 μmol·m-2·s-1时光响应曲线趋于平缓。利用直角双曲线修正模型估算的计算值与实测值基本一致，且R2均大于 0.99，说明模型拟合精度较高。

图4 不同种源文冠果的光合速率-光响应曲线Fig.4 Photosynthetic-light response courve ofXanthoceras sorbifolia from different provenance

最大光合速率(Pm)反映了植物叶片在光饱和点时的最大光合能力，其值越大说明光合能力越强。不同种源文冠果叶片Pm(μmol CO2·m-2·s-1)大小依次为(表2)：SYYX(23.34)>SWAQ(22.04)>SYJY(18.33)>NEZZ(17.45)>NCAG(15.90)。各种源文冠果叶片Pm的大小与Pn日变化特征一致，说明光响应测定可反映出不同种源文冠果叶片Pn特性。

不同种源文冠果光补偿点(Ic)变化范围为 23.11～35.15 μmol·m-2·s-1，光饱和点(Im)变化范围为 2 181.2～2 556.5 μmol·m-2·s-1，暗呼吸速率(Rd)变化范围为 1.62～2.50 μmol CO2·m-2·s-1，表观量子效率(AQY)变化范围为 0.050～0.076 μmol·μmol-1，说明不同种源间存在差异，表现出一定的地理分化趋势，种源间具有较大的选择潜力。

表2 不同种源文冠果光响应参数Tab.2 Light response parameters of Xanthocerassorbifolia from different provenance

4 讨论

光合作用是植物合成有机物和能量转化的过程，光合速率可直接反应植物生产力的高低。目前有关文冠果光合作用的相关研究，多集中在逆境胁迫下光合生理指标的变化[13-15]，以及特定地点的光合特征分析[16]。由于文冠果群体间和群体内的丰富变异[17-19]，使得其对光合有效辐射的响应存在明显差异。赵雪等[20]对辽宁省建平县和河北省石家庄市2个种源文冠果幼苗光合特性进行比较， 2个种源Pn最大值分别为 12.22 μmol CO2·m-2·s-1和 14.43 μmol CO2·m-2·s-1，2个种源差异显著(P<0.05)。董亚芳等[16]在河南陕县对文冠果Pn和Tr变化特征及其与气象因子相关性进行研究。结果显示：受光合有效辐射和温度影响，文冠果叶片Pn日变化呈双峰曲线，存在明显的“午休”现象。马新等[21]研究认为山东潍坊等4个种源文冠果叶片Pn日变化呈双峰曲线，而赤峰等种源文冠果为单峰型曲线，种源间差异明显。本研究表明，种源SYYX、SWAQ叶片Pn的日变化呈双峰曲线，表现出明显的光合“午休”现象，而种源NEZZ、NCAG、SYJY呈单峰曲线，种源间存在差异，研究结果与已有研究较为一致。但马新等[21]研究结果显示，山东潍坊文冠果叶片Pn平均值为 2.46 μmol CO2·m-2·s-1，赤峰文冠果叶片Pn为 10.74 μmol CO2·m-2·s-1，明显低于本研究结果(SWAQ为 14.42 μmol CO2·m-2·s-1，NCAG为 12.78 μmol CO2·m-2·s-1)，这可能是由于试验地点和观测对象均存在较大差异所致，马新等研究地点为新疆石河子市，试验对象为嫁接苗，本试验地点为内蒙古达拉特旗，试验对象为播种实生苗。这也进一步说明长期的生态适应和遗传选择，使得文冠果存在丰富的变异，造成文冠果对不同环境的适应性差异。

Pn、Tr、WUE能够阐明植物的气体交换特性及抗旱性机理，可成为低耗水、生产效率高、抗性强的植物种选择的重要依据[22]。邬佳宝等[14]通过对2个种源文冠果Pn、Tr等指标进行比较，得出新疆喀什种源Pn、Tr下降幅度较低，其抗旱性较强。马新等[21]通过对不同种源文冠果Pn、Tr、WUE等特性指标比较，筛选出适应性较强的3个优良种源。参考已有研究成果，本研究通过对不同种源文冠果叶片Pn、Tr、WUE进行综合分析，认为5个种源文冠果的适应能力依次为NCAG>NEZZ> SYJY>SYYX>SWAQ。

5 结论

(1)不同种源文冠果叶片光合参数日变化存在一定差异。种源NEZZ、NCAG叶片Pn和Tr日变化呈单峰曲线，而种源SYYX、SWAQ叶片Pn和Tr，以及种源SYJY叶片Tr日变化呈双峰曲线，表现出明显的光合“午休”现象。不同种源叶片WUE变化较复杂，变化趋势呈“M”型。种源SYYX、SWAQ、SYJY叶片的光合、蒸腾能力较强，不同种源文冠果的适应能力依次为NCAG > NEZZ > SYJY > SYYX > SWAQ。

(2)利用直角双曲线修正模型可较好的估算叶片Pn对光合有效辐射的响应。不同种源文冠果叶片Pn对光合有效辐射的响应趋势基本一致，即随着光合有效辐射的增加Pn逐渐升高。不同种源文冠果Pm、Ic、Im、Rd、AQY均存在一定差异，说明不同种源间存在明显的地理分化，为满足当地环境条件和实际需求，有必要开展特定环境条件的文冠果生理生态特性研究。