民勤绿洲边缘荒漠植物群落特征研究

徐高兴，赵 鹏，刘光武，陈思航，

孙学兵1,2，高德才3，张国平3

(1. 甘肃省治沙研究所，甘肃省荒漠化与风沙灾害防治国家重点实验室，甘肃 兰州 730070； 2. 甘肃省治沙研究所，甘肃民勤荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站，甘肃 民勤 733000； 3. 古浪县海子滩林场，甘肃 古浪 733100)

生态位理论在广泛应用中不断发展和深化，已成为生态学研究的热点问题之一[1]。生态位是指特定尺度下物种在特定生态环境中的职能地位，能定量反映物种与环境之间的相互关系[2]。作为种群动态的间接测度，生态位能够较好地解释群落演替过程种群的环境适应性和资源利用能力[3]、群落组成及物种共存等问题[4]，同时还能指示荒漠植物群落演替的方向[5]、结皮生物的演变机制[6]，以及植物种间竞争关系[7]，已成为描述干旱荒漠区生物群落地位及演变规律的重要方法。已有研究仅关注了民勤荒漠区霸王(Sarcozygiumxanthoxylum)[8]和裸果木(Gymnocarposprzewalskii)[9]群落的生态位特征，对绿洲边缘人工-天然复合植被群落生态位的研究相对较少。为此，通过野外调查，本研究分析了固沙植物群落物种生态位宽度和生态位重叠的数量特征，旨在揭示荒漠植物群落种间关系及物种共存机制，为石羊河下游绿洲边缘退化生态系统修复提供理论依据。

1 研究区概况

民勤县位于石羊河流域下游，河西走廊东端的北部，为典型大陆性荒漠气候。多年日均气温 7.6 ℃，年均日较差 15.2 ℃；≥10 ℃积温为 3 036.4 ℃，无霜期189 d；多年平均降水量 115.41 mm，主要集中在每年的7—9月，占年均总降水量的 60% 以上；多年平均水面蒸发量为 2 664.00 mm，主导风向为西北风，年平均风速 2.5 m·s-1，年平均沙尘暴日数 25.6 d。植物种以白刺(Nitrariatangutorum) 、梭梭(Haloxylonammodendron)、多枝柽柳(Tamarixramosissima)、沙拐枣(Calligonummongolicum)、红砂(Reaumuriasoongarica)、沙蒿(Artemisiadesertorum)、芦苇(Phragmitesaustralis)、沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)、雾冰藜(Bassiadasyphylla)、猪毛菜(Salsolacollina)、碟果虫实(Corispermumpatelliforme)等典型荒漠植物为主，共有3个植被型，7个群系组，17个群系[10]。微地形以半固定、流动沙丘为主，土壤类型包括地带性棕漠土和非地带性风沙土。

2 研究方法

2.1 样地调查

在民勤坝区绿洲边缘共设置3条植被群落调查样带(图1)。每条样带上间隔500 m设置1个100 m × 100 m样地，每个样地平行设置间隔30 m的10 m × 10 m灌木样方3个，同时在每个灌木样方内沿对角线设置3个1 m × 1 m的草本样方，共调查灌木样方72个，草本样方216个。统计记录样方内植物种的种类、个体数、盖度、高度。用GPS记录样地经纬度、海拔。

图1 采样点位置示意图Fig.1 Schematic diagran of sampling point

物种重要值参考相关文献[11]，计算公式如下：

重要值=

(1)

物种生态位宽度(Bi)采用Levins提出经Corwell 修正的公式[12]：

(2)

采用Pianka提出的公式计算生态位重叠(Oij)[13]：

(3)

式中：Bi为第i物种的生态位宽度；Oij表示物种i和j的生态位重叠；Pij表示种i在资源位j中的个体数占该种在整个资源状态中总个体数的百分数。Pik和Pjk分别为第i与第j物种在第k个资源水平下的重要值占该物种在所有资源水平上重要值总和的比例；r为资源水平数。

2.2 数据统计处理

采用Microsoft excel 2019计算物种重要值，基于R语言软件程序包SPAA(Species Association Analysis)中函数niche.width、niche.overlap计算生态位宽度、生态位重叠度。

3 结果与分析

3.1 荒漠植物群落组成

野外调查结果显示，民勤绿洲边缘荒漠植物种有20种，其中灌木7种，优势种有沙拐枣、梭梭、白刺等；多年生草本植物5种，优势种有沙蒿、芦苇、黄花补血草等；1 a生草本植物有8种，优势种有沙蓬、雾冰藜、猪毛菜等(表1)。根据不同生活型植物种累计重要值的大小，把荒漠植物群落可命名为沙拐枣-沙蒿-沙蓬群丛，群丛的旱生特征明显，以1 a生和多年生草本植物为主，占总物种数的 65%，生境多为半固定、流动沙丘。

表1 民勤绿洲边缘荒漠植物群落物种组成及重要值Tab.1 Species composition and importance values of desert vegetation in the edge of Minqin oasis

3.2 生态位宽度

生态位宽度反映了植物种对环境资源的利用能力及其群落中的地位。由表2可知，民勤绿洲边缘荒漠植物群落中沙拐枣、梭梭、沙蓬、猪毛菜的生态位宽度显著大于其他物种，属于典型的旱生植物，在水分条件严苛的生境中对资源的利用能力较强，对生物多样性的维持具有重要的作用。由于生境的持续旱化，多枝柽柳种群在民勤边缘衰退严重，生态位宽度减小；碟果虫实对生境水分条件要求较高，不具备种间竞争优势，生态位宽度最小。

由表3可知，荒漠植物群落物种间的Pianka生态位重叠指数(Oij)介于0～1之间，Oij>0 的种对数有133个，占总物种对数的 70%。其中，0.5>Oij>0的种对数有120个，占总物种对数的 63.16%。Oij>0.5 的种对数有13个，占总物种对数的 6.84%；Oij=0，未产生生态位重叠的种对数有57个，占总物种对数的 30%。沙拐枣与梭梭、沙蒿、沙蓬、猪毛菜的生态位重叠度分别为 0.56、0.45、0.66、0.51。梭梭与沙蓬、雾冰藜、猪毛菜的生态位重叠较高，分别为 0.50、0.53、0.48。沙蒿与盐生草的生态位重叠最大为0.33。白刺与红砂、沙蓬、黄花补血草、雾冰藜、猪毛菜、画眉草、芦苇、苦豆子的生态位重叠度在 0.30 以上，其中与苦豆子的生态位重叠度最大为 0.46。沙蓬与盐生草、猪毛菜、芦苇的生态位宽度分别为 0.32、0.42、0.55。黄花补血草与画眉草的生态位重叠为 0.68。民勤绿洲边缘荒漠植物群落物种之间的生态位重叠度平均值为 0.16。

表2 民勤绿洲边缘荒漠植物群落优势种的生态位宽度Tab.2 Niche breadths of dominant species on desert vegetation communities in edge of Minqin oasis

表3 民勤绿洲边缘荒漠植物群落物种生态位重叠指数Tab.3 Niche overlap of species in desert vegetation communities in edge of Minqin oasis

4 讨论

生态位宽度既能够衡量物种对资源的利用和对环境的适应能力，也可以反映物种在生境中的地位和分布状况。在一定程度上，数值越高表示该物种分布越均匀[14]。本研究中沙拐枣、梭梭、白刺、黄花补血草、芦苇、沙蒿、沙蓬、猪毛菜、盐生草生态位宽度相对较高，说明它们具有较强的资源利用和环境适应能力，分布范围较广，为民勤坝区西沙窝绿洲荒漠过渡带的主要建群种，对维持区域生态系统的稳定起着重要作用。本研究中发现多枝柽柳的生态位最小。多枝柽柳为深根系地下水湿生植物，由于民勤坝区地下水埋深已超过多枝柽柳临界地下水埋深，造成种群大面积衰退死亡，逐渐被其他物种替代[15]。植物种间生态位重叠表征了物种对同等级资源的利用程度以及空间配置关系，也反映了物种之间对资源利用的相似程度和竞争关系[16]。已有研究表明，宁夏中北部毛乌素沙地边缘荒漠植物群落生态位重叠随演替序列的变化依次升高，反映了荒漠群落结构的不稳定性[17]。柴达木盆地东部荒漠植物总体生态位重叠偏低，竞争较小，群落处于一个相对稳定的状态[18]；随着植被恢复时间的延长，科尔沁沙地西部小叶锦鸡儿(Caraganamicrophylla)群落内种群之间生态位重叠的平均值呈下降趋势，群落的生态位配置得到改善，种间关系和群落结构趋于稳定[19]。在本研究中，沙拐枣与沙蓬、梭梭的生态位重叠度较大，分别为 0.66、0.56。沙拐枣和沙蓬均为流动沙丘的先锋植物，主要利用流动沙丘表层土壤水。梭梭具有二态根系，可以选择性利用不同深度土壤水分[20]，而沙拐枣属于浅根系植物，二者在水分资源获取过程发生竞争作用的可能性较大。因此，在固沙造林设计中应避免沙拐枣与梭梭的物种配置模式。总体上，荒漠植物群落物种生态位重叠均值为 0.16，种间竞争较小，群落相对稳定。

5 结论

(1)民勤绿洲边缘荒漠植物群落约有20个植物种，其中灌木7种，多年生草本5种，1 a生草本8种，草本植物占总物种数的 65%。

(2)典型旱生植物沙拐枣、梭梭、黄花补血草、沙蓬、猪毛菜在群落中表现出较高的生态位宽度，对生境具有较强的环境适应能力。

(3)沙拐枣与沙蓬、梭梭的生态位重叠度均高于其他物种，分别为 0.66、0.56，存在资源位的竞争。细枝山竹子、苦豆子、白刺、芦苇、黄花补血草与沙拐枣的生态位重叠较小，分别为 0.11、0.15、0.16、0.20、0.22，种间竞争较小。