贵州特有极小种群乳纹方竹野外资源现状与分析

伍明理，韦堂灵，刘艳江，朱 潇，代朝霞

(1.贵州大学 生命科学学院/农业生物工程研究院，山地植物资源保护与保护种质创新教育部重点实验室，山地生态与农业生物工程协同创新中心，贵州 贵阳 550025；2.贵州大学 竹类研究所，贵州 贵阳 550025；3.贵州省望谟县林业局，贵州 望谟 522326)

随着人类社会和工业化的不断发展，人为因素对自然的破坏越来越严重，全球气候持续发生变化，森林面积在锐减，动植物的生存环境也在不断退化，许多物种处于濒危状态，生物多样性加速丧失。2005年云南省首次在国内提出了“极小种群植物”的概念，极小种群植物(plant species with extremely small population,PSESP)是指分布地域狭小或间断分布，受到外界环境因素的严重干扰，致使种群个体和数量不断衰减，种群不断地退化，种群数量已低于物种稳定的最小生存种群，难以维持正常的繁衍，面临着濒临灭绝危险的野生植物。野生植物是生物多样性的重要组成成分，保护好野生植物对生物多样性的延续和促进生态可持续发展具有重要意义。云南省是中国植物种类最丰富的省份，是全国首个建立极小种群建设试点，云南在极小种群保护方面走在前列，为全国极小种群保护起示范作用，对中国的生物多样性保护具有重要意义，同时为世界的物种资源多样性保护作贡献。有了云南的经验，国家林业局等部门编制《全国极小种群野生植物拯救保护工程规划(2011—2015)》，确定了首批120种重点保护的极小种群野生植物，包含国家I级II级以及省级重点保护植物。

乳纹方竹()是王正平等于1985年在《竹子研究汇刊》发表的新竹种，属禾本科(Gramineae)寒竹属()植物，生于常绿阔叶林下，竿高4～5 m，粗2～4 cm，节间长11～13 cm，箨鞘脱落，箨耳不发达，箨舌极矮小，笋期10月。幼笋时呈暗紫色，后呈黄褐色，有淡绿色或乳白色的纵条纹，节间有钝四棱，略呈方形，因此得名乳纹方竹。乳纹方竹模式标本采集于册亨县，海拔约500 m的林中。2006年马乃训等建议将其纳入渐危竹种；在2013年环境保护部和中国科学院发布的《中国生物多样性红色名录——高等植物卷》中被列为数据缺乏(DD)，属于特有种；在 IUCN红色物种名录中，该物种未被收录。目前，对于乳纹方竹的研究报道极为稀少。为了进一步掌握乳纹方竹野外资源状况，本研究通过对乳纹方竹种群现状进行野外调查统计，了解该物质种质资源现状和今后可能发展趋势，从而为保护乳纹方竹提供材料数据支持。

1 分布区域概况与研究方法

1.1 分布区域概况

此次调查地位于贵州省西南部的望谟县大观镇大塘村，地理坐标为E106°8′ 44″，N25°10′55″，海拔804 m，天然分布总面积约为600 m，属亚热带季风湿润气候。具有明显的春早、夏长、秋晚、冬短的特点，年均气温19.5 ℃、降雨量1236.8 mm、日照时数1401.6 h、无霜期341 d，有“贵州天然温室”之称。

调查样地位于公路旁，除乳纹方竹之外，主要的伴生植物主要有乔木羊蹄甲()、石岩枫()、吴茱萸()、红淡比()等；灌木及藤本植物有香叶树、崖豆藤()、葛藤()等；草本植物有荩草()、千里光()、贯众()、金星蕨()、江南星蕨()、蜈蚣凤尾蕨()等。

1.2 研究方法

群落调查

本研究于2020年10月采取线路法进行野外调查，此次野外资源调查对贵州南部册亨县、贞丰县、紫云县、长顺县、平塘县、独山县、三都县以及荔波县等进行调查。根据中国植物志记载，乳纹方竹在贵州省南部的册亨县和荔波县有分布，但此次对模式产地以及荔波县进行调查，均未发现踪迹，而在望谟县大观镇大塘村发现分布，其种群数量也极为稀少。

种群调查

在乳纹方竹分布点进行样方调查，其天然面积约为600 m，选取2 m×2 m规格的样地。用卷尺对每株的竿高和枝下高进行测量，游标卡尺测量地径，根据竿颜色以及分枝状况判断年龄。竿高(L)以0.5 m为1个竿高级，枝下高(L)以0.5 m为分类级，地径(D)以0.5 cm作为1个径级，年龄级划分以1周年作为一个年龄级(1 a、2 a、3 a、4 a)。竿高级划分为Ⅰ级(L≤2.0 m)、Ⅱ级(2.0 m3.0 m)；枝下高级划分为Ⅰ级(L≤0.5 m)、Ⅱ级(0.5 m1.5 m)；地径级划分为Ⅰ级(D≤0.5 cm)、Ⅱ级(0.5 cm

样方数据

在调查的样方中乳纹方竹共有21株。竿高在1.6～4.0 m之间，其中有6株竿高超过3.0 m，平均值为2.48 m；枝下高在0.2～1.7 m，其中有4株枝下高高于1.0 m，平均高为0.72 m；地径在0.5～2.0 cm之间，平均地径为1.2 cm；年龄最小的只有6个月(0.5 a)，最老竹龄是4 a，平均年龄为2.73 a。

2 结果与分析

2.1 竿高级、枝下高级和径级分析

竿高级反映植株的高度形象，枝下高级反映植株在多高处开始分支，径级反映植株的粗细，竿高、枝下高和地径直观反映树木的外部形态，地径是反映植株生长状况的重要指标。对样方内的植株进行结构分析，结果如表1所示。

表1 乳纹方竹竿高、枝下高和地径结构分布Tab.1 Distribution of pole height,height under branches and ground diameter structure of C.lactistriata

图1 调查区域及乳纹方竹分布点Fig.1 Survey area and distribution points of C.lactistriata

乳纹方竹径级第Ⅱ级(0.5 cm

竿高第Ⅰ级(L≤2.0 m)植株最多，为12株，占总植株的57.1%；其次是第Ⅳ级(L>3.0m)植株，为6株，占总数的28.6%；平均值为2.45 m，竿高主要集中在2.0 m以下，呈不均匀分布。

枝下高级第Ⅰ级(L≤0.5 m)植株最多，为12株，占60%；最少的是Ⅳ(L>1.5 m)，为1株，占总数的5%；枝下高平均值为0.72 m，枝下高主要集中在0.5 m以下。

2.2 年龄结构分析

年龄结构是不同年龄段在种群中所占的比例或配置状况，即是种群内各个年龄级的个体数目与种群个体总体的比例，可直接反映种群未来的发展趋势。对样方内的21株乳纹方竹进行分析，结果如表2所示。在调查中发现有植株开始枯枝现象，说明植株进入4龄后枯萎死亡。3 a生植株数最多，为13株，占总数的61.9%；没有1 a生植株；而3 a生和4 a生植株占总数的71.4%。从年龄结构分析，该种群具有大小年现象，1 a生竹应具有一定数量。

表2 乳纹方竹年龄结构分析Tab.2 Analysis of age structure of C.lactistriata

2.3 乳纹方竹的濒危等级评估

2006年马乃训等建议将其纳入渐危竹种，他们进行评估时，大多依据文献资料，并未进行大面积的实地调查。经过此次野外资源调查，乳纹方竹分布面积约600 m，且分布点只有一个，依据IUCN物种红色名录濒危等级和标准(3.0版)，乳纹方竹应评估为极危物种(CR，B1a+B2a)。

3 结论与讨论

种群结构是种群基本特征，是反映种群生长状况的重要指标，也是植物种群生态学的重要研究内容，它能直接反映种群与环境的关系以及种群在空间上分布的动态规律。样方调查发现种群年龄结构极不合理，这与其他渐危物种结构不同。其植株当年生只有1株，无1 a生，且2 a生植株也只占少体部分，而3 a和4 a生成年植株占主体部分，对种群年龄结构分析表明，种群呈衰退趋势，人为干扰是种群退化的主要因素。在种群分布地，调查发现直线距离小于150 m处由于修建公路，严重威胁乳纹方竹的自然分布面积，此外，还发现种群内的成年植株遭到砍伐，通过走访得知当地居民会将其用作栅栏木材和其他用途，极大地减少了植株数量；发笋后，附近居民大量采集新笋，幼竹数量极少，使得种群无法进行龄级更新，导致其呈现衰退趋势，这是样方内植株无1 a生的主要原因。除此之外，在种群上方，有上层植物遮挡住部分阳光，种群与上层植物争夺阳光。而在地面上，周围着生许多伴生植物，种群与伴生植物竞争营养成分。因为生境退化，乳纹方竹植株数量不断减少，且少有新生竹，这使得种群逐步退化。本次野外调查，仅在望谟县大塘村发现有分布，分布面积较少，且生存环境受到严重的破坏，仍受到许多威胁因素。而在模式产地册亨县和原始分布地荔波县未发现其踪迹，其分布点受到人为因素干扰，生存环境遭受破坏。

注：a为乳纹方竹生境，b为乳纹方竹竹箨。图2 乳纹方竹生境与竹箨Fig.2 Habitat and bamboo sheath of C.lactistriata

近年来，我国在极小种群保护方面取得积极成效，云南省在极小种群保护工作取得卓越成效，其《云南省极小种群物种拯救保护规划纲要》《云南省极小种群物种拯救保护紧急行动计划》在保护方面为其他省份提供经验。苏凯文等在极小种群大树杜鹃保护中，分析了其濒危原因是分布地域局限性强、拓展生殖途径狭窄和群落更新困难，提出就地保护、人为干扰促进群落更新以及异地保护。唐真郎等在对极小种群膝柄木保护措施探讨中，认为膝柄木居群天然更新困难，应采取人为干预进行种群扩繁。杨蕾蕾等对极小种群广东含笑保护中发现，广东含笑迁地保护不理想，应采取就地保护和近地保护为主的保护措施。钟洪明等对极危种爬竹调查发现，人为破坏、攀援植物和自然滑坡是威胁爬竹生存的主要因素，建议恢复和优化爬竹生存环境。

乳纹方竹作为贵州省特有种群植物，目前对乳纹方竹的研究报道极少，人们对其认知有所欠缺，加之分布地域范围狭小，不为人们所重视。为了避免造成种群灭绝，并充分保护生物多样性，对其加强野外种群保护是极其必要和刻不容缓的。(1)禁采禁伐。乳纹方竹遭到人为破环严重，种群数量不断减少。要增补为省级重点野生保护植物，得到政府管理部门的重视，应设专门的组织机构对其管理，可在当地建设小范围的保护区，定期监测种群数量，同时加大所在地的宣传教育工作，增强附近居民的保护意识。(2)移植异地保护。1998年2月至2007年4月福建省永安市大湖竹种园对一些珍稀竹种进行引种试验，试验结果表明，乳纹方竹异地种植的存活率较高。因此，可采取就地保护与近地保护相结合为主，异地移栽保护为辅，扩大其种群数量。(3)加强全面科学研究。至今为止，关于乳纹方竹研究报道极为欠缺，许多基础研究与应用方面尚属空白。接下来，应在基础研究和应用方面加大研究，从理论上揭示种群分布狭小的机制，同时挖掘其潜在的物种资源价值。

致谢：感谢贵州竹产业发展专项资金项目“贵州竹资源调查及经济竹种的挖掘”对本论文的支持。