根际微生物对植物重金属胁迫的缓解作用及其机理研究进展

杨露 辛建攀 田如男

（南京林业大学风景园林学院，南京 210037）

由于农药化肥的大量施用、污水污泥的不当处理、尾矿堆存和溶淋、大气沉降及工业废水的不合理排放等，重金属污染已成为备受全球关注的生态环境问题之一［1］。重金属广泛分布于水体、土壤及空气等介质，不但能够经由根系吸收、叶面吸附等途径进入植物体内，诱发细胞氧化应激反应，干扰多种生理代谢活动，包括水分与营养物质吸收、光合作用及内源植物激素稳态等，从而抑制植物生长与发育［2-7］，而且可以通过食物链的富集作用对人类和其他生物健康构成严重威胁［8］。因此，重金属污染环境的修复工作迫在眉睫。

在生态文明建设的国家重大需求下，重金属污染环境的绿色修复是环境治理与修复领域的技术前沿和重点发展方向［9］。植物修复技术具有低成本、低维护、二次污染易控制及环境友好等优点，能够通过植物根系吸收、挥发、过滤及稳定等作用有效降低环境中重金属浓度，已成为重金属污染环境绿色修复的重要手段。近年来，随着重金属污染环境植物修复研究的逐步深入，根际区域受到诸多学者的关注。研究表明，植物根系可以通过向根际环境释放多种化学物质，改变土壤理化性质和微生物种类组成，调节其与微生物之间的关系，从而改善微生物的生存环境［10-11］。这种作用能够反向促进寄主植物生长，并增强其对逆境胁迫的适应能力［12-13］。

目前，有关微生物缓解植物重金属胁迫的研究陆续被报道，多集中于根际促生菌和菌根真菌等。鉴于此，本文就根际微生物组成、根系-微生物相互作用、根际微生物对植物重金属抗逆性及其抵御重金属胁迫的相关机制等方面进行综述，以明确植物与微生物的联结作用对重金属胁迫下植物生长及其胁迫耐性的调控作用，同时为探索微生物辅助植物修复重金属污染环境研究提供科学依据。

1 根际微生物

微生物是土壤生态系统中重要组成部分之一，在食物链中扮演着分解者的角色。它不但能够通过硝化、氨化、反硝化及生物固氮等生化过程增加土壤中氮（N）、磷（P）浓度，从而提高土壤肥力［14-15］，而且可以分解有机质消除污染物，分泌化学信号物质（如酚类、萜类化合物等）及抑制病原菌等，改善植物养分供应和环境适应能力［16-17］。其中，与植物相关的微生物被称为植物微生物组，也被认为是植物的第二基因组。它包括附着在植物外表面的微生物（叶际）、寄生在组织内的微生物和与土壤根际密切相关的微生物群［18-19］。这些微生物群的许多成员对植物生长、土壤生态修复、水质修复及气候变化等均有较大益处［20-22］。

根际区域是邻接植物根系的土壤区域［23］，含有高度多样化的微生物群落，其基因数量远超植物基因数量［24］，被认为是最复杂的生态区域之一。根际区域是生物界的研究热点之一，相关学者在根际发现了细菌、真菌、卵菌、线虫、原生动物、藻类、病毒及古细菌等众多微生物［25-26］。在根际区域中，一方面植物根系释放分泌物吸引各类微生物构建根际微生物组；另一方面微生物通过各种活动调节植物与环境间的相互作用，促进植物生长，加速植物修复进程，从而改善生态环境［27］。某些微生物因其对植物和环境的有益作用而被广泛关注，包括固氮细菌、菌根真菌、植物生长促进菌、生防微生物及真菌寄生菌等［24］。植物生长促进菌包括刺激植物生长或赋予植物胁迫抗性的有益真菌（plant growth-promoting fungi，PGPF）和细菌（plant growthpromoting bacteria，PGPB）［28］。其中，PGPF 主要与植物抗病能力有关［29-30］，PGPB的部分成员（如植物根际促生菌，plant growth-promoting rhizobacteria，PGPR）多与植物重金属胁迫耐性有关，在植物修复重金属污染环境中具有重要作用［31-32］。

2 植物根系分泌物-根际微生物之间的相互作用

2.1 植物根系分泌物对根际微生物的影响

植物根系能够释放化学物质与根际微生物进行交流，并迅速建立有效共生关系，被认为是维持土壤环境稳态、促进植物生长的关键环节［33-34］。Akiyama等［35］发现，AM真菌在感应到宿主根系释放的独脚金内酯（SLs）后，菌丝会穿透并定殖于寄主根皮层细胞，并分化形成丛枝结构与植物进行营养交换。

植物根系可以分泌各种初级代谢产物（糖类、氨基酸等）和次级代谢产物（有机酸、萜类等），并通过传递、重塑等作用改变根际微生物区组。其中，某些分泌物可以调控微生物体内级联反应，一方面促使微生物相关基因座的转录和特定化合物的生物合成，促进微生物的扩繁和定殖；一方面招募多种有益微生物以抵抗有害微生物，对植物根际微生物群落的建立和稳态有较大影响［36］。研究表明，银杏（Ginkgo biloba）根系分泌的倍半萜内酯类化合物能够诱导丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）孢子萌发和菌丝分枝形成，促进菌根定殖和宿主对水分、养分的吸收［35］。同时，宿主根系分泌水杨酸（SA）不但可以促进根际有益细菌的定殖，而且能够通过驱动植物免疫信号在根际可用微生物群落中筛选并塑造优势微生物群落［37］。此外，根系分泌物可能是驱动微生物群落交叉定殖的重要因素。研究发现，木豆（Cajanus cajan）-玉米（Zea mays）间作可以促进根系分泌类黄酮含量的增加，并改变有机酸（包括富马酸、苹果酸和琥珀酸等）种类与含量，从而诱导微生物对根系分泌物表现出显著的趋化作用［38］。

此外，植物根系还能够与某些真菌以互惠互利关系建立菌根共生体，通过释放相关分泌物为真菌提供能量，而真菌则为宿主提供养分与水分，二者协调生长。庞大的菌根体系在地下网络中连接同种或异种植物个体，介导植物养分和水分转移、化学信号传导等，从而增强宿主植物对逆境的耐受性［39］。

2.2 根际微生物对植物根系分泌物的反馈作用

微生物感知植物根系释放的信号后会释放相关物质，对宿主植物生长及其抗逆性等产生影响，由此形成土壤-根系-微生物的信号闭环。微生物可以分泌结瘤因子（nodulation factors，Nod factors）、菌根因子（mycorrhizal factors，Myc factors）、微生物相关分子模式（microbial-associated molecular patterns，MAMPs）和挥发性有机化合物（volatile organic compounds，VOCs）等物质，并通过改变植物激素网络对宿主产生影响［40］。研究表明，植物体内水杨酸水平的增高会延迟AMF菌根定殖［41］，而根瘤菌和菌根真菌释放的Nod和Myc因子可以抑制宿主体内水杨酸介导的防御反应，并结合LysM类受体激酶启动共生信号通路，促进微生物与宿主的共生定殖，从而促进植物生长［42-43］。微生物的MAMPs（包括脂多糖、冷休克蛋白、鞭毛蛋白和几丁质等）可以促进植物系统获得性抗性的形成，激发植物激素网络（如水杨酸、茉莉酸、乙烯）级联反应，从而提高植物应对生物或非生物胁迫的抗逆性［44-46］。

植物根系还能够响应微生物释放的VOCs（醇类、苯类、醛类及酸类等），其与光合相关信号共同作用可以激活拟南芥（Arabidopsis thaliana）根系中参与根际细菌介导的诱导系统抗性（rhizobacteriainduced systemic resistance，ISR）和铁（Fe）吸收相关的MYB72，从而增强植物根系对微量元素Fe的吸收能力［47］。假单胞菌（Pseudomonas simiae）产生的挥发性VOCs能够诱导编码营养贮藏蛋白（vegetative storage protein，VSP）、γ-谷氨酰水解酶（gamma-glutamyl hydrolase，GGH）和RuBisCo大链蛋白基因的上调表达来促进大豆（Glycine max）生长并缓解逆境伤害［48］。微生物与植物产生并传递的相关化合物影响着植物基因表达、根形态构成和植物系统抗性等，间接证明了微生物向植物释放环境胁迫信号的现象［49］。

3 根际微生物对植物重金属胁迫的缓解作用

3.1 植物根际促生菌

接种植物根际促生菌（PGPR）可以明显减轻重金属对植物的毒害作用。Saleem等［50］发现，接种热氏假单胞菌（Pseudomonas gessardii）或荧光假单胞菌（Pseudomonas fluorescens）能够显著促进向日葵（Helianthus annuus）叶片光合作用，并增加株高、根长及干重，从而减弱铅（Pb）胁迫毒害程度，相似的结果也被发现于重金属胁迫下的紫色苜蓿（Medicago sativa）［51］、小白菜（Brassica campestris ssp. chinensis）［52］及水稻（Oryza sativa）［53］等多种植物。

首先，PGPR可以诱导寄主植物根系表面形成生物膜并定殖，其能够有效缓解植物遭受的氧化损伤。研究发现，接种耐重金属菌团（如Proteus sp.、Pseudomonas sp.及 Ensifer meliloti） 能 够 促 进紫花苜蓿合成非酶类抗氧化剂（抗坏血酸、谷胱甘肽和多酚）和酶类抗氧化剂（CAT、SOD、GPX和APX），有效清除细胞中的ROS，降低氧化应激指数（oxidative stress index，OSI），从而缓解重金属诱导的氧化损伤［54］。同时，PGPR可以降低植物呼吸碳消耗，并分泌生长素、赤霉素及细胞分裂素等植物激素，从而促进宿主根系生物量增加以固定更多的重金属［55-56］。Kotoky等［57］发现，黏质沙雷氏菌（Serratia marcescens S2I7）能够分泌大量生长素（IAA），促进水稻根长、茎长及干重的增加，从而促进植株生长并增强其对Cd胁迫的抗性。其次，PGPR能够溶解矿质养分为植物生长发育提供能量。研究发现，根际溶磷菌可以通过溶磷机制溶解无机磷酸盐为宿主植物提供磷元素，从而促进植株分蘖数、根系体积及干重的增加［58］。此外，在重金属胁迫下，PGPR可以与植物根系结合产生胞外聚合物以络合重金属，或通过诱导胁迫相关基因和蛋白表达，增强植物生理代谢作用，从而促进植物生长，并增强其抗逆性［59-60］。Kong等［61］发现，接种Sinorhizobium meliloti可以诱导天蓝苜蓿（Medicago lupulina）CuZnSODc、CuZnSODp和APXc等抗氧化基因的上调表达，促进抗氧化酶活性升高，从而提高植物应对过量铜胁迫的抗氧化防御能力，相似的结果也被发现于镉胁迫下的番茄［62］。

3.2 菌根真菌

菌根包括外生菌根、丛枝菌根和内生菌根［63］，其中外生菌根、丛枝菌根与植物重金属胁迫耐性密切相关。菌根结合和菌根类型可以促进植物对营养物质的吸收和病原体拮抗物的产生，从而改变生物多样性，同时菌根结合可以有效降低土壤中重金属离子的迁移和生物可利用性，有利于改善植物抗逆性［39，64］。

在重金属胁迫下，外生菌根可以诱导氮代谢、乙醇及脂肪酸代谢等相关基因的表达，从而有效缓解重金属毒害作用。Shi等［65］等发现，外生菌根一方面通过硝酸还原酶家族基因（nidD，niiA）调节反硝化和还原六价铬（Cr6+）以缓解其诱发的氧化胁迫，一方面可以通过上调乙醇脱氢酶Ⅲ启动子（alcC）、乙醛脱氢酶（aldA）等基因，保护巯基、促进次生代谢产物及长链不饱和脂肪酸生物合成，相似的结果也被发现于重金属胁迫下的Saccharomyces cerevisiae［66］。Khullar等［67］发现，外生菌根可以合成金属硫蛋白、谷胱甘肽等非蛋白巯基肽化合物，其可以通过螯合作用降低胞内重金属离子浓度。同时，外生菌根可以有效保证宿主植物对养分与水分的吸收、运输和利用，从而有利于植株生长及其抗逆性［68］。研究表明，接种外生菌根（Pisolithus tinctorius）可以明显降低巨桉（Eucalyptus grandis）降低叶片锰含量，促进叶片碳同化、水分利用效率及养分吸收速率等［69］。Szuba等［70］发现，耐铅真菌（Paxillus involutus）可以改善Pb2+胁迫下杨树（Populus canescens）叶片光合作用，并能够将Pb2+固定在真菌细胞中，从而缓解Pb2+植物毒性。

接种丛枝菌根不但能够改变介质中重金属形态，而且可以促进宿主植物水分养分的吸收、光合过程中碳水化合物的交换等，从而促进植物生长及其对重金属胁迫的耐受性。研究表明，接种AMF可以提高重金属胁迫下玉米叶片叶绿素含量、光合速率、气孔导度和蒸腾速率，提升植株产量和品质，并有效降低土壤有效态Cd2+、Pb2+含量［71］，这可能是因为过量重金属可以诱导AMF菌丝合成和积累不溶性糖蛋白（球囊素），其能够通过螯合作用改变根际重金属化学形态，从而降低其生物可利用性［72］。同时，AMF还可以促进菌根内特定基因上调，诱导金属硫蛋白、分泌蛋白及转运蛋白生物合成，从而增强宿主对重金属胁迫的抗性［73］。Meier等［74］发现，GrosMT1、锌转运体GinZnT1、GmarMT1 和GintABC1参与维持AMF菌体胞内重金属稳态过程。过量锌（Zn）能够促进GinZnT1的表达并将Zn2+区隔于液泡中，同时上调GmarMT1以促进金属硫蛋白的生物合成，并调节细胞氧化还原电位，保护植物免受重金属诱发的氧化损伤等。此外，AMF能够促进植物体内特异性磷酸盐转运蛋白家族基因的表达，促进细胞中P浓度的增加，从而提高叶片光合作用、植株生长量、单株铃数和纤维成熟度［75］（表1）。

表1 根际微生物对重金属胁迫下植物生长与生理代谢促进作用Table 1 Effects of rhizosphere microorganisms on plant growth and physiological metabolism under heavy metal stress

4 根际微生物缓解植物重金属胁迫作用机制

4.1 微生物自身防御机制

在重金属胁迫条件下，微生物可以通过胞外吸附与沉淀、胞内区隔以缓解重金属生物毒性。过量重金属胁迫不但可以诱导细菌形成胞外多糖，为金属阳离子提供吸附位点［87］，而且可以促使抗性基因（如copA、copB、copC和copD）编码蛋白形成重金属离子的胞外结合位点，避免其进入胞内破坏组织结构［88］。同时，微生物可以促使类金属硫蛋白基因（smtA）编码金属硫蛋白，与重金属结合进行胞内区隔［89］，并通过分泌大量的谷胱甘肽、草酸等化合物形成胞外沉淀［90-91］。其次，Misra等［92］发现，细菌可以进化出一组具有汞（Hg）抗性的操纵子基因（mer）以适应Hg（II）胁迫，并诱导有机汞裂解酶和汞离子还原酶的生物合成，从而降低Hg毒性。此外，菌丝体是菌根植物的一道天然屏障，其可以通过吸附作用将重金属固定在菌丝、丛枝和小泡结构中，增强植物根系固定重金属的能力，从而抑制重金属从根系到地上部的迁移能力［93-94］。

4.2 促进植物根系分泌物释放

逆境会刺激根系分泌物在根际区域释放，其能够与重金属离子结合形成稳定复合物，从而影响重金属在介质中的迁移率、溶解性和生物有效性等［95］。其中，铁载体、有机酸及生物表面活性剂能与重金属离子发生络合或螯合反应，增加土壤中重金属离子的有效性和溶解性，从而提高植物对有毒离子的吸收能力［96］。Shi等［97］发现，接种耐Cd铜绿假单胞菌（Pseudomonas aeruginosa）可诱导龙葵（Solanum nigrum）根系分泌铁载体，其能够螯合Cu2+、Cd2+、Zn2+及Ni+，促进幼苗对Cd2+的吸收，并改善植株长势。同时，小米（Setaria italica）根系分泌的低分子量有机酸（LMWOA）能够与Cd2+螯合形成Cd-LMWOA，促进根系对Cd2+的吸收［98］。此外，根际微生物可以合成胞外聚合物、糖蛋白，其能够通过固定作用降低重金属在土壤中的迁移能力［72］。

4.3 抑制植物乙烯合成

植物受到重金属胁迫时会产生大量乙烯，诱导叶片早衰脱落、根系生长抑制等，从而妨碍植物生长发育，并降低其抗逆性［99］。植物根际微生物能通过酶解乙烯合成的直接前体1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）来减少乙烯生物合成，从而缓解乙烯对植株产生的伤害［100］。目前，ACC脱氨酶活性是植物根际有益微生物提高宿主胁迫耐性的研究热点之一［101］。研究表明，在Cd胁迫下，接种含ACC脱氨酶的根瘤菌不但能够显著提高豌豆（Pisum sativum）结瘤储量、地上部生物量、共生固氮能力，而且能够改善植株水分利用效率和促进矿质营养吸收，还能够增强植株对Cd2+的吸收能力［79］。接种含ACC脱氨酶的边缘假单胞菌（Pseudomonas marginalis）和红球菌属菌株（Rhodococcus sp.）能刺激宿主植物根系生长和养分吸收，由此改善Cd对植物生长的抑制效应［102］。

4.4 促进植物光合作用

过量重金属会破坏植物叶片叶绿素和相关酶的生物合成，进而抑制光合作用。接种具有重金属耐性的促生细菌（包括根瘤菌、荧光假单胞菌和假单胞菌等）能够显著增加植株叶片光合速率、蒸腾速率及水分利用效率等气体交换参数，从而改善宿主光合性能，并促进其生长［103］。同时，接种菌根真菌能通过诱导植物光合相关蛋白的生物合成与表达，促进植株光合作用并改善其生长。研究发现，接种AMF能够诱导植物叶绿素合成蛋白表达，提高叶绿素中必需元素（如Mg、Fe）的摄取，从而促进叶绿素生物合成［104-105］；接种卷边网褶菌（Paxillus involutus）能够显著提高白杨（Populus canescens）体内与蛋白质转换、胁迫反应、碳水化合物代谢等相关的叶片蛋白丰度，促进植株光合作用与生长长势［106］。此外，菌根真菌还能够提高宿主植物气孔导度和光合相关基因的转录水平，从而促进植物光合气体交换能力和光合效率［107］。Wu等［108］发现，接种AMF能够诱导芦苇（Phragmites australis）体内与光合电子传递相关的petH基因编码，上调铁氧还原蛋白-NADP+氧化还原酶表达，从而促进光合电子传递，增强植株光合活性。

4.5 激活植物抗氧化防御系统

重金属胁迫会诱导植物细胞活性氧（ROS）过量积累，从而扰乱植物体内活性氧产生和清除之间的动态平衡。因此，提高抗氧化防御系统活性是维持重金属胁迫下植物体内氧化还原状态平衡的关键环节之一［109］。接种根际有益微生物可以明显提高植物体内超氧化物气化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）、乙二醛酶 I（GlyI）、乙二醛酶II（GlyII）活性及谷胱甘肽含量，从而缓解ROS诱发的氧化损伤［110-111］。研究发现，植物可以上调GlyI、GlyII活性并协同GSH实现对胞内甲基乙二醛的解毒作用［112］。Zhang等［111］发现，接种AM菌能够通过下调蒺藜苜蓿（Medicago truncatula）根内MtRbohC-G的转录水平，降低NADPH氧化酶介导的H2O2积累，从而清除多余的ROS来维持细胞氧化还原稳态。同时，接种PGPR能够调控宿主体内不同抗氧化酶、应激蛋白和乙烯编码蛋白的基因表达以提高自由基清除剂水平，从而缓解胁迫对植物产生的伤害。Khanna等［113］发现，在Cd胁迫下，接种铜绿假单胞菌可以上调番茄SOD、POD和PPO基因表达量，并下调CAT、GR、GST、GPOX和APOX基因表达量，通过调节抗氧化防御蛋白表达来降低Cd诱导的番茄氧化应激。

4.6 促进植物水分与养分的吸收

菌根定殖后可形成发达的菌套和菌丝体，其可以显著增加根系表面积，促进根系对水分的吸收，从而缓解由非生物胁迫引起的生理性干旱。研究发现，接种外生菌根（Hebeloma crustuliniforme）能够有效促进颤杨（Populus tremuloides）幼苗胞间水分运输，使根系导水率显著高于未接种植株［114］。同时，有益微生物可以释放生长素（IAA）、细胞分裂素（CTK）及赤霉素（GA）等植物激素以溶解矿质元素，并改善菌根定殖率和密度，从而提高宿主植物地上部对N、P及Fe等矿质元素的吸收和利用［115］。此外，某些微生物体内含有新辅酶吡咯喹啉醌基因（pqqABCDE），其参与葡萄糖脱氢酶（Gdh）辅助因子——吡咯并喹啉醌的生物合成过程，而Gdh蛋白能产生有机酸（葡萄糖酸）溶解无机磷酸盐，为植物提供养分。研究表明，接种含该基因的促生菌能够显著提高宿主植物体内P含量，促进植株根系生长和生物量增加，从而改善其生长［116-117］。

4.7 改善根际土壤微环境

根际微生物是根际土壤物质循环及转换的主要驱动者。微生物在争夺生态位及定殖过程中，通过转化难溶有机质、固氮、溶磷等方式，促进土壤中N、P、C的循环，从而改善农田土壤的养分环境［118］。根际有益微生物区组能够极大程度地改良土壤质量，包括土壤团粒结构、含水量、pH、土壤酶活性及微生物丰富度等。研究发现，微生物可以通过分泌胞外聚合物（EPS），改善土壤物理结构并促进土壤水分保持及传导，甚至有些微生物可以将自身嵌入其中，从而在恶劣环境中生存［119-120］。刘畅等［121］发现，接种PGPR复合菌剂（假单胞菌属Pseudomonas hunanensis，芽孢杆菌属Bacillus flexus，束村氏属Tsukamurella sp.，伯克霍尔德氏菌属Burkholderia sp.）能够有效增加根际土壤氮循环功能菌群、溶磷菌及解钾菌的数量，并显著提高土壤脲酶、过氧化氢酶和中性磷酸酶活性，促进农田土壤环境良性循环，从而缓解重金属对植物的毒害作用。同时，根际微生物还可以通过改变土壤中重金属化学形态，降低重金属离子可交换性及生物利用性，从而间接地促进作物生长。任晓斌等［122］发现，球形红细菌（Rhodobacter sphaeroides）和生物炭的联合使用能够降低土壤中可交换态Cr含量，增加残渣态和有机结合态Cr含量，从而促进Cr污染土壤的植物修复。

5 总结与展望

土壤-植物-微生物是一个紧密联合的生物网络，微生物群落、植物根系和土壤环境之间发生的各种生理生化反应可以促进土壤生态系统中能量流动、物质循环和信号传递的顺利进行，从而使其在植物修复中具备巨大潜力［27］。在逆境胁迫下，植物根系-微生物通过释放相关信号相互作用，促使根际微生物组重塑，从而改善土壤生态环境，促进宿主植物生长并增强其胁迫耐性，为土壤-植物-微生物网络构建良好的生态平衡。

根际有益微生物促进植物根系分泌物释放、水分与养分吸收、叶片光合作用，清除细胞ROS、抑制乙烯生物合成和改善根际土壤微环境，从而缓解重金属植物胁迫。今后可针对根际微生物缓解植物重金属胁迫的研究继续开展以下研究：

（1）目前，有关微生物增强植物重金属胁迫耐性的研究多集中于芽孢杆菌属（Bacillus）、链霉菌属假单胞菌类（Streptomyces pseudomonas）、寡养单胞菌属（Stenotrophomonas）、沙雷氏菌属（Serratia）、球囊霉属（Glomus）及根生囊霉属（Rhizophagus）等菌株［123-124］。微生物组作为植物的第二基因组，其复杂程度不亚于植物体基因，故今后可以从不同重金属污染地区分离、筛选和培养新菌株，进一步挖掘在逆境胁迫下对植物生长有益的新菌种。

（2）有关微生物缓解植物重金属胁迫的多数研究为控制实验，注重某一类微生物对单一重金属胁迫下植物生长及其胁迫耐性的改善［57，65，67，70］，这与野外自然环境之间存在较大差别，忽略了不同微生物之间的相互作用。因此，今后可以通过矿区废弃地复绿、湿地重金属污染污染物修复等实践考察根际微生物间相互作用及其对宿主植物逆境耐性的影响，并筛选出较优的植物-微生物组合。

（3）根际微生物是重金属与植物接触的第一道防线，在增强植物重金属胁迫耐性中发挥了重要作用。Smith［125］认为，与植物育种和遗传改良方法相比，基于微生物的植物生物技术在改善植物非生物胁迫耐性中具有成本低、时间短和效率高等特点。以往研究多关注某一类微生物改善植物重金属胁迫耐性机制，忽略了重金属胁迫下根际微生物与植物如何协同增强植物逆境耐性的相关机制。因此，有必要明确重金属胁迫下植物根系-微生物互作体系的生理分子机制，从而为该互作体系在重金属污染环境中的实际应用提供科学依据。