杜鹃花的育种研究进展

李佳静,陈亮明

(中南林业科技大学 林学院，湖南 长沙 410004)

1 引言

杜鹃花(RhododendronsimsiiPlanch)隶属杜鹃花科杜鹃属植物，是世界四大花卉之一，也是中国十大名花之一。我国野生杜鹃资源丰富，但育种进程缓慢。

2 杜鹃花种质资源和分类

2.1 种质资源现状

全球大约有1200多种杜鹃品种,分布在亚洲、欧洲、北美等地,其中以亚洲为分布面积最大的洲，约有850种杜鹃,仅在我国就有约560种,被全球公认为野生杜鹃资源最丰富的国家。庄平等[1]研究表明，杜鹃花的分布区几乎占据了中国陆地面积的60%～65%。程洁婕等[2]研究发现我国野生杜鹃花合计有7个亚属，720余种，其中常绿杜鹃花亚属372种；杜鹃花亚属251种；映山红亚属、马银花亚属、长蕊杜鹃花亚属共计96种，并且中国特有的杜鹃花品种多达450种。

我国关于杜鹃花栽培历史及其记载可追溯到唐朝，是世界上最早的国家。日本也是在该时期从中国引种栽培杜鹃；美国关于杜鹃栽培的历史起始于18世纪早期，主要是从英国引种栽培了一些常绿的杂交杜鹃；欧洲一些国家，如比利时、德国、英国，以这3个国家为主培育出来的杜鹃统称为“比利时杜鹃”，最早可追溯到19世纪中期[9]。

2.2 杜鹃花分类

直至20世纪初，中国学者才开始搭建杜鹃花分类体系。一些杜鹃花爱好者大规模引进和栽培杜鹃花，并从日本等国进口各种杜鹃花。分类的主要依据是形态特征、生长习性及亲本来源等[3]。黄岳渊等[4]将杜鹃花分为4类：春鹃、夏鹃、春夏鹃、西洋鹃。之后的一些园艺学家建立的品种分类体系也大多是在这个框架内进行，如将春鹃根据小叶小花种和大叶大花种划分。沈渊如等[5]又划分了一种春秋两季性春鹃品种即具有二次开花的现象。我国目前惯常用的分类方式是将杜鹃花分为5大类：毛鹃、夏鹃、西鹃、东鹃和高山杜鹃。

我国学者也为杜鹃花分类做出了积极贡献：包成章[6]为了进一步探索杜鹃品种的形成规律与演化趋向，对云南昆明的栽培杜鹃进行了详细的整理与分类并且制定了品种检索表；2011年张艳红[7]综述了近15年来国内学者通过形态解剖学、细胞学、孢粉学、化学分类和分子标记技术对杜鹃属植物进行的分类研究。常宇航等[8]通过研究国内外杜鹃属植物分类情况发现其存在分类阶元混乱；分类使用的品种材料过于老旧；品种名称存在同名异物、同物异名及品种译名不当等问题并提出建议。程淑媛[9]在国内现有杜鹃花品种性状分析的基础上，采用“二元分类法”确定我国杜鹃花品种分类体系分为品种群和品种两个等级,包括6个品种群和87个品种。肖政等[10]采用SRAP分子标记对32个杜鹃花品种进行了分析，确定其可分为14个东鹃品种、10个西鹃品种和8个夏鹃品种,结果与传统分类完全一致。徐静静[11]采用ISSR和AFLP两种分子标记技术对西藏地区野生杜鹃花资源亲缘关系和种群遗传多样性进行研究之后对具有代表性的15个品种进行形态学分类。

3 杜鹃花育种技术研究进展

我国对杜鹃花的育种研究起步较晚，在前期对杜鹃花分类研究的基础上直至20世纪80年代国内才开展对杜鹃花正式的育种研究工作。

3.1 杂交育种

杂交育种是杜鹃育种中最常见、最有效、应用最广泛的方法之一。国外对杜鹃的杂交育种有不容小觑的贡献，例如：比利时、日本、美国、英国、荷兰等国家。目前市场上大多数的杜鹃花品种都是杂交品种，张长芹等十多年来通过对59对杂交组合进行试验后发现，二倍体和二倍体杂交亲和力较强；多倍体和二倍体杂交则没有亲和力；同亚属不同亚组之间二倍体杂交亲和力强，且座果率较高；不同亚属、组之间进行杂交表现为不育且座果率为0[12]。在不了解属内种间杂交关系的情况下，通常会做很多无用功，杂交选用二倍体则更有可能达到理想的育种效果。刘晓青等[13]通过杂交研究了杜鹃花的结实情况，杜鹃花品种种间杂交结实率的自交和开放授粉与花色、株型和花瓣类型无关，但与品种的遗传关系密切相关。结实率自然授粉杜鹃品种与花瓣类型关系密切，但与花色无关。由此可知，对于重瓣型的品种选育可以首选杂交育种来实现。为了获得黄花常绿杜鹃，Ureshino等[14]成功地对3个杜鹃品种进行了双交(三交)。这说明复合杂交也是杜鹃育种中一种有效的育种方法。王伟等[15]为研究不同杜鹃品种(种)间杂交亲和性，对12个品种36个杂交组合进行了实验得出：不同品种以及同一品种作为父本或母本的座果率都有明显的差异性，但是种间杂交的亲和性比较好。李晓花等[16]用4个亚组的5种常绿杜鹃作为实验材料，以座果率、种子千粒重、萌发率、绿苗率几个指标，评价分析了其种间杂交的可育性和规律，得出结论：常绿杜鹃亚组种间杂交具有高可育性。以上研究对指导杜鹃花杂交育种中亲本的选择与选配以及后代的选育都具有重要意义。

3.2 多倍体育种

目前，市场上的杜鹃品种二倍体较多，而少有多倍体品种。研究发现多倍体育种不失为解决远缘杂交不育和不结实问题的一个可行又具有重要意义的方法。多倍体育种最有效和常见的方法是通过秋水仙素、氨磺零、氟乐灵等进行诱导或者低温诱导。Pryor等[17]通过实验将秋水仙素喷施在生长活跃的芽上获得了四倍体杜鹃。Vainola测试了秋水仙素和胺磺灵对3种杜鹃花品种进行多倍体诱导的效果，对比得出：杜鹃在秋水仙素存活情况比在胺磺灵中更好，两种化学物质的浓度越高，植株越多，胺磺灵不影响生存率，但秋水仙素处理48 h比24 h更具破坏性。彭绿春等[19]利用秋水仙素对腋花杜鹃进行浸泡处理诱导，实验得到四倍体腋花杜鹃141株[19]。

3.3 基因工程育种

目前，组织培养技术、分子标记技术、转基因技术等在杜鹃花育种技术中的应用成为研究热点。Pavingerová等[20]通过农杆菌介导将基因导入5种杜鹃花栽培品种中，分析表明：基因已成功转移到5个品种中。但GUS表达和GUS核苷酸序列在之后的繁殖过程中又都丢失了。Dunemann等[21]利用种间杂交的分离种群构建了杜鹃花的分子连锁图谱，并分析了“叶片失绿”和“花色”等性状，讨论了分子连锁图谱对杜鹃的利用前景。彭绿春等[22]以云南杜鹃无菌叶片和愈伤组织为受体材料，采用组织染色分析法研究了几个因素对农杆菌介导的GUS基因瞬时表达的影响，为云南杜鹃遗传转化研究提供了实验依据。高文强[23]采用映红杜鹃愈伤组织作为受体材料，利用农杆菌介导法将AtNHXI基因导入映红杜鹃基因组中，为抗盐耐碱杜鹃花育种提供了可靠的实验依据。

4 杜鹃花育种目标研究进展

4.1 花色育种

花色作为杜鹃最具观赏性的性状之一，一直以来都是研究热点。常见的杜鹃花花色有红色和白色，相比之下观赏价值更高的是黄色和蓝色，但品种相对较少。Mizuta等[24]对常绿杜鹃(Oomurasaki)及其斑点的色素成分和类黄酮基因的表达进行了分析。Hang等[25]对日本与越南的映山红花青素研究中，通过HPLC与H-1-NMR技术发现并分析了14种花青素的结构。李崇晖等[26]分析了迎红杜鹃的花色素组成,调查了其在开花过程中花色、花色素组成和含量的变化，探讨了耐寒杜鹃的花色育种策略：根据花苷素的组成，确定迎红杜鹃花的花色可从红色调和蓝色调两个方向进行育种；黄酮醇和黄酮的辅助色素效应对花色有重要影响，其中黄酮醇的存在对花色影响效果是花色偏蓝。花青素和黄酮醇是杜鹃花的主要色素，它们可以产生白色，红色，朱红色，粉红色，紫色和淡紫色等颜色[27]。 Heursel J[28]对杜鹃花中的色素进行了分析，得出了定量的花青素和类黄酮可以产生特定的颜色甚至是新的花色的结论。Schepper等[29]采用核DNA高分辨率流式细胞仪测定了花色、花型和体细胞多倍体之间的相关性，讨论了体细胞多倍体(类黄酮)基因表达与花色、花型显著相关中的可能作用。Mizuta等[30]通过HPLC法，比较了常绿杜鹃花的野生种和栽培品种中不同颜色花瓣的花青素组成[30]。在以往的研究中表明，产生蓝色的2个重要条件是存在飞燕草素和表皮组织pH值高于4，若花青素苷在一定的pH值内与黄酮醇产生色素复合物质，形成共色素沉着使花色产生增色效应或红移，就会呈现紫色或蓝色[31]。

4.2 抗性育种

随着育种工作的不断发展和进步，杜鹃花育种也致力于解决栽培种植中的难点，如：杜鹃花的抗碱性、抗旱性、抗虫性等。喜酸怕碱是限制杜鹃花栽培应用的一个重要物理条件因素，Geil等[32]研究发现限制杜鹃花生长的主要因素是底物pH值的增加，而不是钙离子浓度的增加。陆娟娟[33]为筛选和鉴定不同杜鹃品种的耐碱性，选用了20个不同的杜鹃品种进行处理，研究了其在碱胁迫下的生理机制。汤飞洋[34]采用盆栽控水法对4个杜鹃品种进行了抗旱性研究，探索了不同品种的光合作用规律，为杜鹃花林下种植提供了实验依据。郑颖[35]为了筛选抗旱性强的杜鹃品种进行推广应用，选用了36个品种的杜鹃研究了其在PGE-6000模拟干旱胁迫下杜鹃叶片生理生化特性的变化。何香[36]发现当前针对杜鹃虫害问题采取的手段都是以化学防止为主，考虑到其将带来的一系列负面问题，她采用了4种杜鹃栽培品种作为寄主植物，研究了其抗虫机理，为筛选和应用抗虫性杜鹃品种提供了依据[36]。

5 结论与展望

常规育种技术仍是杜鹃花育种的主要方法，杂交育种可以提高杜鹃花在园林绿化中的应用价值，培育出适合我国城市环境的优质品种。基因工程为杜鹃种质资源的创新、消除种间杂交障碍和培育新品种提供了更先进的方法。传统育种技术与基因工程的结合，将会使杜鹃育种领域在未来有更大的发展和突破。

我国是全球公认的杜鹃花最大的分布中心之一，虽然拥有巨大的资源优势，但目前仍存在许多亟待改进的问题，如：对比先进国家依旧存在较大技术差距；我国自主培育的品种较少，主要培育品种靠进口；对现有的杜鹃资源的开发利用和保护还需加大力度等。针对这些问题，本文提出以下几点建议：在今后的育种工作中，不仅要发现优良的遗传资源加以进行引种和驯化，而且还需要对它们特别是濒危物种进行彻底研究，保护野生品种；我国现有的杜鹃资源中，并不缺少抗性强的种类，所以应该发挥资源优势，在之后的育种中有针对性地选育花香、花色、抗性、花期等方面有较明显特色的盆栽品种，进一步推进杜鹃在园林绿化中的应用；在引进先进国家的优良品种的同时，结合选用我国野生杜鹃优良品种进行培育，并且加强品种产权保护意识。