鄱阳湖饶河口溯河洄游型刀鲚研究

姜 涛，杨 健，刘洪波，陈修报

(1.中国水产科学研究院长江中下游渔业生态环境评价与资源养护重点实验室，中国水产科学研究院淡水渔业研究中心，江苏 无锡 214081；2.南京农业大学无锡渔业学院，江苏 无锡 214128)

鄱阳湖是我国最大的淡水湖泊，同时也担负着众多长江水生野生动物关键栖息地的功能，这其中就包括了长江刀鲚的产卵场。历史上鄱阳湖内的南部子湖(程家池湖、草湾湖、东湖等)均为刀鲚比较集中的产卵场(袁传宓等，1980)。但由于过度捕捞、湖滩开垦、湖区围堰等情况的存在，加上湖区内分布有资源量可观的刀鲚淡水定居种群——短颌鲚，鄱阳湖被一度认为没有洄游型刀鲚的分布。Yang 等(2006)首次证实耳石微化学技术可以区分洄游型刀鲚和另一种淡水陆封型刀鲚——湖鲚。耳石微化学技术是基于一种叫做耳石的鱼类硬组织，通过解析其所记录鱼生活过程中的日龄、年龄信息(对应于耳石上的日轮、年轮)以及生境信息(元素“指纹”)特点，从而反演、破译其生境履历、洄游模式等自然之谜的交叉学科研究方法。凭借该技术，笔者分清了刀鲚的5 种不同生态表型群体，即：洄游/淡水定居型长颌鲚、洄游/淡水定居型短颌鲚、陆封型湖鲚。与此同时，鄱阳湖也被证实依旧有洄游型刀鲚，在之后的研究中于鄱阳湖内的湖口县、星子县(今庐山市)、都昌县、赣江、信江等水域相继发现了有洄游型个体的分布(卢明杰等，2015；杨一帆等，2021)，并在庐山市周边的麻头池水域发现了洄游型刀鲚的产卵场(Jiang等，2016)。

受到江西省渔政局和鄱阳县渔政局大力协助，笔者对来自鄱阳湖饶河口水域的长颌鲚个体开展耳石微化学验证工作，以期揭示该处水域洄游型刀鲚分布情况以及在鄱阳湖的洄游路径，同时也为保护鄱阳湖刀鲚资源和湖区合理开发利用提供重要资料。

一、材料与方法

1.实验材料

刀鲚个体(BYCE01)于2016 年8 月采集自鄱阳县饶河口水域。标本全长33 厘米，个体重60 克，经解剖确认为雌性Ⅲ期个体，摘取耳石后进行包埋、打磨、清洗、烘干、镀膜处理。

2.耳石微化学分析

利用电子探针微区分析仪(JXA-8100)对耳石样品进行锶(Sr)和钙(Ca)含量的定量线分析以及Sr 含量的面分布分析。分析采用碳酸钙(CaCO3)和钛酸锶(SrTiO3)作为标样，参数具体为：定量线分析时加速电压15 千伏，电子束电流2×10-8安培，束斑直径5 微米，分析间隔10 微米；面分布分析时加速电压15 千伏，电子束电流5×10-7安培，像素6微米×6微米。样品分析后使用5%EDTA进行酸蚀以读取年龄。

3.统计学分析

本文所述“Sr/Ca比”为同时所测耳石上的Sr含量与Ca 含量的比值乘以1000，参考Liu 等(2018)利用Excel 2020 进行耳石Sr/Ca 比值的STARS 分析。具体参数为Huber 权重1、置信度0.1。使用SPSS 20.0 计算不同生活史阶段Sr/Ca比值差异。

二、结果

耳石面分布结果显示自核心至边缘，耳石剖面上依次显现为对应于低Sr 含量的蓝色核心区域(PⅠ)、对应于高Sr 含量的绿色环带(PⅡ)以及边缘部分的蓝色低Sr 环(PⅢ)。与之相匹配，定量结果显示PⅠ阶段Sr/Ca 比为1.66±0.70a、PⅡ阶段为4.46±1.22b、PⅢ阶段为1.21±0.40a(不同字母上标表示显著差异，P＜0.05)(图1)。

图1 饶河口刀鲚(a)、耳石Sr含量面分布(b)、自耳石核心至边缘的Sr/Ca比值含量变化(c)

三、讨论

无论是耳石的Sr 含量面分布分析还是自耳石核心至耳石边缘的Sr/Ca比定量线分析，结果均证明绕河口所采集的刀鲚样品生境履历存有3个阶段(PⅠ、PⅡ和PⅢ)。通过与之前刀鲚及其他鱼类耳石微化学研究结果比较可知，对于不同盐度水体Sr/Ca 比值及耳石上的Sr 含量面分布分析特征大致可以分为3 类：淡水Sr/Ca 比值＜3，Sr 含量面分布分析结果呈蓝色；河口半咸水及近岸低盐度水域Sr/Ca比值3～7，Sr含量面分布分析结果呈绿色至黄色；海水Sr/Ca 比值＞7，Sr 含量面分布分析结果呈红色(姜涛等，2021；Xuan 等，2021；Liu等，2018；刘洪波等，2020；Ly S 等，2020)。因此本研究中刀鲚个体的3个生境履历分别对应于PⅠ淡水生境、PⅡ河口半咸水和近岸海域生境以及PⅢ淡水生境。而从PⅠ至PⅡ再至PⅢ的生境履历转变过程正好对应于洄游型刀鲚孵化和早期生活史在淡水中完成，在河口及近岸海域索饵、育肥，最后回到淡水进行产卵生殖的洄游过程，即该个体为典型溯河洄游型刀鲚。综合判断其为Ⅲ期雌性个体，即尚未到产卵期。由此可见该个体只是路过调查水域，其产卵场应在更为上游的位置。

鄱阳湖的南部(多为西南部)子湖(程家池湖、草湾湖、东湖等)均为刀鲚比较集中的产卵场。然而2014 年笔者所在团队开展的环鄱阳湖调查中发现，除在靠近鄱阳湖下游的湖口、庐山、都昌等处有洄游型刀鲚群体分布外，上述水域未发现洄游型刀鲚个体。通过调查，笔者还发现上述传统刀鲚产卵场水域中多数水域由于受到了围堰等人类活动以及鄱阳湖水位的影响，已与鄱阳湖湖区失去了连接，而这也很有可能是导致上述水域作为产卵场功能退化的重要原因。然而，在距湖口约200千米鄱阳湖最为上游的信江水域发现了洄游型刀鲚个体(卢明杰等，2015)。通过综合比较前期的调查结果以及2020 年于赣江发现的洄游刀鲚群体(杨一帆等，2021)，可将洄游型刀鲚入湖口的大致洄游路径归纳为：洄游型刀鲚群体自湖口入湖区后，一部分群体选择了庐山市周边水域作为产卵场；剩下的群体在继续上溯至鄱阳湖主湖区前，部分群体选择向西进入了赣江流域，其余群体沿鄱阳湖航道向东继续上溯经永修至都昌水域；除部分群体留于本水域繁殖外，剩下群体继续沿鄱阳湖东岸上溯，直至最上游的信江水域。上述洄游路径也与鄱阳湖湖区内的航道走向相吻合。

凭借诸如耳石微化学等新兴交叉学科技术，以往越来越多的“自然之谜”被一一揭示，这其中就包括“长江三鲜”之首——刀鲚的洄游经历难题。鄱阳湖旧有产卵场水域或其周边水域可能恢复有刀鲚洄游群体的分布。及早发现并保护相关水域，无论对湖区生态功能的维护，还是对珍稀鱼类资源的保护均具有重要的意义，同时也为守护十年禁渔及长江生态大保护取得重要成果提供保障。

四、小结

鄱阳湖作为我国第一大淡水湖，对于水生野生动物的繁衍和栖息具有重要的作用，这其中就包括长江洄游型刀鲚的产卵场。然而，其复杂的生境履历以及资源现状使得湖内长江刀鲚的分布和洄游路径一直难以厘清。在之前的研究中笔者所在团队于湖口县、星子县(今庐山市)、都昌县以及湖区南部的余干县信江口发现有洄游型刀鲚的分布，但由于缺少湖区中部的关键标本，使得刀鲚经都昌县至南部信江水域这一段的洄游路径一直处于空白。本研究所发现的饶河口洄游型刀鲚个体的结果一方面填补了上述空白，另一方面也显示了饶河口及其周边的鄱阳湖东部湖区分布有长江刀鲚关键栖息地，为接下来的调查和保护工作提供了基础信息。