亚美马褂木和杉木人工纯林土壤碳氮积累特征的比较研究

吴照祥，刘巧丽，胡 淼，刘腾云，钟永达，李辉虎，余发新*

（1.江西省科学院 生物资源研究所，江西 南昌 330096；2.江西省观赏植物遗传改良重点实验室，江西 南昌 330096）

【研究意义】土壤碳和氮是陆地生态系统的重要组分，其循环过程及相互作用深刻影响生态系统的生产力和稳定性，在森林生态系统中也发挥着重要的作用。近年来，随着全球气候变化的加剧，各国研究人员在不同区域以及不同尺度上开展森林土壤的碳、氮储量及其动态研究，其中以碳、氮储量估算方面的工作居多[1-2]。土壤有机质存在的状况及氮的形态和含量，都与土壤酶活性变化有关。土壤酶活性升高有利于凋落物和土壤有机物质的分解、转换和养分元素的释放，对于提高森林土壤肥力和维持生态系统的物质循环和能量流动具有重要意义[3]。为了满足社会经济发展的需求，大面积的天然林被砍伐，并被人工林取代。人工林已经成为森林总量的关键组成部分，在森林可持续经营管理过程中至关重要。研究人工林土壤碳库和氮库储量及调控机制是了解和预测全球气候变化的重要工作，具有深远的意义。【前人研究进展】针叶树种是我国主要的造林树种，包括杉木（Cunninghamia lanceolata）、落叶松（Larix gmelinii）、马尾松（Pinus massoniana）等，其林地土壤质量及其动态监测较为全面。刘冰燕等[2]精确测定了秦岭南坡东段油松人工林生态系统碳、氮储量及其分配格局，施钦等[4]深入分析了云南滇池‘中山杉118’人工林土壤的碳、氮积累特征。随着我国林业发展的战略性调整和林浆纸一体化战略的实施，一些速生树种得到了快速发展，相应人工林土壤质量方面的研究也随之开展。温远光等[5]同步开展桉树和马尾松人工林土壤质量研究，并比较了树种间的差异。人工林土壤的碳、氮积累等土壤质量监测方面的研究还主要集中在针叶树、桉树和杨树等少数的速生经济林，缺乏乡土阔叶用材林和其他经济林的监测以及各人工林间的对比分析，这些都有待进一步加强研究。【本研究切入点】国家林业和草原局目前公布的第九次全国森林资源清查结果显示，我国杉木人工林面积达到9.87×107hm2，占到全国人工乔木林总面积的1/4。杉木（C.lanceolate（Lamb.）Hook）作为我国中亚热带地区重要的速生造林树种，主要分布于长江流域及秦岭以南16 个省（市）、自治区，研究发现杉木多代连栽会导致土壤肥力衰退、生产力下降，生态系统恢复力和稳定性减弱等问题[6-7]。为了提升森林质量和增加生物多样性，通常采用乡土阔叶树种通过混交或者替代的方式对针叶林进行改造，其中杉木林的改造成为我国人工林经营的发展趋势。杂交马褂木（Liriodendron sino-americanumP.C.Yieh ex Shang et Z.R.Wang），又称亚美马褂木，是中国鹅掌楸（L.chineseSarg）与北美鹅掌楸（L.tulipifera）通过人为控制授粉培育出来的杂交种[8]，在生长速度、树形干型、木材材质等用材性状以及花形、花色等观赏性状方面表现突出[9-11]，近年来开始推广造林，并逐步扩大规模，是我国南方亚热带地区低产低效林改造、退耕还林和园林绿化的良好树种。随着亚美马褂木的造林面积日益扩大，其培育和推广效益研究已成为森林资源管理及可持续发展的重要工作，人工纯林的生态服务功能尤其是林地土壤碳、氮库及其积累特征等，对其生态效益评价至关重要。【拟解决的关键问题】本研究对江西省余江县亚美马褂木人工纯林土壤的碳、氮储量及其分配格局进行定量分析，并与本地当家树种杉木人工纯林进行比较，以期为亚美马褂木人工林土壤固碳潜力以及土壤养分管理提供参考，为亚美马褂木在亚热带地区大面积推广造林提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域及样地概况

研究区域位于江西省鹰潭市，南靠武夷山山脉，北临鄱阳湖平原。试验区设在鹰潭市余江区龙虎山镇管坊林场，地处28°5′～28°6′N，116°52′～116°54′E。地形为低丘，一般海拔100～300 m。属于典型的亚热带湿润多雨季风气候区，年平均气温17.6 ℃，年平均降雨量1 788.8 mm，四季分明，平均无霜期达258 d。土壤为普通粘化湿润富铁土，属于典型红壤。经过长期的造林和更新，该地区植被以杉木为主，少数地块近年来被开发为苗圃开始培育樟树、红叶石楠等景观树种。2003 年对部分杉木林进行改造，经过全伐、炼山、全垦整地，2004 年营造亚美马褂木（L.sino-americanum）人工纯林，选择地貌、母质、土壤类型、气候条件、坡向等相同或相近的亚美马褂木人工纯林和同期营造的杉木人工纯林设置研究样地，每个样地面积约为600 m（220 m×30 m），每个类型分别设置3 个重复。其中，亚美马褂木按照3 m×4 m 的株行距进行造林，而杉木种植的株行距为2 m×3 m，栽植后进行常规水肥管理，每2～3 年进行一次林下抚育，主要是清理枯死木和一些自然发生的小灌木[如檵木（Loropetalum chinense（R.Br.）Oliver）、梨叶悬钩子（Rubus pirifoliusSmith）等]和多年生高大草本[如五节芒（Miscanthus floridulus）、铁芒萁（Dicranopteris linearis（Burm.）Underw.）等]。采样时，亚美马褂木林分密度为450～600 株/hm2，平均胸径为32.68 cm，平均树高为26.47 m；杉木林分密度为1 200～1 300 株/hm2，平均胸径为26.32 cm，平均树高为22.45 m。

1.2 研究方法

1.2.1 土壤样品采集 2021 年3 月中旬，在上述各研究样地内，以“S”形随机选取5 个典型土壤采集点，使用土钻（Φ38 mm）按照0～10 cm、10～20 cm、20～40 cm 和40～60 cm 采集原位土壤样品，每层取约500 g 土样，各采集点按土层混合均匀后放入无菌自封袋。同时在每个土壤采集点挖取土壤剖面，并用100 cm3环刀在每层正中位置取一个土样，装入环刀盒内完整带回用于土壤容重和最大持水量测定。土壤样品带回实验室后置洁净的牛皮纸上进行自然风干处理，并去除根系和石砾，粉碎后过100 目筛，备用。

1.2.2 土壤样品理化分析 采用环刀法测定土壤容重，将装有原位土壤的环刀放入烘箱于105 ℃烘干4 h冷却至恒温称量[12]，并计算土壤含水量；按照森林土壤水分-物理性质的方法测定土壤最大持水量[13]；电位法测定土壤pH 和电导率，采用PHS-3C 型酸度计进行（pH 采用2.5∶1 水土比，电导率采用5∶1 水土比，FE20-Five Easy Plus™，Switzerland）；土壤溶解性有机碳采用沸水浸提法[14]测定；采用扩散法通过硼酸吸收盐酸并滴定测定土壤碱解氮[15]；土壤有效磷采用氟化铵-盐酸溶液浸提，钼蓝比色法测定[16]；土壤速效钾采用中性醋酸铵溶液浸提，火焰光度计法测定。

1.2.3 土壤微生物生物量和土壤酶活测定 微生物量碳（MBC）采用氯仿熏蒸-硫酸钾浸提法[17]，用总有机碳分析仪测定提取液中的总有机碳含量，计算公式为：MBC=ΔEc/Kc，其中ΔEc为熏蒸与未熏蒸土壤总C 含量之差，Kc为MBC 的浸提系数（一般为0.38）。土壤脲酶活性采用靛酚蓝比色法测定[18]，以尿素为基质，酶促产物氨与苯酚-次氯酸钠作用生成蓝色的靛酚，该生成物量与氨浓度呈正比，脲酶的活性以24 h 内1 g 干土中产生的NH3-N 质量（mg NH3-N·g-1·d-1）表示。土壤蔗糖酶采用二硝基水杨酸比色法[19]，催化蔗糖降解产生还原糖，进一步与3,5-二硝基水杨酸反应，生产棕红色氨基化合物，其活性以24 h 内1 g 干土生成葡萄糖毫克数表示（mg glucose·g-1·d-1）。过氧化氢酶活性采用紫外分光光度法测定[20]，其活性以24 h 内1 g 干土催化H2O2毫克数表示（mg H2O2·g-1·d-1）。磷酸酶（包括酸性磷酸酶、中性磷酸酶和碱性磷酸酶）活性采用磷酸苯二钠比色法测定[21]，其活性分别以24 h 内1 g 干土生产苯酚微克数表示（mg phone·g-1·d-1）。

1.2.4 土壤碳、氮含量测定及其储量计算 所有样品碳含量以总有机碳含量计算，采用重铬酸钾氧化还原滴定法[22]进行测定；氮含量以总氮含量计算，采用凯氏定氮法进行测定[23]。土壤碳（氮）储量为0～60 cm各层土壤碳（氮）储量之和。土壤各层碳（氮）储量计算公式为：Si=Ci×Di×Ei×(1 -Gi) × 10-1[2]，式中：Si为第i层土壤碳（氮）储量（t·hm-2）；Ci为第i层土壤碳（氮）含量（g·kg-1）；Di为第i层土壤容重（g·cm-3）；Ei为第i层土壤厚度；Gi为直径＞2 mm的砾石所占的体积百分比（%）。

1.2.5 数据统计分析 采用Microsoft Office Excel 2016对试验数据进行整理和初步计算，并以SPSS 24.0采用多重比较Duncan 法对不同森林类型各土层间的数据进行差异显著性分析。利用Pearson相关性分析研究土壤理化养分、酶活性以及土壤碳氮含量之间的相关性。

2 结果与分析

2.1 亚美马褂木和杉木人工纯林土壤理化性状

亚美马褂木和杉木人工纯林土壤的物理性状比较如图1 所示。两树种人工纯林土壤容重均随着土壤深度的增加而增加，树种间差异不明显，只有40～60 cm 时，亚美马褂木人工纯林土壤容重显著大于杉木（P＜0.05）。土壤最大田间持水量和电导率都随着土壤深度的增加而降低，森林类型间差异也不明显，在亚表层（20～40 cm）时亚美马褂木人工纯林土壤最大持水量显著大于杉木（P＜0.05），而位于40～60 cm的深层土壤电导率显著低于杉木（P＜0.01）。另外，土壤含水量在森林类型以及土层之间都没有呈现出显著变化（P＞0.05）。

图1 亚美马褂木和杉木人工纯林土壤物理性状的比较Fig.1 Comparison of soil physical properties between L.sino-americanum and C.lanceolate forest

亚美马褂木和杉木人工纯林土壤溶解性有机碳、速效养分（包括碱解氮、有效磷和速效钾）总体而言都随着土壤深度的增加而降低，但亚美马褂木人工纯林土壤速效磷呈现出先增加后降低的趋势，而pH 呈现出逐渐增加的趋势（表1）。进一步分析发现，土壤溶解性有机碳、碱解氮和速效钾在亚美马褂木和杉木这两树种间差异不明显，只有亚美马褂木人工纯林亚表层土壤（20～40 cm）碱解氮显著高于杉木（P＜0.05）。亚美马褂木人工纯林0～10 cm 和40～60 cm 土层土壤有效磷显著低于杉木，而10～20 cm和20～40 cm 土层显著高于杉木（P＜0.05）。

表1 亚美马褂木和杉木人工纯林土壤溶解性有机碳，pH和速效养分的比较（±SE）Tab.1 Comparison of soil organic matter，pH，and available nutrient properties between L.sino-americanum and C.lanceolate forest（±SE）

表1 亚美马褂木和杉木人工纯林土壤溶解性有机碳，pH和速效养分的比较（±SE）Tab.1 Comparison of soil organic matter，pH，and available nutrient properties between L.sino-americanum and C.lanceolate forest（±SE）

表中同列不同字母标记表示差异显著性。The different letters in the same column indicate a significant difference（P＜0.05）by t-test.

2.2 亚美马褂木和杉木人工纯林土壤微生物量碳和土壤酶活

亚美马褂木和杉木人工纯林土壤微生物量碳的比较见图2，两种类型人工纯林土壤微生物量碳都随着土层深度的增加而降低，其中杉木的这种变化趋势更明显。除0～10 cm 的上表层土壤外，其他层土壤微生物量碳含量都是亚美马褂木人工纯林稍高于杉木，但是这种差异没有达到显著水平。

图2 亚美马褂木和杉木人工纯林土壤微生物量碳含量的比较Fig.2 Comparison of soil microbial biomass carbon content between L.sino-americanum and C.lanceolate forest

亚美马褂木和杉木人工纯林土壤过氧化氢酶、脲酶、蔗糖酶以及磷酸酶（包括酸性磷酸酶、中性磷酸酶和碱性磷酸酶）的比较结果如图3 所示。过氧化氢酶活性和蔗糖酶活性在不同森林类型和不同土层间差异均不明显，只有亚美马马褂木10～20 cm 土层土壤过氧化氢酶活性显著低于杉木人工纯林（图3A，P＜0.01）。亚美马褂木和杉木人工纯林土壤脲酶活性均随着土壤深度的增加而降低，但是森林类型对其影响不大（图3B）。在土壤磷酸酶组成中，亚美马褂木和杉木人工纯林土壤中均为酸性磷酸酶占主导地位，而土壤酸性磷酸酶均随着土壤深度的增加而降低（图3D）。不同种类磷酸酶在亚美马褂木和杉木人工纯林间的差异不尽相同，亚美马褂木人工纯林土壤酸性磷酸酶和碱性磷酸酶活性均低于杉木，这种差异在0～10 cm 和10～20 cm 土层达到显著水平，而亚美马褂木人工纯林土壤中性磷酸酶活性在0～10 cm土层显著高于杉木，在10～20 cm土层则显著低于杉木。

图3 亚美马褂木和杉木人工纯林土壤酶活的比较Fig.3 Comparison of soil enzyme activity between L.sino-americanum and C.lanceolate forest

2.3 亚美马褂木和杉木人工纯林土壤碳、氮含量和储量及分配格局

亚美马褂木和杉木人工纯林土壤碳、氮含量及储量见表2。结果显示，亚美马褂木和杉木人工纯林土壤碳、氮含量均随着土层增加而降低，并且杉木降低的趋势更明显。亚美马褂木人工纯林40～60 cm土层土壤碳、氮含量分别仅为0～10 cm土层土壤的29.90%和26.96%，而杉木分别为24.27%和17.92%。亚美马褂木人工纯林0～60 cm土层土壤碳储量为73.84 t/hm2，略高于杉木的69.35 t/hm2，而氮储量为3.08 t/hm2，略低于杉木的4.35 t/hm2，但是这种差异均未达到显著水平。

表2 亚美马褂木和杉木人工纯林土壤碳、氮含量和储量（±SE）Tab.2 Content and storage of carbon and nitrogen of L.sino-americanum and C.lanceolate forest（±SE）

表2 亚美马褂木和杉木人工纯林土壤碳、氮含量和储量（±SE）Tab.2 Content and storage of carbon and nitrogen of L.sino-americanum and C.lanceolate forest（±SE）

表中同列不同字母标记表示差异显著性。The different letters in the same column indicate a significant difference（P＜0.05）by t-test.

2.4 亚美马褂木人工纯林土壤养分、酶活性以及土壤碳氮含量之间的相关关系

由表3 所示，对亚美马褂木人工纯林土壤养分、酶活性以及土壤碳氮含量进行Pearson相关性分析，发现土壤碳、氮含量跟土壤碱解氮、速效磷、速效钾等养分指标正相关，相关性由大到小依次为碱解氮、速效钾和速效磷，其中跟碱解氮和速效钾达到极显著高度相关（|r|≥0.8，P＜0.01），还跟脲酶和磷酸酶呈高度极显著高度正相关。碱解氮与土壤碳氮含量相关性最大，另外还发现土壤碳和氮含量之间也呈高度极显著正相关。土壤养分中的碱解氮与脲酶和磷酸酶极显著正相关（P＜0.01），速效钾除与脲酶中度相关（0.5≤|r|≤0.8）外都达到了高度相关（|r|≥0.8）。

表3 亚美马褂木人工纯林土壤养分、酶活性及土壤碳氮含量之间的Pearson相关系数Tab.3 Correlation coefficients among soil nutrients，soil enzyme activities，and soil organic carbon and nitrogen content in L.sino-americanum forest

3 结论与讨论

亚美马褂人工纯林0～60 cm 土层土壤碳、氮含量和储量均随着土壤深度增加而降低，0～20 cm 土层土壤碳、氮储量分别占0～60 cm 土壤碳、氮储量的48.58%和58.44%，杉木人工林具有相同的趋势。针叶林林地0～20 cm 土层土壤中碳储量占0～60 cm 土层土壤总碳储量的46.00%以上[4,24]，而阔叶林林地占到50%以上。这主要是由于植物根系主要集中在土壤的表层，枯落物和腐殖质层的分解也导致上表层碳储量增加。亚美马褂木人工林0～60 cm 土层土壤碳储量为73.84 t/hm2，略高于杉木人工林的69.35 t/hm2，表明亚美马褂木大量的落叶能快速增加土壤的碳储量，而亚美马褂木生长消耗了大量的氮素营养导致其人工纯林土壤氮储量略低于杉木。另外，Pearson相关性分析结果表明亚美马褂木人工纯林土壤碳、氮含量与土壤碱解氮和速效钾都呈现高度正相关（|r|≥0.8），并达到极显著水平（P＜0.01）。这都表明亚美马褂木人工纯林对氮的需求较大，所以通过合理的施肥能促进亚美马褂木的生长并促进土壤碳、氮储量的增加，特别是氮肥和钾肥。

通常情况下需要根据人工林乔木层、林下灌木和草本层以及林地土壤碳、氮储量来综合评价人工林生态系统吸收和固碳功能，而本研究仅对林地土壤开展了分析、测定与估算，将来需要结合林地土壤和地上植被层来对亚美马褂木人工林生态服务功能进行更加精确的评价。

植物生长过程中根系分泌物以及凋落物等残体的分解物进入土壤后会对土壤的理化性质产生一定的影响。本研究发现，亚美马褂木和杉木人工纯林土壤容重均随土壤深度的增加而增加，最大持水量随着土壤深度的增加而下降，与前人的研究结果相似[25-26]。跟杉木人工纯林相比较，亚美马褂木人工林各层土壤的最大持水量和容重均有增加的趋势，但是统计结果显示这种差异没有达到显著水平，表明这两种植物的生长对土壤物理性状的影响没有呈现出显著的差异。亚美马褂木与杉木都属于浅根系植物，对深层土壤性状尤其是物理性状影响较小，所以这种土壤容重、持水量等在层次间的显著变化主要是来源于自然的恢复演替作用和枯枝落叶对表层土壤的影响。本研究还发现亚美马褂木人工林0～60 cm 土层土壤pH 随着土壤深度增加而增加，并且显著高于杉木人工纯林，这与松、杉类树木的溶出物以及枯枝落叶对土壤的酸化作用有关。研究发现，杉木短周期经营到11 a 的时候林地土壤就已经明显酸化[27]，并且这种改变会随着种植密度加大而更加剧烈[28]，但是大多数的阔叶树种营林都能调节土壤的酸碱度，显著的提升土壤pH值，从而改善土壤质量[29-30]，本研究也证实了这一结果。江西省土壤为典型的地带性红壤，呈弱酸性，大面积松、杉类针叶树种造林会引发土壤进一步酸化，上述结果表明通过阔叶树种如亚美马褂木混交造林或者替换造林可以有效的调节土壤的酸碱度。

综上所述，亚美马褂木是固碳能力较强的优良造林树种，还具有效调节土壤酸碱度的潜力，该树种大面积造林能够有效防止我国南方红壤进一步酸化的风险，甚至可以改善现有红壤的酸化程度。由于人工林生态系统受土壤类型、气候环境、凋落物数量和质量以及抚育方式等诸多因素的影响，亚美马褂木人工林碳、氮储量的变化规律，及其与林龄、造林密度和管理方式等的关系都有待进一步研究。