舒忠泽 敖正友 唐光顺 夏娟娟
摘要 综述了水稻病毒病的一些共同特点及其危害等,通过分析3种水稻病毒病的发病症状,了解引起其发生的病原,总结其发生的规律,有针对性地提出一些综合防治方案,以期为相关人员提供参考。
关键词 水稻病毒病;条纹叶枯病;黑条矮缩病;普通矮缩病;综合防治
中图分类号:S435.111.4+9 文献标识码:B 文章编号:2095–3305(2022)01–0001–03
水稻病毒病危害大,防治难度大,会严重影响水稻生长,使水稻减产,其被形象地描述为“水稻癌症”,是水稻一种常见病害。水稻病毒病发生时极难察觉,发生时间会间隔,大规模流行。在发生严重的病田里会导致水稻产量减少3~5成,甚至绝收。引发的原因主要是危害水稻的昆虫身上携带了该病毒。而水稻病毒病的有效特效药剂仍处于研发阶段,防治极其困难。
水稻病毒病种类繁多,当前有15种,在我国文献上明确有记载的有11种,包括普通矮缩病(Rice dwarf virus)、簇矮病(Rice bunchy stuntvirus)、瘤矮病(Rice galdwarf virus)、草矮病(Rice grassy stunt virus)、黃矮病(Rice yellow stunt virus)、黄萎病(Mycoplasma-like organism)、锯齿叶矮缩病(Rice ragged stunt virus)、东格鲁病(Rice tungro spherical virus)、条纹叶枯病(Rice stripe tenui virus)、黑条矮缩病(Rice black-styeaked dwarf virus)和南方水稻黑条矮缩病(Southern rice black-styeaked dwarf virus)。南方水稻黑条矮缩病最开始发现于广东省而命名[1]。
我国南方广泛种植水稻,水稻病毒病也在种植水稻的地方普遍存在,水稻病毒病的发生愈加严重,这对稻区的生产安全带来了极大挑战,同时如何在水稻的生产中防治各类病害也是一大难题。近年来,最常见且极大影响水稻产量的病毒病有以下3种,分别是水稻条纹叶枯病、水稻黑条矮缩病和水稻普通矮缩病[2-4]。种植水稻的农户关注的重点是防治水稻病毒病的具体措施,这对提高水稻作区的品质和产量具有重要意义。
1 水稻常见3种病毒病的发病症状
1.1 水稻条纹叶枯病的发病症状
水稻生长的苗期、分蘖乃至孕穗期都会发生条纹叶枯病[5]。水稻苗期发病会出现黄绿色的条纹状,同时心叶基部会出现褐绿色黄斑。糯粳稻发病,病叶变得柔软下垂、弯曲,心叶会出现黄白色,会形成大片病斑,甚至枯死。矮秆品种发病则会在茎部出现黄绿色斑,后叶片变为黄白色,老叶仍然是绿色。水稻在拔节后发病,则会抽穗不良并很少结实,心叶的基部条纹之间仍呈绿色状态。而水稻苗期和分蘖期发病会导致植株枯死或整株死亡,穗期发病则会导致抽穗形状畸形或不实[6]。
1.2 水稻黑条矮缩病的发病症状
水稻在秧苗期发生黑条矮缩病后会矮缩,株高不到正常植株的一半,分蘖数量增长,叶片呈现深浓绿色。分蘖期染病,分蘖数量也会增多,叶片呈现僵直状,新的叶片长出后发生弯曲皱缩。灌浆期染病,则在茎秆、叶脉和叶背产生蜡泪状的白色突起,后变黑褐色突起。形成包颈穗后导致不抽穗、秕谷。
1.3 水稻普通矮缩病的发病症状
水稻发生普通矮缩病时,叶片的长度变短,植株变矮,分蘖数量变多,弯曲僵直,并呈现浓绿色,根系发育差[7]。发生白点型矮缩病,叶片叶鞘会有平行于叶脉的虚线黄白色点条斑。发生扭曲型矮缩病,则会在光照条件不充分时,心叶扭曲,叶片缺刻。分蘖期发病会导致水稻无法抽穗,结实率差,形成半包颈或包颈穗。孕穗期发病则会在叶鞘叶片产生白点条,产生包穗。
2 3种常见水稻病毒病的病原
2.1 RSV引起水稻条纹叶枯病
水稻条纹叶枯病毒(Rice stripe virus,简称RSV)是水稻条纹叶枯病的病原,RSV仅由昆虫传播,可以由褐飞虱(SBPH,Laodelphax striatellus)在稻田持续带毒传播[8-9]。RSV是水稻条纹病毒(Tenuvirus)属的主要成员,遗传物质是单链RNA,RSV毒粒内含4种RNA基因组片段,按其大小划分为RNA1~RNA4,毒粒外形呈丝状,长宽约410 nm×7 nm,可以穿透细胞的膜系统,进入液泡和细胞核,进行复制的转录,或游散于细胞质,丝状体凝聚成团,形成颗粒状内含体[10]。
2.2 RBSDV引起水稻黑条矮缩病
水稻黑条矮缩病毒(Rice black-styeaked dwarf virus,简称RBSDV)可以侵染稻株,引起水稻黑条矮缩病[11]。RBSDV分类上属于呼肠孤病毒科的斐济病毒属(Reoviridae,Frijivirus)第2组主要成员,毒粒外形呈立体球状,直径约70 nm,10个双链RNA片段组成RBSDV的基因组,分别命名为S1~S10[12]。灰飞虱(Fallen,Laodelphax striatellus)可作为介体,在稻株之间传播RBSDV,主要侵染稻株的韧皮部筛管及伴胞细胞,茎秆恶化形成瘤肿[13]。此外,RBSDV还可以侵染小麦、大麦等多种禾本科作物。
2.3 RDV引起水稻普通矮缩病的病原
水稻矮缩病毒(Rice dwarf virus,简称RDV)是该水稻病害的病原物,分类上属于呼肠孤病毒科(Reovirudae)、呼肠孤病毒属(Phytoreovirus)[14]。传播介体为黑尾叶蝉(Fabricius,Nephotettix bipunctatus)和电光叶蝉(Motschulsky,Recilia dorsalis),不仅可以侵染水稻,还可侵染燕麦、大麦、小麦、野生稻和雀稗等30多种禾本科植物[15]。RDV病毒颗粒为20面体立体球状,半径约35 nm,基因组成员有12条双链RNA片段,包含180个亚基,根据在聚丙烯酰胺凝胶SDS-PAGE上的迁移速率快慢,12条双链RNA片段分别命名为S1~S12,其中S1~S11均编码1个开放阅读框架(ORF),而S12编码4个ORF框[16]。空间上毒粒内部每条双链RNA片段均以超卷曲形式存在,可以与特定蛋白质结合,形成RNA-蛋白复合体[17]。
3 水稻病毒病的发病规律
水稻病毒病发生流行时的特征明显:(1)存在2个发病集中的时期,分别是苗期到分蘖期,以及拔节孕穗期。(2)分布不均衡性,田间的水稻根据播种时间、栽培方式、水稻品种的不同,发病情况也有所差异,如早播插的水稻田严重程度比晚播插的要高,传统方式栽培的比机器插秧的严重,粳糯稻会比杂交和籼稻严重。田间发病的状况多成点片状发生,分布零散。(3)在春季少雨高温时,随着灰飞虱增多,水稻发病严重。
3.1 水稻条纹叶枯病的发病规律
灰飞虱传毒是导致条纹叶枯病的首要因素,在水稻的3叶期至分蘖的盛期是传播病毒最严重的时期。保毒雌虫可以通过卵产生40代,时间长达6年,并且下一代若虫可以直接传毒,不需要吸食植株。亲和病毒的无毒虫在吸食病株后2~3 d就会带毒,经过7 d左右循回期后,方可传毒。稻苗病斑在毒虫吸食半天以上,并经过10~15 d的潜育期后出现,在苗期感染会直接导致死亡。在分蘖或孕穗期感染发病,会造成植株黄化,无法抽穗,并且导致茎蘖数量缺少,穗数减少,产量下降。3个发病的高峰会在每年不同時段出现,分别是6月中旬到7月初、7月下旬和8月中下旬。灰飞虱及其若虫是造成3个高峰出现的原因。
3.2 水稻黑条矮缩病的发病规律
从其他地方迁入稻田的白背飞虱是导致发生黑条矮缩病的主要初侵染源,另外还有冬季后的杂草或再生苗等带毒植株。苗期处于分蘖前则容易感病,特别是秧苗的2~6叶期极其容易感病。在拔节期后则较不易感病。苗期发病会导致绝收,分蘖前期发病也会导致绝收,拔节期发病会减产,孕穗期发病产量也会减少[18]。早稻发病轻于中晚稻,常规稻发病轻于优质稻。身上带毒的白背飞虱迁入的数量决定了田间发病的程度,抗病的水稻品种目前仍未发现。
3.3 水稻普通矮缩病的发病规律
普通矮缩病发生的原因之一是昆虫作为传染的源头,黑尾叶蝉是罪魁祸首,最容易传毒,另外大斑黑尾蝉和电光叶蝉也可以作为传染源,但传播能力较小[19-20]。病稻带毒是因为黑尾叶蝉的吸食,部分黑尾叶蝉虫体有利于病原增殖并可传病,病毒可以通过卵传递至下一代,病症会在潜伏期后显现。黑尾叶蝉的若虫变成成虫后,虫体带毒,会迁入稻田进行传毒。黑尾叶蝉的迁飞期和数量高峰往往出现在7月中旬—8月上旬,因此早稻发病较轻,双晚发病较重,同时黑尾叶蝉的数量与水稻普通矮缩病发病率间存在明显正相关的关系。遇到温暖的冬春季节,则发病较重。离虫源较近的稻田发病重。以下是水稻常见3种病毒病的基本特征(表1)。
4 水稻病毒病的综合防治
4.1 合理的作物布局
田畈按照早稻晚稻分类集中。插花田数量应减少,连片种植熟期一样的水稻,不同生育期的水稻不应混栽在一起。早稻成熟期应连片收割,晚稻则要连片移栽。集中育苗,提高防虫效果,防止黑尾叶蝉传毒。种植双季稻的地区尽量减少单季中晚稻的面积[21]。成片翻耕大小麦、紫云英等虫源田。水稻播20 d内要排查田间的感染病株,发现后需要马上拔除和深埋,降低发病率。
4.2 改进栽培技术
提升水肥管理效率,增加速效氮、磷、钾肥量,提升抗性,提升种植密度。收割完早稻后,将白背飞虱和叶蝉等传毒害虫从四周向田中驱赶,并使用农药进行灭杀,减少其繁殖能力,进而减少对稻田的威胁。晚稻种植则要增加种植面积,并减少育秧种植数量,从而整体提高防治效果。幼苗期和移栽期前后7 d的针对性防治十分重要,种植密度合理,实施双苗插植,基础性肥料要施足,趁早追肥,合理配施有机肥。
4.3 选择抗病品种
最有效最经济的防治病毒的措施是相同区域的水稻田实现使用相同品种的水稻和将水稻的生育期尽量统一,这样可以减少黑尾叶蝉通过生育期的差异而产生的危害,缩短传毒时期。抗病品种可以选择直立的叶片小的品种;综合防治优先选择经过长时间调查检测的抗、耐病毒的优质品种,可明显减轻发病程度[22]。在条纹叶枯病发生严重的地区,可选用镇稻99、徐稻4号等抗病品种[23]。在黑条矮缩病发生严重的地区推广协优963,尽量避免使用协优46和汕优10号等较容易感病的品种[24]。在黑条矮缩病和条纹叶枯病的混合发病区,则可以选择不同品种,利用抗病的差异性种植,发挥抗病作用。目前,许多专家在不断研究论证提高水稻对病虫的抵抗程度,筛选出具有抗性的品种后,再通过人工育种方式杂交或转基因等方式提升水稻抗病力。
4.4 治理虫源
存在2个迁飞高峰期会影响水稻的生长:第一个时期是经过冬天的成虫的迁飞高峰,此时防治重点是做好早栽本田和早稻秧田的工作;第二个是2~3代成虫的迁飞期,此时防治重点是本田初期和双晚稻田的工作。为了躲避灰飞虱的迁入,可调整水稻播种期避病,在各项条件适宜的时期可适当推迟水稻的播栽期,以控制传毒。手工栽稻则播种期需要在5月10日后。相关部门可广泛推行机器插秧、小苗抛秧和旱育秧等,避开一代灰飞虱的迁入高峰,减少传毒。
4.5 合理使用药剂防治
合理使用药剂可以有效防治水稻病毒病,切断传播途径的同时也可以治虫。防治的关键主要针对水稻的生长节点和害虫的迁飞高峰。第一要控制好虫源,减少麦田灰飞虱数量,控制传毒。第二是在水稻秧田期多次施药,避免由于灰飞虱的迁入高峰导致传毒。第三是使用药剂控制灰飞虱低龄若虫的数量,防止虫源、基数增长危害稻田。药剂可将长期有效和短期有效的药结合,防止出现病毒抗药性。第四注意做好水稻早、中、晚稻秧田易感期和返青分蘖期的飞虱和叶蝉的防治工作,秧苗1心1叶期时要喷药,大田插秧7 d后重点工作是消灭飞虱。褐飞虱的防治可用噻嗪酮,白背飞虱的防治可用噻嗪酮或吡虫啉。飞虱或叶蝉在田间的密度较大时,可以追加异丙威或敌敌畏乳油。田间发病则要追加磷肥、钾肥用量,发现病株需要拔除掩埋,以补充新苗继续施肥。
5 结束语
病毒病作為水稻的“头号癌症”,严重影响粮食作物的生长,水稻病毒病是发病重影响大的病害。因此,水稻种植前期的预防工作需要不断加强,才能从根本上遏制毒源,减少病害的发生。发生水稻病毒病时,农民可采取以往的农业措施,同时也要科学综合治理,控制灰飞虱和黑尾叶蝉等昆虫的传播,减少毒源的数量,降低昆虫的带毒率,从而降低传播风险。早期发现水稻作物表现病毒症状,需要及时防治,减少秧田之间的进一步感染与传播,同时也要与治虫防病相结合,综合治理秧田,维持水稻产量。
参考文献
[1] 周国辉,温锦君,蔡德江.等.呼肠孤病毒科斐济病毒属一新种:南方水稻黑条矮缩病毒[J].科学通报,2008(20):2500-2508.
[2] 周福江.水稻条纹叶枯病成灾原因及其综合防治技术[J].乡村科技,2016(17): 74-75.
[3] 李莉,王凯学,王华生,等.几种常见水稻病毒病识别及综合防治技术要点[J].广西农学报,2010,25(6):25-28.
[4] 蔡晶,李西明,季芝娟.等.我国水稻普通矮缩病的研究进展[J].中国稻米, 2009(1):10-15.
[5] 李海生,陶小祥,马玉萍.等.苏北水稻条纹叶枯病和黑条矮缩病的发生规律与综合防治技术[J].陕西农业科学, 2012,58(4):239-240.
[6] 李明桃.水稻条纹叶枯病的发病规律与防治技术研究[J].农业灾害研究,2013, 3(9):5-7.
[7] 孙本席.水稻病毒病的发生及综合防治[J].现代农业科技,2009(15):154,159.
[8] Lu R F, Liu Z Y, Shao Y D, et al. Melat-onin is responsible for rice resistance to rice stripe virus infection through a nitric oxide-dependent pathway[J]. Virology Journal, 2019, 16: 141.
[9] Xu G,Yu Jiang Y, Zhang N N, et al. Triazophos-induced vertical transm-ission of rice stripe virus is associated with host vitellogenin in the small brown planthopper Laodelphax striatellus[J]. Pest Management Science,2020, 76(5): 1949-1957.
[10] Zhang C, Chen D, Yang G, et al. Rice stripe mosaic virus-encoded P4 is a weak suppressor of viral RNA silencing and is required for disease symptom development[J]. Molecular Plantmicrobe Interactions,2020, 33(3): 412-422.
[11] He L, Chen X, Yang J, et al. Rice black-streaked dwarf virus-encoded P5-1 regulates the ubiquitination activity of SCF E3 ligases and inhibits jasmonate signaling to benefit its infection in rice[J]. New Phytologist, 2020, 225(2): 896-912.
[12] Zu H Y, Zhang H,Yao M H,et al. Molecular characteristics of segment 5, a unique fragment encoding two partially overlapping ORFs in the genome of rice black-streaked dwarf virus[J]. Plosone, 2019, 14(11): e0224569.
[13] Matsukura K, Sanada-Morimura S, Fujii T, et al. Potential risks of poaceous plants as infectious sources of rice black-streaked dwarf virus transmitted by the small brown planthopper, Laodelphax striatellus[J]. Plant Disease, 2019, 103(6): 1244-1248.
[14] Nakagawa A, Miyazaki N, Higashiura A, et al. Hierarchical structure assembly model of rice dwarf virus particle formation[J]. Biophysical Reviews, 2018, 10(2): 659-665.
[15] Wang Y, Qiao R, Wei C H, et al. Rice dwarf virus small RNA profiles in rice and leafhopper reveal distinct patterns in cross-kingdom hosts[J]. Viruses-basel, 2019, 11(9): 847.
[16] Jin L, Qin Q Q, Wang Y, et al. Rice dwarf virus P2 protein hijacks auxin signaling by directly targeting the rice OsIAA10 protein, enhancing viral infection and disease development[J].Plos Pathogens, 2016, 12(9): e1005847.
[17] Higashiura A, Nakamichi Y, Miyazaki N, et al. Structure assembly mechanism of rice dwarf virus[J]. Acta Crystallographica A-foundation and Advances, 2017, 73: C655.
[18] 郑九满,杨焕清,柯天华.水稻黑条矮缩病的发病规律和防治技术[J].上海农业科技,2005(4):94.
[19] 王前进,方琦,叶恭银.水稻矮缩病毒对黑尾叶蝉生长发育和繁殖的影响[J].广东农业科学,2019,46(8):97-103.
[20] 汤繁棕.水稻普通矮缩病综合防治技术[J].福建农业,2003(6):22
[21] 刘润忠.水稻病毒病發病症状与防治对策[J].农民致富之友,2014(23):60.
[22] 范宝光,袁云,王红梅.等.水稻病毒病专业化防治技术探讨[J].中国农业信息,2014(7):111.
[23] 王志春.不同水稻品种条纹叶枯病自然发病规律的研究[J].大麦与谷类科学,2013(03):47-48.
[24] 沈建新,周泽华,张惠琴.水稻黑条矮缩病综合防治技术[J].中国农技推广, 2002(6):46-47.
责任编辑:黄艳飞
Research Progress on Integrated Control of Three Common Rice Virus Diseases
SHU Zhongze et al (Guizhou Qianxinan Karst Regional Development Research Institute, Xingyi, Guizhou 562400)
Abstract Some common characteristics and harms of rice virus diseases were summarized in this paper.by analyzing the symptoms of three kinds of rice virus diseases, the pathogens causing the occurrence of rice virus diseases were understood and the rules of their occurrence were summarized, and some comprehensive prevention and control schemes were put forward to provide reference for related personnel.
Key words Rice virus disease; Stripe leaf blight; Black stripe dwarf disease; Common dwarf disease; Integrated control
基金项目 黔西南州科技计划项目“贵州省水稻现代农业生产技术体系”(GZCYTX 2021-06001)。
作者简介 舒忠泽(1994—),男,贵州兴义人,农艺师,主要从事植保工作。
收稿日期 2021-10-10