间伐强度对长白落叶松人工林冠层结构和草本物种多样性的影响1)

田佳歆 刘盛 冯万斌 赵士博 王诗俊 孙宇 李恩鹏 程福山

(北华大学，吉林市，132013) (临江林业局) (北华大学)

森林冠层是森林生态系统的一个重要组成部分[1]，冠层结构的变化不仅对树冠的光合作用产生影响，还会直接改变林内小气候[2]。树冠截取大部分的太阳辐射用于光合作用产生有机物质，导致透过林冠到达地面的有效光辐射相对减少，低光照环境林下植物生长受到抑制，物种多样性水平降低[3]。间伐作为一种较为普遍的人为干扰方式，通过间伐调整林分密度、林分空间结构和树种结构等达到增加林分生产力、提高林木品质、培育大径材的目的[4]。一定强度的间伐在缓解树木间竞争压力的同时还能直接的改变林分冠层结构[5-6]，为林下植被的生长创造有利的光照条件，促进林地土壤种子库中种子萌发，增加林下物种种类[7-8]，对森林的更新演替和生物多样性保护有着重要意义[9-10]。温带森林物种多样性主要表现在林下植被，其中林下草本植物在林分养分的储存和循环中扮演着重要角色[11]。中等强度的干扰有助于维持较高的物种多样性[12]，但改善林内光环境、增加植物的生长空间资源通常会加剧植物种间和种内竞争。若物种资源过度增加，会导致单一物种占主导地位，使得植物多样性水平下降[13]。目前研究大多集中在不同林分类型的冠层结构和林下光环境之间的关系[14-15]、冠层结构变化对林下幼树更新的影响[16]、不同林分类型冠层结构对林下植被的影响[17]、不同经营强度对林下植被物种多样性的影响[18]等，对林下植被的研究缺乏量化影响其生长的林下光环境和林冠结构特征[19]。因此，确定适宜的采伐强度，使林分维持较高水平的物种多样性具有重要意义。

长白落叶松(Larixolgensis)是我国东北地区人工林主要用材树种，但由于高密度的落叶松重茬连栽，使森林立地质量和森林生产力显著降低，生物多样性严重下降[20-21]。因此，必须采取一定强度的间伐干扰，改变冠层结构，降低林分郁闭度，改善林内光环境，提高物种丰富度，提升林内养分循环的速度，增加土壤肥力。本文以临江林业局不同间伐强度的长白落叶松人工林为研究对象，在土壤和环境条件较为一致的区域设置标准地并进行调查，分析冠层结构和林下光环境的变化以及对林下草本物种多样性的影响，确定最适间伐强度，以期为科学经营长白落叶松人工林提供技术支持。

1 研究区概况

研究区位于吉林省临江林业局东北部的桦树林场(126°16′44″～127°16′52″E，41°57′31″～41°57′40″N)，海拔1 003～1 066 m，林分类型为长白落叶松人工林。该地属温带季风气候，年平均气温3 ℃，全年降水量750～1 000 mm。土壤类型为暗棕壤，土层厚度50 cm以上，pH为4.45～6.31，呈弱酸性。研究区的主要乔木树种有长白落叶松(Larixolgensis)、红松(Pinuskoraiensis)、云杉(Piceaasperata)、山杨(Populusdavidiana)、胡桃楸(Juglansmandshurica)等；主要灌木有刺五加(Acanthopanaxsenticosus)、软枣猕猴桃(Actinidiaarguta)、接骨木(Sambucuswilliamsii)等；主要草本植物有珠芽艾麻(Laporteabulbifera)、水金凤(Impatiensnoli-tangere)、山芹(Ostericumsieboldii)、荷青花(HylomeconJaponicum)、酢浆草(Oxaliscorniculata)等。

2 研究方法

2.1 试验设计

试验地设置在桦树林场48林班，2017年对林龄为26 a的长白落叶松人工林进行间伐，按照林分蓄积量设置间伐强度分别为25%(Z25)、35%(Z35)、45%(Z45)，2018年8月在不同间伐强度的林分内，选取了海拔、坡度、坡向、土壤条件均较为一致的区域设置了9块标准地和3块对照样地，标准地的选择原则是最大程度减小立地条件的差异对试验结果造成的影响。研究区位置与样地位置和样地的林分基本情况见如图1和表1。

图1 研究区位置与样地位置

表1 实验地基本概况

2.2 数据的采集

2020年8月在每块固定标准地的四个角及标准地中心设置了5个1 m×1 m的草本调查样方，调查并记录样方内草本植物的种类、株数、盖度和平均高度。使用冠层分析仪(Cannon EOS 50D数码照相机外接Sigma EX DG 8 mm鱼眼镜头)在每个草本样方中心点拍摄半球照片，冠层分析仪的设置高度与样方内草本植物的最大高度一致。在接近日落时拍摄，避免了太阳光的干扰，同时尽量避免灌木及幼树的干扰，每个拍摄点拍摄3张照片，最后取平均值。

2.3 物种多样性评价指标

根据各草本植物的重要值，以Pielou均匀度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数、物种丰富度为指标分析不同间伐强度下草本植物多样性。

重要值(IV)：IV=(相对盖度+相对高度+相对多度)/3。

物种丰富度指数(D)：D=S。

Shannon-Wiener多样性指数(H)：H=-∑pilnpi。

Pielou均匀度指数(JSW)：JSW=(-∑pilnpi)/lnS。

式中：S为物种数；Pi为种的个体数占群落中总个体数的比例。

用Hemiview2.1软件对拍摄的冠层照片进行分析，共分析了180张照片，获取冠层开阔度(CO)、叶面积指数(LAI)、林下总辐射(TU)、林下直射辐射(Dr)以及林下散射辐射(Df)等冠层结构数据和光照数据。

采用Microsoft Excel 2010对数据进行整理，应用SPSS19.0软件对数据进行单因素方差分析、LSD多重比较及相关分析。

3 结果与分析

3.1 不同间伐强度下林分冠层结构和林内光环境变化

由表2可知，间伐3 a后，随着间伐强度的增加叶面积指数呈现逐渐减小的趋势，其中对照处理和Z25处理的叶面积指数显著高于Z45(P<0.05)；冠层开度随着间伐强度的增加呈现逐渐增加的趋势，Z35处理和Z45处理的冠层开度显著高于对照处理(P<0.05)。林下散射辐射和林下总辐射表现趋势相同，都是随着间伐强度的增加大致呈持续增加的趋势，Z25和Z35处理显著高于对照处理(P<0.05)，Z45处理的值显著高于Z25和Z35处理(P<0.05)；林下直接辐射也随着间伐强度的增加呈现增加的趋势，但对照处理、Z25和Z35处理之间差异不显著(P>0.05)，Z45处理显著高于对照处理(P<0.05)。

表2 不同间伐强度下冠层结构和林内光环境指标变化

3.2 不同间伐强度下林内草本植物的变化

3.2.1 草本植物的物种组成

由表3可知，不同处理3 a后，重要值大于1%，各处理草本植物种类分别为：对照处理16有种、Z25处理有18种、Z35处理有25种、Z45处理有24种，其中对照处理草本植物的种类最少，进行不同强度处理后物种数量有所上升。其中野芝麻、宽叶荨麻在对照处理和不同强度处理下均占据优势地位；与对照处理对比珠芽艾麻在不同强度间伐处理后重要值有所上升；荨麻叶龙头草在对照处理中处于绝对优势地位，不同强度处理后重要值大幅下降。间伐后出现三脉紫菀、冷水花、路边青、薹草等物种。

表3 重要值大于1%的草本植物物种组成

续(表3)

3.2.2 草本植物的物种多样性

由表4可知，Pielou均匀度指数Z35处理时最大，对照处理最小，但不同处理间无显著差异(P>0.05)；Shannon-Wiener多样性指数在不同处理间由大到小顺序为：Z35处理、Z45处理、Z25处理、对照处理，且Z35处理显著高于Z25处理和对照处理(P<0.05)；Simpson多样性指数Z35处理最大，与Z25处理和Z45处理差异不显著(P>0.05)，Z35处理和Z45处理显著高于CK处理(P<0.05)；物种丰富度Z35处理和Z45处理最大，不同处理间差异有差异但不显著(P>0.05)。

表4 不同间伐强度下草本植物物种多样性

3.3 林分冠层结构和林内光环境与草本植物物种多样性

由表5可知，叶面积指数与林下散射辐射和林下总辐射呈极显著负相关关系(P<0.01)，而冠层开度与林下直射辐射、林下散射辐射和林下总辐射呈显著正相关(P<0.05)，表明叶片遮挡对林下光影响很大。叶面积指数与冠层开度呈显著负相关(P<0.05)。叶面积指数和Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数呈显著负相关(P<0.05)。

表5 冠层结构和草本多样性的相关性

4 讨论

叶面积指数是森林冠层结构的重要参数，其大小会影响冠层对光照的截获与利用，冠层开度同样影响着林下光照的强度和分布[22]。本研究随着间伐强度的增加叶面积指数逐渐减小，冠层开度逐渐增大。这与田平[23]等对不同密度调整的华北落叶松人工林研究结果大致相同。这说明间伐改变了冠层结构，有效改善了林下光环境[24]，使光照、空间等资源进行了重新分配。同时林下总辐射和林下直接辐射随着间伐强度的增加大致呈持续增加的过程，是由于随着采伐强度的增加，林分郁闭度降低，林地接收的辐射量大大增加。林下直接辐射占林下总辐射的80%左右，说明冠层下接收到的光辐射主要为直射光辐射[25]。

重要值是一个能够反映种群中优势物种组成的综合数量指标[26]。本研究中，间伐后重要值大于1%的草本植物种类分别增多了12.5%、56.25%和50.0%。在对照处理中处于优势地位的荨麻叶龙头草和宽叶荨麻在不同强度处理中呈现出不同程度的下降，表明间伐处理后林内草本植物的物种结构发生了改变[27]。间伐使林分郁闭度降低，光环境条件得到改善，原来草本群落中的优势种受到限制[28]，分配给其他植物种更多的生长资源，从而使得林分物种多样性有所提高[29]。但随着间伐强度的增加草本植物物种多样性呈现先增加后降低的趋势，其中Z35处理草本植物物种多样性最高，Shannon-Wiener多样性指数和Simpson多样性指数显著高于对照处理(P<0.05)。Z45处理并没有延续随间伐强度增加各多样性指数增大的规律，多样指数比Z35处理均有不同程度的下降，表明间伐强度过大会使得林下草本多样性降低，这个结果进一步验证了中度干扰假说[12]。因此，该地区长白落叶松人工林在Z35处理下，林下植被会保持较高的物种多样性水平。

间伐通过调整林分郁闭度影响冠层结构，改变林内光环境，进而影响林下草本物种多样性[30]。冠层结构参数中冠层开度与叶面积指数呈显著负相关(P<0.05)，与林下直接辐射、林下散射辐射和林下总辐射呈极显著正相关(P<0.05)，这与管惠文[31]等的研究结果相似。冠层开度反映冠层的透光率，随着冠层开阔度的增加单位面积的叶面积减小，叶面积指数下降，导致阳光到达冠层下的数量增多，从而使冠下总辐射量增加[32]。叶面积指数与林下光辐射呈显著负相关，是由于间伐后林分郁闭度降低，整体叶片覆盖率下降，使林木对光的截获能力减弱，透过叶片进入林内的光照增多从而导致林下总辐射增多[33-34]。同时冠层结构参数与林下光辐射有显著相关性，表明冠层结构对林下光辐射的控制能力较强[35]。本研究结果表明林下草本植物Simpson多样性指数和Shannon-Wiener多样性指数只受叶面积指数影响，与其呈显著负相关，因此叶面积指数是影响草本物种多样性的关键参数。但本次研究仅是对间伐后3 a的调查结果进行分析，建议对该林分进行长期监测，以便更客观地评价影响效果。

5 结论

对于林龄26 a的长白落叶松人工林，进行不同间伐强度的经营处理后，与对照处理相比，各处理间草本植物重要值大于1%的物种分别增多了12.50%、56.25%和50.00%。其中Z35处理增加最多。另外，Pielou均匀度指数Z35处理时最大，不同处理间无显著差异(P>0.05)。Shannon-Wiener多样性指数和Simpson多样性指数在不同处理间由大到小表现为：Z35、Z45、Z25、对照处理，且Z35和Z45处理显著高于对照处理(P<0.05)。物种丰富度在各处理间无显著差异(P>0.05)。林下光辐射指标对冠层结构变化敏感，与叶面积指数(LAI)呈显著负相关，与冠层开度呈显著正相关(P<0.05)；同时Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数对叶面积指数变化敏感并与其呈显著负相关(P<0.05)。

综上，间伐对林分冠层结构、林内光环境和林下草本多样性均有显著影响，适当强度的采伐可以更好地改善林内光环境，进而促进土壤种子库中其他物种种子萌发，提高物种多样性。数据表明，35%间伐强度对长白落叶松人工林林内光环境改善最好，多样性水平最高。从林木生长和维持多样性来说，建议对东北地区长白落叶松人工林采伐经营时，间伐强度以35%为宜。