玉米自交系ZOL-1姊妹系的农艺性状分析

黄 婷，张思亲，王治中，李 靖，刘所琼，赵自仙

(1.云南省作物生产与智慧农业重点实验室，昆明 650201；2.云南农业大学农学与生物技术学院，昆明 650201；3.曲靖市马龙区通泉街道城镇和社区综合服务中心，云南 马龙 655199)

【研究意义】玉米(ZeamaysL.)是世界上最重要的粮食作物和工业原料，其高产一直是育种的重要目标之一。中国从20世纪初开始收集国内外种质资源来改良和选育玉米品种，其中高产玉米育种始于20世纪90年代，如今已培育出许多优良品种[1-2]。前人研究表明在杂交种子生产中利用姊妹系改良单交种有明确的优势，并且所得的改良单交种的性能预期与最佳单交种相似[3-4]。由于杂交种的制种产量是亲本多个农艺性状共同作用的结果，因此，明确各性状对产量的相对重要性对优良姊妹系的选育具有重要意义。【前人研究进展】目前多采用灰色关联分析、相关分析、通径分析与主成分分析等方法对玉米主要农艺性状进行研究。前人对玉米杂交种性状进行分析时得到棒三叶和穗位叶叶面积均与单株穗重呈显著正相关[5]。谭静等[6]在研究产量构成因素对产量的影响时，得出行粒数、粒重和穗粗对产量的影响最大；在对低产和高产玉米自交系的农艺性状分析时，低产玉米自交系主要决定因素是千粒重，行粒数次之，而高产玉米自交系则是穗粒数为主要因素[7]；赵云昆等[8]研究结果表明穗重、百粒重、穗粗和穗长的增加是获得玉米高产的有效途径；李伟忠等[9]利用灰色关联分析对玉米自交系主要性状与产量的关系进行研究，结果表明生育期延长、穗长和百粒重的提高以及其余性状的适中可提高产量；和凤美等[10]利用相关及通径分析对超甜玉米自交系性状与产量进行分析研究得到穗长、穗行数、百粒重和出籽率是影响产量的主要因素；贾晓军等[11]对甜糯玉米主要性状与产量的关系进行相关及通径分析，得到穗长和穗行数是影响产量的主要因素，其次是穗位高与叶片数；李洪等[12]认为行粒数、穗粗与秃尖长是影响产量主要因素，在选育时需注意对这3个性状的选择以及各性状间的关系；也有研究表明除产量构成因素外，生育期、株高和穗位高对产量的影响也较大[13-15]。【本研究切入点】玉米自交系是培育优势杂交种的关键，也是种质创新的重要基础材料，目前有关玉米姊妹系主要农艺性状对产量影响的研究报道较少。【拟解决的关键问题】本研究中所用的“ZOL-1”玉米自交系是热带种质“素湾1611”与云南省优异的地方种质“171”杂交，并经过7代自交和1代混粉选育而成，以其为亲本选育出了很多杂交种，且已在云南和贵州等地推广种植[16-17]。近10年来，课题组选出了ZOL-1玉米自交系的一批姊妹系，由于其综合性状与ZOL-1自交系的综合性状存在着较大差异，本研究对玉米自交系ZOL-1姊妹系的16个主要农艺性状进行测试分析，对不同姊妹系各性状间进行灰色关联分析、相关分析和通径分析，确定各主要性状对产量构成的重要性，为选育优良玉米姊妹系和组配高产玉米杂交种提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本研究以玉米自交系ZOL-1及其19个姊妹系为试验材料，选取的20个材料均为性状稳定的姊妹系(表1)，以云南常用玉米自交系ZOL-1(L1)为对照。

表1 玉米自交系ZOL-1姊妹系材料系谱及特征

续表1 Continued tabel 1

1.2 试验方法

材料于2019年5月种植在楚雄州姚安县大龙口村的试验地，该地海拔1878 m，地块平整，101.1°E、25.6°N，土壤肥力中等偏上。试验采用随机区组设计，3次重复，宽窄行种植，行长4.8 m，宽行80 cm，窄行40 cm，4行区，8穴/行，双株留苗，穴距60 cm，密度为55 560 株/hm2，四周设保护行。选取出苗至抽雄天数(T1)、出苗至抽丝天数(T2)、出苗至散粉天数(T3)、单株叶片数(T4)、收获期绿叶数(T5)、棒三叶叶面积(T6)、株高(T7)、穗位高(T8)、穗粗(T9)、穗长(T10)、出籽率(T11)、秃尖长(T12)、穗行数(T13)、行粒数(T14)、百粒重(T15)和产量(T16)共16个性状进行统计分析。

1.3 数据统计与分析

试验数据使用Microsoft Excel 2010整理，于DPS 7.05软件上进行灰色关联分析、相关分析和通径分析。

2 结果与分析

2.1 玉米姊妹系主要农艺性状与产量灰色关联度分析

从表2可以看出，产量与各农艺性状的关联度排序为穗行数>穗粗>行粒数>株高>穗长>穗位高>出苗至抽丝天数>棒三叶叶面积>秃尖长=单株叶片数>出苗至散粉天数>百粒重>出籽率>收获期绿叶数>出苗至抽雄天数。其中，穗行数与产量的关系最为密切，对产量的影响最大； 其次是穗粗；再者是行粒数；出苗至抽雄天数，与产量关联度最小，即相对其他农艺性状对产量的影响最小。

表2 产量与各性状的关联度和排序

2.2 玉米姊妹系农艺性状之间的相关性分析

2.2.1 农艺性状与产量的相关性 根据表3相关分析结果可知，与产量呈极显著正相关的性状有行粒数、穗长、株高、穗粗、穗行数和棒三叶叶面积，相关系数分别为0.6474、0.6079、0.5225、0.5175、0.388和0.3733；呈显著正相关的性状为穗位高和百粒重，相关系数为0.2856和0.2832。说明行粒数、穗长、株高、穗粗、穗行数和棒三叶叶面积对产量影响最大，其次是穗位高和百粒重。因此适当选择这些性状较高的表现型可提高玉米姊妹系产量，有助于选育和组配出高产品种。

表3 玉米自交系ZOL-1姊妹系主要农艺性状的相关系数

2.2.2 农艺性状之间的相关性 根据各农艺性状间的相关性分析可知(表3)，出苗至抽丝天数与出苗至抽雄天数呈极显著正相关(r=0.6351**)；出苗至散粉天数与出苗至抽雄天数、出苗至抽丝天数呈极显著和显著正相关(r=0.7155**、0.5947*)；单株叶片数与出苗至抽雄天数、出苗至抽丝天数、出苗至散粉天数呈极显著正相关(r=0.4169**、0.6141**、0.5780**)；收获期绿叶数与出苗至抽雄天数、出苗至抽丝天数、出苗至散粉天数、单株叶片数均呈极显著正相关(r=0.5571**、0.4254**、0.5507**、0.5007**)；棒三叶叶面积与出苗至抽雄天数、出苗至抽丝天数、出苗至散粉天数、单株叶片数、收获期绿叶数呈极显著正相关(r=0.4941**、0.5133**、0.5257**、0.4439**、0.6960**)；株高与出苗至抽丝天数、单株叶片数、收获期绿叶数、棒三叶叶面积呈极显著正相关(r=0.3460**、0.4478**、0.4677**、0.6585**)；穗位高与出苗至抽丝天数、单株叶片数、收获期绿叶数、棒三叶叶面积、株高呈极显著正相关(r=0.4865**、0.5818**、0.3847**、0.6271**、0.7220**)，与出苗至抽雄天数、出苗至散粉天数呈显著正相关(r=0.3185*、0.2953*)；穗粗与株高呈显著正相关(r=0.2592*)；穗长与棒三叶叶面积、株高、穗位高呈极显著正相关(r=0.3917**、0.5520**、0.3405**)；秃尖长与单株叶片数、株高呈极显著正相关(r=0.4173**、0.3279**)，与棒三叶叶面积呈显著正相关(r=0.2935*)；穗行数与穗粗呈极显著正相关(r=0.3578**)，与出苗至散粉天数呈显著负相关(r=-0.2584*)；行粒数与出苗至散粉天数呈极显著负相关(r=-0.3404**)，与株高、穗长呈极显著正相关(r=0.3998**、0.6109**)，与出苗至抽雄天数呈显著负相关(r=-0.2537*)；百粒重与棒三叶叶面积、株高、穗位高、穗长呈极显著正相关(r=0.4621**、0.3650**、0.3521**、0.3697**)，与出籽率呈极显著负相关(r=-0.3569**)，与出苗至抽雄天数、出苗至抽丝天数、出苗至散粉天数呈显著正相关(r=0.3159*、0.2667*、0.2541*)。此外，其他农艺性状之间也存在着不同程度的正相关或负相关关系，在选育和组配时应注意协调好各农艺性状间的关系。

2.3 玉米姊妹系农艺性状之间的通径分析

为明确姊妹系各农艺性状对产量的相对重要性，对姊妹系的16个农艺性状进行通径分析。由表4可知，各性状对产量直接作用的大小依次为行粒数>穗行数>百粒重>株高>穗粗>棒三叶叶面积>出苗至抽雄天数>穗长>单株叶片数>出苗至散粉天数>出籽率>出苗至抽丝天数>秃尖长>穗位高>收获期绿叶数。

表4 玉米自交系ZOL-1姊妹系主要农艺性状与产量的通径系数

2.3.1 行粒数对产量的效应 行粒数对产量的直接通径系数P=0.6188，单株叶片数、收获期绿叶数、棒三叶叶面积、株高、穗粗、穗长和穗行数对产量的间接作用为正向效应，出苗至抽雄天数、出苗至抽丝天数、出苗至散粉天数、穗位高、出籽率、秃尖长和百粒重对产量的间接作用为负向效应，且间接正效应大于间接负效应，同时行粒数与产量的相关系数为0.6474，所以行粒数的增加可提高玉米产量，但行粒数的增加会导致出籽率和百粒重降低，因此需要兼顾好与出籽率和百粒重的关系。

2.3.2 穗行数对产量的效应 穗行数对产量的直接通径系数P=0.3075，收获期绿叶数、棒三叶叶面积、株高、穗位高、穗粗、出籽率和行粒数对产量的间接作用为正向效应，出苗至抽雄天数、出苗至抽丝天数、出苗至散粉天数、单株叶片数、穗长、秃尖长和百粒重对产量的间接作用为负向效应，且间接正效应大于间接负效应，穗行数与产量的相关系数为0.3880，说明穗行数增加会使穗长变短、百粒重降低，因此协调好与这两个性状的关系。

2.3.3 百粒重对产量的效应 百粒重对产量的直接通径系数P=0.2654，出苗至抽雄天数、出苗至抽丝天数、出苗至散粉天数、单株叶片数、棒三叶叶面积、株高、穗粗、穗长、秃尖长对产量的间接作用为正向效应，收获期绿叶数、穗位高、出籽率、穗行数和行粒数对产量的间接作用为负向效应，且间接正效应大于间接负效应，与产量的相关系数为0.2832，说明在进行性状选择时，需同时兼顾好与穗长、穗行数和行粒数的关系。

2.3.4 株高对产量的效应 株高对产量的直接通径系数P=0.2150，出苗至抽雄天数、出苗至抽丝天数、出苗至散粉天数、单株叶片数、棒三叶叶面积、穗粗、穗长、穗行数、行粒数、百粒重对产量的间接作用为正向效应，收获期绿叶数、穗位高、出籽率、秃尖长对产量的间接作用为负向效应，且间接正效应大于间接负效应，株高与产量的相关系数为0.5225，因此可适当选择较高的植株以提高产量，但不可盲目追求过高的植株。

2.3.5 穗粗对产量的效应 穗粗对产量的直接通径系数P=0.1788，出苗至抽丝天数、出苗至散粉天数、单株叶片数、棒三叶叶面积、株高、穗长、出籽率、穗行数、行粒数和百粒重对产量的间接作用为正向效应，出苗至抽雄天数、收获期绿叶数、穗位高和秃尖长对产量的间接作用为负向效应，且间接正效应大于间接负效应，穗粗与产量的相关系数为0.5175，因此穗粗可提高玉米产量。

2.3.6 棒三叶叶面积对产量的效应 棒三叶叶面积对产量的直接通径系数P=0.1754，出苗至抽雄天数、出苗至抽丝天数、出苗至散粉天数、单株叶片数、棒三叶叶面积、株高、穗长、穗行数、行粒数和百粒重对产量的间接作用为正向效应，收获期绿叶数、穗位高、出籽率和秃尖长对产量的间接作用为负向效应，且间接正效应大于间接负效应，棒三叶叶面积与产量的相关系数为0.3733，因此棒三叶叶面积的增加可提高玉米产量，但会使得出籽率降低，所以需注意其与出籽率的关系。

2.3.7 出苗至抽雄天数对产量的效应 出苗至抽雄天数对产量的直接通径系数P=0.1366，出苗至抽丝天数、出苗至散粉天数、单株叶片数、棒三叶叶面积、株高、穗长、出籽率、秃尖长和百粒重对产量的间接作用为正向效应，收获期绿叶数、穗位高、穗粗、穗行数和行粒数对产量的间接作用为负向效应，且间接正效应小于间接负效应，同时出苗至抽雄天数与产量的相关系数较小(r=-0.0311)，因此在选育和组配时，可放宽对出苗至抽雄天数的选择，但要注意与秃尖长、穗粗、穗行数、行粒数的关系。

2.3.8 穗长对产量的效应 穗长对产量的直接通径系数P=0.0766，出苗至抽雄天数、棒三叶叶面积、株高、穗粗、行粒数和百粒重对产量的间接作用为正向效应，出苗至抽丝天数、出苗至散粉天数、单株叶片数、收获期绿叶数、穗位高、出籽率、秃尖长和穗行数对产量的间接作用为负向效应，且间接正效应大于间接负效应，与产量的相关系数为0.6079，说明适当增加穗长提高产量的同时，须注意出籽率与穗行数的选择。

2.3.9 其他性状对产量的效应 单株叶片数、出苗至散粉天数、出籽率、出苗至抽丝天数、秃尖长、穗位高、收获期绿叶数对产量的直接通径系数分别为0.0753、0.0741、0.0633、0.0373、-0.1213、-0.2308、-0.2781，其中单株叶片数、出苗至散粉天数、出籽率通过一些性状对产量的间接正向效应小于间接负向效应，且与产量的相关系数均较小，所以在选育过程中需严格筛选；而其余性状通过另一些性状对产量的间接正效应大于间接负效应，因而在选育时，需注意性状间相互制约关系，并协调好各性状间关系。

3 讨 论

本研究根据产量与各性状的关联度结果可得出，主要影响产量的农艺性状是穗行数、穗粗、行粒数、株高，这与张志慧等[16]、邱博等[17]和贾亚涛等[18]研究结果相似，而叶开梅等[19]研究则认为玉米自交系行株间叶面积指数、穗位高和每穗粒数与产量的关联度最大，株高与产量的关联度最小；李伟忠等[9]研究则表明生育期、穗位高和穗长对产量的影响较大。此外，在相关分析结果中秃尖长与产量呈正相关，而通径分析中秃尖长对产量的直接效应为负效应，这与高东雪等[20]的研究结果不一致，可能是因为所用材料的散粉与抽丝天数的间隔时间较短，使得秃尖较短、产量高，导致分析结果不一致。还有根据灰色关联和相关分析结果均得百粒重对产量的影响较小，但通径分析结果中百粒重是对产量直接作用较大的性状，这可能是三者分析原理不同造成的，所以应运用几种分析方法对性状与产量的关系进行研究，可使结果更加可靠真实。根据姚希勤等[21]、鲁珊等[22]研究结果可知，玉米全株叶数和绿叶数分别对粒重和产量的影响较大，这与本研究结果不同，可能是所用材料与地点不同的原因导致。最后，本研究综合3种方法的分析结果，得到株高、穗粗、穗行数和行粒数是影响玉米自交系ZOL-1姊妹系产量的主要因素，而李清超等[23]研究得出影响产量的因素主要是单穗粒重、株高和穗位高；税红霞等[24]研究则认为百粒重、生育期和秃尖长对产量的影响较大。由此可见，不同的环境和玉米材料所分析出来的玉米产量与各农艺性状的关系结果不一致，所以应根据实际情况来具体分析，并且不可忽视任何一个性状对产量的影响。虽然其余性状与产量的关联性小，但产量是它们共同作用和相互影响的结果，因此，在选育过程中不可忽视对它们的选择，各性状应相互协调才能选育出高产的品种。

4 结 论

本研究通过对20个玉米姊妹系16个农艺性状进行灰色关联、相关和通径分析，得出株高、穗粗、穗行数和行粒数是影响玉米自交系ZOL-1姊妹系产量的主要因素。因此，在培育高产玉米新品种时，可加强对这4个性状进行选择，同时也需兼顾与其余农艺性状的制约关系。