基于作用光谱的西红花LED补光灯具光谱研究

季心雨，高 丹，裴卫忠，张 雪，李福生，韩秋漪，张善端

(1.复旦大学电光源研究所，上海 200438；2.上海市药材有限公司，上海 200002)

引言

西红花在医药、香料和化妆品等领域有重要应用。因依靠球茎无性繁殖，西红花的产量很低，供需矛盾和生产中高昂的人工成本导致其价格十分昂贵。西红花的花丝产量随其球茎尺寸的增加而提升，而球茎约90%的物质积累是通过叶片光合作用实现的[1]。光照是决定植物光合作用的关键指标，然而，目前对西红花培育方法的研究主要集中于温湿度、种植密度、母球茎大小、灌溉施肥和病菌防治等方面，缺乏对西红花大田营养生长阶段补光参数的探索[2]。作为光照的三个要素之一，光谱对植物的生长发育具有非常重要的作用。植物的作用光谱曲线能够反映叶片在不同波长光照下的光合效率。因此，利用西红花叶片的作用光谱对补光灯具进行评估，可分析最有利于西红花物质积累的光谱。

1 光谱对植物生长的影响

1.1 光谱对植物的重要作用

为了探寻最有利于植物生长和产出的光谱，众多学者通过宏观实验探讨了不同波长的光在植物生长发育过程中产生的作用。

McCree测量的22种植物的平均作用光谱曲线[3]表明，蓝光和红光对植物叶片的光合作用最有效，因此红蓝光对植物生长的影响是学者们的重点研究方向。沈红香等[4]、Pham等[5]、Bantis等[6]对郁金香、番茄和西瓜幼苗的研究表明，红光通常有利于植株的物质积累，而蓝光往往会抑制植物生长。Bugbee[7]认为，这是由于增加蓝光通常会抑制细胞分裂与细胞膨胀，从而减少叶面积，导致叶片对光子的捕获降低。但另一方面，Hogewoning等[8]发现在全红光下生长的黄瓜叶片会显示出功能失调的光合现象，而在其中加入7%的蓝光就足以避免这种问题。

此外，近年来也有许多研究表明，以往被忽视的绿光和远红光对植物生长也有显著影响。绿光更容易传递至下层叶片，因此有助于刺激叶片和冠层深处的光合作用，从而增加植物的碳同化和产量。此外，绿光也有助于叶片获取一系列信号，产生即时的生理反应，并使光合作用适应于阴影或波动的辐照环境，且能够潜在地提高树冠内的水分利用效率[9]。而远红光对植物生长的促进作用则得益于其能够增加叶片扩张，从而提高了光子捕获[10]。

各项研究证明了光谱对植物的生长发育具有非常重要的作用，但不同研究得出的结论不尽相同，各种植物的最佳生长光谱也并不一致，甚至有实验呈现出相互矛盾的结果。因此，需要专门对西红花的最佳补光光谱进行研究。

1.2 植物作用光谱的应用

植物的作用光谱表示在相同的光照强度下，不同波长的单位入射光量子可使叶片同化的CO2分子数，从而体现了叶片在各个波长单色光下的光合作用效率。

在人眼光度学中，光照度Ev可计算为[11]：

(1)

其中，Ee(λ)表示光谱辐照度(W m-2nm-1)，V(λ)表示人眼视见函数，而Km表示光谱光视效能的最大值683 lm W-1。

将其类比到植物光度学中，植物的有效光合光量子通量密度PPFDp可以计算为：

(2)

其中，S(λ)表示光谱光合光量子密度(μmol m-2s-1nm-1)，P(λ)表示植物的相对作用光谱，而Kpm表示其作用光谱的最大值。

此前，本文作者已经测得了西红花叶片的作用光谱[12]，在660 nm处有最大值0.055 2，即其Kpm=0.055 2，归一化的相对作用光谱Ps(λ)如图1所示。

图1 西红花叶片的相对作用光谱[12]Fig.1 The relative action spectrum of saffron leaves

因此，西红花的有效光合光量子通量密度PPFDs可以计算为：

(3)

在缺乏宏观实验数据的情况下，先根据西红花叶片的作用光谱对补光灯具光谱进行评估，有一定的理论指导意义。

2 用作用光谱半定量分析补光灯具对西红花干物质的增益

为了验证上述思路的可行性，我们先利用西红花叶片的作用光谱对一次补光实验的效果进行半定量分析。

2.1 西红花补光实验及所用灯具

2018年2月5日至4月5日，本课题组曾在崇明西红花种植基地开展补光实验。实验中设置了补光组和对照组，两组均种植了约1 400个干重为5～15 g的球茎，种植面积均为12.5 m×1.3 m=16.25 m2。补光组白天接受自然光、夜晚则于每晚18:00—24:00接受LED补光灯具的光照，而对照组仅接受白天的自然光照。

补光灯具由蓝光和红蓝光面阵LED[13]光源模块组合而成，其中蓝光模块的峰值波长位于450 nm，而红蓝光模块的两个峰值波长位于450 nm和626 nm，灯具光谱如图2所示。补光灯具到达叶片的PPFD约为50 μmol·m-2·s-1。

图2 补光灯具光谱：红光和蓝光的峰值波长分别为626 nm和450 nmFig.2 The spectrum of the supplemental luminaires:the peak wavelengths of red and blue LED are at 626 and 450 nm

2.2 半定量分析LED补光灯具对西红花物质积累的作用

通过线性插值法，可将图1所示波长间隔为20 nm的作用光谱曲线插值为波长间隔1 nm。根据式(3)，将图2中的补光灯具光谱与西红花叶片作用光谱相乘，得到了作用光谱加权的补光灯具光谱曲线，如图3所示。此曲线的面积即为该灯具对西红花的有效光合光量子密度，即每个有效光量子可使西红花叶片同化1个CO2分子。通过积分计算可得该曲线面积约为1.63 μmol m-2s-1，表示补光灯具每秒可使每平方米的西红花叶片同化1.63 μmol CO2分子。

图3 西红花作用光谱加权的补光灯具光谱Fig.3 Weighted spectrum of the supplemental luminaires by the action spectrum of saffron leaves

由于西红花叶片长而密集，几乎能够铺满地块，因此在计算时可以粗略地以地块面积作为西红花叶片面积。补光实验持续了约60天，每天补光6 h，而光合作用的反应式可表示为：

(4)

通过计算可得补光实验对每平方米西红花干物质的增量约为：

1.63×60×6×3600×(12+2+16)÷106=63.4(g)

(5)

但根据补光实验的实际统计数据，补光对每平方米叶干重的增量约为4.2 g，对每平方米子球茎干重的增量约为120 g。将两者相加，补光实验对每平方米西红花干物质的增量约为124.2 g，比等式(5)计算所得的增量高出95.9%。理论计算值与实验实测值之间存在较大差异，主要原因可能包括如下几点：

1)西红花叶片的作用光谱是在多个窄带单色光下测试得到的，据此计算得到的干物质增量无法涵盖波长间协同作用对于西红花光合作用及物质积累产生的增益。事实上，不同波长的光对植物的光合作用和物质积累具有协同效应，最典型的是埃默森增益效应，表明当红光和远红光同时照射时，植物叶片的光合效率超过分开给光时的效率之和，这种增强幅度可以达到约75%[14]。因此，补光实验的实际增量大于理论计算值是可以理解的。

2)补光实验从当年2月初持续到4月初，在此期间叶片的生长状态会有所变化。计算使用的西红花叶片作用光谱曲线是在3月上旬测得的，此时叶片已完全成熟且开始发黄，而西红花在2月份的生长态势更为旺盛，叶片的光合作用也更强，因此可能作用光谱最大值Kpm>0.0552，补光实验全程产生的物质积累很可能超过式(5)的计算结果。

综上所述，我们认为用理论计算值不能完全预估补光灯具对西红花生长产生的实际效用，但其与实验实测值之间存在的差异量处于可接受的范围内，并未产生数量级程度的偏差，因此用西红花叶片作用光谱对补光灯具的增益效果进行参考性评估是可行的。

3 用西红花相对作用光谱评估不同光谱的LED补光灯具

目前我们正在进行室外补光实验，以探索对于西红花物质积累的最佳光谱。补光灯具包括红蓝光灯具和白光灯具。红蓝补光灯具采用蓝光和红光面阵LED模块组合而成，其中，蓝光面阵LED模块的峰值波长位于450 nm，而红光面阵LED模块的峰值波长位于660 nm，根据红光和蓝光PPFD比例的不同，灯具共有4种光谱，分别为2B8R、4B6R、6B4R、8B2R，如图4所示。白光补光灯具有两种，分别采用色温3 000 K和5 000 K的白光面阵LED模块组合而成，其中5 000 K白光面阵LED模块的峰值波长位于450 nm和590 nm，而3 000 K白光面阵LED模块的峰值波长位于450 nm和600 nm，两种灯具光谱如图5所示。各灯具到达叶片的PPFD均设定为100 μmol m-2s-1。

图4 红蓝补光灯具的光谱Fig.4 The spectra of the supplemental luminaires composed of blue and red LED modules

图5 白光补光灯具的光谱Fig.5 The spectra of the supplemental luminaires composed of white LED modules

根据式(3)，将各补光灯具的光谱与西红花叶片的相对作用光谱Ps(λ)相乘，得到了各灯具经Ps(λ)加权的光谱曲线，如图6和图7所示。积分计算求得各曲线面积，结果如表1所示。可以看到，加权后各光谱的光合光量子密度从高到低的排序为2B8R>W 3 000 K>4B6R>W 5 000 K>6B4R>8B2R，西红花叶片在红光区域的高光合效率导致光谱的有效光合光量子密度随其红光比例的下降呈现出明显的递减趋势。

图6 作用光谱加权的红蓝补光灯具光谱Fig.6 Weighted spectra of the supplemental luminaires composed of blue and red LED modules by action spectrum

表1 各光谱灯具在作用光谱加权下的光合光量子密度

另一方面，由于西红花叶片在黄绿光区域的光合效率并不低，白光灯具的有效光合光量子密度普遍较高，3 000 K的计算结果与2B8R相近，5 000 K的计算结果与4B6R相近。考虑到波长间的协同效应以及各波长光对植物具有不同的生理作用，宽光谱白光对西红花的补光效果很可能优于红蓝光组合，且色温较低的光谱增益效果更佳。而在各比例的红蓝光组合中，显然红光比例越大，对西红花的光合增益越高，但鉴于蓝光对于植物的正常光合作用和生长必不可少[8]，不建议使用全红光补光，2B8R或许是一个比较合适的光谱，但更准确的蓝光比例还有待进一步的研究。

植物的生长发育是一个非常复杂的过程，Bugbee[7]也指出，仅依靠叶片作用光谱来预测整株植物在较高光强、混合波长光下的光合作用并不准确，因此仅考虑叶片在窄波段下的光合作用尚不足以确定西红花的最佳生长光谱。遗憾的是，由于气候、病菌、人工管理等方面的原因，目前还没有从田间试验中获得有效的、可用于分析的西红花球茎干物质数据，还不能对根据计算结果进行实际验证。但理论计算结果已为今后西红花补光实验指明方向。

4 总结与展望

光谱能够对植物的光合作用和生长发育产生重要影响。从一次西红花补光实验的数据看来，西红花叶片的作用光谱可用于半定量地评估补光灯具对西红花物质积累的效用，优化西红花的补光光谱。根据理论计算结果，建议西红花LED补光灯具使用宽光谱、低色温的白光或蓝光比例较低的红蓝光组合。然而，仅凭西红花叶片的作用光谱并不能完全确定西红花生长的最佳光谱，本文的研究结论可作为理论性建议。为了验证或修正本文的结论，未来仍需对西红花开展全面的补光实验研究，以探索最适合的补光光谱。

致谢：感谢上海力兹照明电气有限公司为补光实验制作灯具。