V 形水平和V 形下垂叶幕对香百川葡萄光能利用的影响*

孙宝箴，李商锐,2，范东英，康 慧，高 振，杜远鹏

（1 山东农业大学园艺科学与工程学院，山东果蔬优质高效生产协同创新中心，作物生物学国家重点实验室，泰安271018）（2 山东滨州国家农业科技园区管理服务中心）

我国属于大陆季风性气候，夏季雨热同期，导致我国大部分产区夏季葡萄的营养生长过于旺盛，不利于葡萄的生长发育。为了控制葡萄新梢生长、提高果实品质，通常采用适应当地气候的树形和叶幕形来调节葡萄枝条生长和果实品质[1]。葡萄叶幕类型通过影响微域环境和光的截留，从而直接或间接影响葡萄的光合作用[2-3]。在高温月份，直立叶幕果实的平均温湿度较高，而水平叶幕降低了果实周围的温度和湿度，且使其微域环境更加稳定。山西地区果实转色期至成熟后期，酿酒葡萄赤霞珠V 形叶幕叶片的净光合速率显著高于直立形叶幕[4]。张昱等[5]研究表明，山东地区相较于V 形叶幕，喜乐和巨玫瑰2 个葡萄品种水平叶幕的受光更加均匀，各节位叶片的最大光合速率也更高。

V 形水平叶幕（飞鸟形叶幕）是近年发展起来的一种叶幕形，结果部位集中于离地面160 cm 处，方便操作与采摘，相较于水平叶幕，飞鸟形叶幕主要通过增加葡萄植株的总叶面积，从而提高光合能力。此外，相较于水平叶幕，飞鸟形叶幕新梢生长缓和，有利于优质丰产。张洁[6]的研究表明，紫香无核葡萄棚架飞鸟形叶幕光截获效率和光合能力显著高于棚架水平叶幕。新疆地区红地球和弗蕾无核飞鸟形叶幕果实品质优于水平叶幕[7]。

香百川由于具有较好的抗寒、抗病能力而成为降雨量大的生态次适宜区的适宜葡萄品种，但该品种对光氧化敏感，叶片多呈现褐色斑点。为缓解光氧化，进一步简化新梢管理，降低生产成本，本研究将V 形水平叶幕进行下垂引缚，进一步降低新梢的顶端优势，研究该叶幕对光能利用的影响，以期为筛选适用于香百川葡萄的叶幕类型提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2020 年5—12 月在泰安道朗巴富洛生态农业有限公司葡萄基地（北纬36°13′10″，东经116°55′1″）进行。以棚架自根砧3 年生单干单臂倒L 形香百川（Chambourcin：Seyve Villard 12-417×Seibel 7053）葡萄为试材，主干直立，结果臂顺行，干高1.6 m。

1.2 试验处理

分别对香百川进行V 形水平叶幕和V 形下垂叶幕培养。V 形水平叶幕处理方式为：新梢萌发后斜向上绑缚后水平绑缚，主梢保留24 片叶摘心，副梢保留3 片叶反复摘心，水平架面高度2 m。V 形下垂叶幕处理方式为：新梢萌发后斜向上绑缚在距干40 cm 处高度2 m 的1 道丝后自由下垂，主梢保留24 片叶摘心，副梢保留3 片叶修剪。田间管理水平一致，每个新梢保留的果穗数量一致。每处理3 次重复，每重复20 株树。

1.3 试验方法

1.3.1 葡萄叶面积和叶片叶绿素含量的测定

于花后11 周采集新梢偶数节位叶片，每节位10 片，将叶片平铺在坐标纸上，拍照并用Digimizer软件测定叶面积[8]，用乙醇-丙酮浸提比色法测定叶绿素含量。

1.3.2 不同节位叶片光合速率的测定

在花后第4 周、第11 周和第14 周分别选择晴朗天气，于9：00—10：00 使用CIRAS-3 便携式光合作用测定仪测定新梢偶数节位叶片净光合速率。

1.3.3 光能截留率的测定

采用网格法测定叶幕下方地表处光合有效辐射[9]，在地表以主干为中心点，向行内和行间每40 cm 划1 道线，行内和行间各5 条线，以主干为中心点将地表划出一个1.6 m×1.6 m 的正方形（最小方格规格为0.4 m×0.4 m），每处网格交点是一个测光点。在花后11 周，选择无云无风晴天于11：00 利用光强测定仪（Spectrum 3415F 型）在每个测光点测量瞬时光合有效辐射（光量子通量）并记录。探头垂直向上，重复测定3 次。根据各测点的光合有效辐射（TPAR）和外界光合有效辐射（PAR），计算出冠层光能截留率（CaR）。

1.3.4 光谱截获率的测定

在花后14 周，选择无云无风晴天使用UniSpec-SC 光谱分析仪直型光纤测定在400～800 nm 波长范围内葡萄叶片的光谱反射率和截获率[10-11]，光谱分辨率为1 nm。水平叶幕选取中间节位叶幕上方40 cm 处测定反射率，测定10 次，下垂叶幕同样选取中间节位并且距叶幕50 cm 处测定反射率，测定10次。探头扫射方向均与叶幕方向垂直。得出光谱反射率R1。在叶幕外侧用光谱仪扫描参比白板得出自然光反射率R0（自然光强100%），然后在叶幕内侧用光谱仪扫描参比白板得出经过叶幕截获后的光透过率R2，重复测量10 次。由于自然光量＝冠层反射量+冠层截获量+冠层透过量（散射光忽略不计），所以自然光量/自然光量＝（冠层反射量+冠层截获量+冠层透过量）/自然光量，即R0＝R1+R2+冠层截留率。所以叶幕在各个波段的光谱截获率可用R0-R1-R2 表示。

1.4 数据处理

试验数据采用Excel 2016 和SPSS 软件进行统计和差异显著性分析（P＜0.05），用Multispec 5.1.5软件分析光谱反射率，用Origin 2018 软件作图。

2 结果与分析

2.1 棚架V 形水平和V 形下垂叶幕对叶片叶绿素含量的影响

V 形下垂叶幕显著提高了4～20 节位叶片的叶绿素含量，提高了叶绿素a、叶绿素b 和类胡萝卜素含量（图1），第4～20 偶数节位叶绿素含量分别提高了10.23%、17.18%、32.95%、24.16%、37.54%、26.79%、24.25%、24.52%、34.48%，第4～20 偶数节位类胡萝卜素含量分别提高了35.55%、58.46%、45.39%、53.83%、59.46%、21.20%、51.15%、52.74%、68.20%。

图1 棚架V 形水平和V 形下垂叶幕对不同节位叶片叶绿素含量的影响

2.2 棚架V 形水平和V 形下垂叶幕对叶片净光合速率的影响

由表1 可知，花后4 周，V 形下垂叶幕显著增加了香百川第2 节位主梢叶片的净光合速率，比水平叶幕增加了38.16%，但显著降低了第12、14、16节位主梢叶片的净光合速率，其他节位无显著性差异。这说明下垂的新梢放缓了叶片发育速度。花后11 周，V 形下垂叶幕显著提高了香百川第6、8、12节位叶片的净光合速率，分别比V 形水平叶幕提高了25.66%、36.23%、12.58%，但显著降低了第14、

表1 棚架V 形水平和V 形下垂叶幕对不同时期叶片净光合速率的影响

16、18、20 节位叶片的净光合速率，其他节位无显著性差异。花后14 周，V 形下垂叶幕显著提高了香百川第6、8、12、14、16 节位叶片的净光合速率，分别提高了20.79%、82.93%、77.88%、26.16%和30.61%，显著降低了第2、4、20 节位叶片的净光合速率，其他节位无显著性差异。这说明V 形下垂叶幕能显著提高香百川葡萄生长季中后期6～16 节位叶片的净光合速率。

2.3 棚架V 形水平和V 形下垂叶幕对叶面积的影响

由图2 可以看出，V 形下垂叶幕显著增加了香百川新梢第4、6、8、10、12、14、16 节位的叶面积，分别增加了12.58%、18.37%、7.17%、14.78%、13.48%、6.43%、9.15%，但第18、20 节位的叶面积要显著小于水平叶幕，第2 节位的叶面积2 种叶幕形无显著差异。V 形水平叶幕总叶面积为2 523.51 cm2，V 形下垂叶幕总叶面积为2 689.83 cm2，下垂叶幕比水平叶幕高6.59%。

图2 棚架V 形水平和V 形下垂叶幕对不同节位叶面积（左）和单个新梢总叶面积（右）的影响

2.4 棚架V 形水平和V 形下垂叶幕对光能截留率的影响

V 形水平叶幕和V 形下垂叶幕的光能截留率随离树干距离的增大而减小（图版3）。V 形下垂叶幕增加了树冠投影范围内的光能截留率。当离树干距离最近时，V 形水平叶幕的光能截留率平均值为82.48%，V 形下垂叶幕的光能截留率平均值为93.41%，比V 形水平叶幕高10.93%。在距种植行40 cm 时，V 形下垂叶幕在东侧的光能截留率平均值为89.79%，比V 形水平叶幕高17.55%；在西侧的光能截留率平均值为92.91%，比V 形水平叶幕高9.65%。在距种植行80 cm 时，V 形下垂叶幕在东侧的光能截留率平均值为86.12%，比V 形水平叶幕高17.84%；在西侧的光能截留率平均值为91.98%，比V 形水平叶幕高15.51%。

2.5 棚架V 形水平和V 形下垂叶幕果实成熟期对光谱反射率、透过率和截获率的影响

花后14 周，V 形水平叶幕光谱反射率和透过率在400～800 nm 波长范围内均高于V 形下垂叶幕，光谱截获率在400～800 nm 波长范围内均低于V 形下垂叶幕（图版3）。总体来说，V 形下垂叶幕降低了光谱反射率和透过率，提高了光谱截获率。

3 讨论与结论

果树冠层的光能截获和光合作用是树体生长发育和果实产量、品质形成的基础，光截获量的适度增加可以显著提升光合能力[12]。合理的整形和修剪可以优化树体结构，增大叶面积，从而最大限度地利用光能[13]。架式叶幕形主要通过调整叶幕的光能截获能力从而改变植株的光合能力。张大鹏等[14]研究发现，北京地区葡萄篱架U 形和Y 形叶幕的受光面积高于T 形和H 形叶幕，光能截留量更高，并且发现群体光合速率与冠层光能截获率在一定范围内呈显著线性正相关关系。张雯等[15]研究表明，天山北麓产区赤霞珠葡萄V形叶幕的光合有效辐射和叶片净光合速率均显著高于篱壁形叶幕。梨不同树形叶幕对光的截留和光合作用也有较大差异。玉露香梨小冠开心形冠层叶片的最大净光合速率和光合有效辐射均高于细型主干形[16]。苹果不同树形叶幕的单株叶面积、叶面积指数与光截留量间呈显著正相关[17]。本试验中V 形下垂叶幕的光能截留率和叶片的净光合速率均显著高于V 形水平叶幕，中部节位叶片叶绿素和类胡萝卜素含量均显著高于V形水平叶幕，并显著提高了叶片净光合速率。这说明V形下垂叶幕通过提高叶片中叶绿素含量和叶面积，进而提高冠层光能截获来提高整个树体光合能力。花后4 周（果实膨大期）V 形下垂叶幕新梢光合能力低于水平叶幕，可能是新梢下垂打破了顶端优势，生长速度慢，叶片生长速度慢导致。但随着水平叶幕摘心，下垂叶幕与水平叶幕新梢叶片数量相同后下垂叶幕新梢光合能力逐渐提高，至花后14周6～16 节位叶片光合能力高于水平叶幕。

光质可影响植物的叶绿素等光合色素的合成，调节光合作用和物质代谢[18]，红光和蓝光对植物生长发育至关重要，红光能显著提高衰老叶片的叶绿素含量和净光合速率[19]，蓝光能显著促进叶绿体和类囊体的发育，同时能引起与叶绿素合成有关的基因表达上调，从而使色素合成增加[20]，远红光与光合及同化运输有关[21]。本试验测定了V 形下垂叶幕的紫光、蓝紫光、红光和远红光的截获率均高于V形水平叶幕，这可能与V 形下垂叶幕叶片高光合色素含量有关，进而导致了叶片净光合速率的提升。这与王海波等[19]在红光和蓝光处理对设施葡萄叶片光合能力的影响研究结果相似。

总之，相较于V 形水平叶幕，V 形下垂叶幕显著提高了香百川葡萄叶面积、叶绿素和类胡萝卜素含量，提高了叶幕冠层的光谱截获率和光能截获能力，减弱了顶端优势，放缓了新梢生长速度。此外，V 形下垂叶幕较水平叶幕的占地面积小，可适当缩短行距，加大种植密度，提高土地利用率，为生态次适宜区生产佐餐酒提供了候选品种及相应简化栽培管理叶幕形参考。