中国斑螟亚科昆虫区系的多元聚类分析和地理区划

杨琳琳，刘红霞，任应党

（1. 河南省农业科学院植物保护研究所/河南省农作物病虫害防治重点实验室/农业农村部华北南部作物有害生物综合治理重点实验室，河南 郑州 450002；2. 凯里学院大健康学院，贵州 凯里 556011）

斑螟亚科（Phycitinae）隶属于鳞翅目（Lepidoptera）螟蛾科（Pyralidae），是一类非常重要且物种多样性丰富的昆虫类群。目前世界已记载斑螟亚科635 属3 450 余种[1]，绝大部分种类为植食性昆虫，取食农作物和林木的枝叶、果实，造成植物组织坏死，是重要的农林害虫之一[2]。斑螟亚科昆虫分布广泛，遍布于世界各大昆虫地理区系。由于环境和气候等多种因素影响，各区系斑螟亚科昆虫的种类、数量和分布相应地发生变化，各具特点。探讨该亚科昆虫分布格局、区系成分和特征对了解该类群起源和分化具有重要意义，也可为物种多样性保护及害虫预测和防治提供科学依据。

目前，针对斑螟亚科昆虫的研究主要集中在形态分类[3-11]、分子[12-14]或害虫防治[15-17]等方面，而有关区划、区系、分布特征等生物地理学方面的研究则鲜见报道。国内相关报道见于杜艳丽[18]、任应党[19]、刘家宇[20]、刘红霞[21]有关分类学研究的博士学位论文，分别对一些主要属种的分布情况进行了讨论，但这些研究均套用了动物地理区划方案[22]。由于昆虫受环境条件影响比脊椎动物大得多，而且分布更可能取决于寄主植物的分布，因此套用动物地理区划进行分析并不合理[23]。任应党等[24]提出了中国斑螟亚科昆虫地理区划，是国内首次以定量分析方法对该亚科昆虫进行的生物地理区划研究，但该研究并没有对区系成分、分布特征等进行深入探讨。近几年，斑螟亚科分类系统发生了较大变动[25-29]，分类学者提出了多项属、种级异名，或是建立新属、发现新种，又或是指出物种鉴定错误、分布信息有误等。因此，有必要在最新的分类系统下对斑螟亚科属种在中国的分布数据进行重新统计和定量分析，探讨该亚科昆虫的分布格局和区系特征，为我国斑螟亚科昆虫的生物地理学研究提供基础数据。

1 材料和方法

1.1 斑螟亚科昆虫的分布数据

以斑螟亚科昆虫物种作为分析的基础生物单元。参与分析的分布数据主要源自2 个方面：一是馆藏标本，主要是南开大学昆虫标本室和河南省农业科学院植物保护研究所标本室馆藏标本，其中包含受赠于华南农业大学、香港嘉道理农场暨植物园、中山大学、西南大学、西北大学、西北农林科技大学等单位的标本；二是可靠的文献资料和数据库，包括地区性动物志、名录和基于动物学记录检索的有关中国斑螟亚科昆虫物种信息的期刊论文。不包括异名、错误鉴定、未定物种，最终纳入分析的有107属480种。

1.2 基础地理单元设置

采用申效诚等[30]的方法将全国划分为64 个基础地理单元，其设置参考了各生物地理研究成果，将全国首先划分为176 个地理小单元，再对各地理小单元昆虫分布进行多元相似聚类分析后确定相似性关系，最后根据全国地理条件和生态条件确定基础地理单元。

1.3 聚类分析方法

根据多元相似性聚类分析（MSCA）法[31]，利用相似性通用公式（SGF）直接计算任意多个地区的相似性系数，该系数是参加分析的各个地区的共有种类平均数占总种类的比例：

式中，SIn是n个地理单元的相似性系数，Si、Hi和Ti分别是i地理单元的种类数、共有种类数、独有种类数，且满足Hi=Si-Ti，Sn是n个地理单元的总种类数。MSCA法由程序MSCA 1.0计算。

1.4 数据库构建

用微软Access 构建数据库，将物种作为行，地理单元作为列。录入数据库时，有分布记“1”，无分布不记。运行软件查询设计程序，统计各地理单元内斑螟亚科昆虫总种数、共有种数和独有种数。

1.5 区系分析

依据申效诚等[32-33]世界昆虫地理区划将陆地划分为七大昆虫地理区，即西古北界、东古北界、印度-太平洋界、非洲界、澳大利亚界、新北界、新热带界，在此体系基础上对中国斑螟亚科昆虫进行区系统计与分析。在确定区系成分归属时，主要参考杨星科[34]的评判标准，但将中国特有成分依据物种隶属的“属”级区系性质判断成分性质，区分成东古北成分、西古北成分和印度-太平洋成分。

2 结果与分析

2.1 斑螟亚科昆虫分布统计

斑螟亚科昆虫在64 个基础地理单元的分布情况见表1。64个基础地理单元中，除呼伦贝尔高原、青藏高原和宛襄盆地外，其余地理单元均有斑螟亚科昆虫的分布。总种数代表该地理单元的物种丰富度。斑螟亚科昆虫总种数最多的地理单元为武陵山区（136 种），其次是海南（118 种）和浙江山区（107 种），表明这3 个地理单元的物种丰富度高；其余地理单元均在百种以下且分布不均匀。独有种数标志着该地理单元的独立性，即与其他地理单元的差异。独有种数最多的地理单元为台湾地区（25种），其次是海南（15 种）和伊犁谷地（11 种），其余均较少。共有种数与总种数的情况基本一致。

表1 斑螟亚科昆虫在64个基础地理单元的分布Tab.1 The number of phycitid species in 64 basic geographical units（BGUs）from China

续表1 斑螟亚科昆虫在64个基础地理单元的分布Tab.1（Continued） The number of phycitid species in 64 basic geographical units（BGUs）from China

2.2 斑螟亚科昆虫地理分布聚类分析与区系划分

利用相似性通用公式计算斑螟亚科昆虫在基础地理单元的相似性系数，64个基础地理单元的总相似性系数为0.100，在相似性水平为0.200 时聚成8个单元群，各单元群组成及远近关系见图1。单元群内各地理单元在地理位置上相邻相连，群内生态条件相对一致，群间差异显著。根据此聚类分析结果，斑螟亚科昆虫8 个分区的中国地理区划（图1－2）为西北区、东北区、华北区、江淮区、华中区、华东区、西南区和华南区。

图1 中国斑螟亚科昆虫种级阶元分布聚类Fig.1 The MSCA（multivariate similarity clustering analysis）tree for species of Phycitinae in China

西北区：由1－6 基础地理单元组成，总相似性系数为0.269，包括新疆大部分地区。

东北区：由7－18、26 基础地理单元组成，总相似性系数为0.248。可以明确地分为关东亚区和内蒙古亚区。坝上高原、晋察冀山区和五台山区与东北地区的大兴安岭、呼伦贝尔高原、三江地区、东北平原、长白山区聚在一起构成关东亚区，相似性系数为0.367；内蒙古亚区包括大兴安岭以西的内蒙古高原和祁连山区，总相似性系数为0.274。

华北区：由19－25、27基础地理单元组成，总相似性系数为0.282，包括晋冀鲁地区、黄土高原地区和青海湖地区。

江淮区：由29－33、45基础地理单元组成，总相似性系数为0.308，包括黄淮平原和长江中下游的小部分地区。

华中区：由34－37、51、52、54、56基础地理单元组成，总相似性系数为0.213，包括秦巴地区、四川盆地、甘孜山地和墨脱地区。

华东区：由38－40、42－44、46－49基础地理单元组成，总相似性系数为0.284，包括浙闽地区和长江中下游大部分地区。

西南区：由50、53、55、57、58基础地理单元组成，总相似性系数为0.228，包括云贵高原和丽江山区。

华南区：由41、59－64基础地理单元组成，总相似性系数为0.241，包括粤桂地区、海南和台湾地区。

此外，青藏高原（28 基础地理单元）缺乏调查与基础数据，物种分布为0，将其单独列出。

图2 中国斑螟亚科昆虫地理区划Fig.2 Biogeographical regionalization of Phycitinae in China

2.3 中国斑螟亚科昆虫区系成分

区系成分是区系分析的基础，由于并未彻底了解斑螟亚科属、种的系统发育关系，对其区系性质进行判断的主要依据是目前的分布状态，即分布型。根据具体分布信息对中国斑螟亚科物种在世界昆虫地理区系[32-33]中的分布型进行统计，进而确定区系成分，结果见表2。

表2 中国斑螟亚科昆虫区系成分Tab.2 Faunal components of Phycitinae in China

依据表2可知，中国斑螟亚科有东古北成分、西古北成分、印度-太平洋成分、广布成分4 种区系成分。

东古北成分指主要在北亚、东北亚、东亚等地分布的种类。中国斑螟亚科东古北成分有100 种，占比20.83%，主要在中国东北区、华北区、江淮区、华中区、华东区、西南区分布。这些种类从北向南逐步扩散。

西古北成分指主要在欧洲、北非、阿拉伯半岛、中亚、帕米尔高原分布的种类。中国斑螟亚科西古北成分仅有23种，占比4.79%，主要分布在西北区。

印度-太平洋成分指主要在南亚、东南亚、新几内亚岛、太平洋岛屿等地分布的种类，基本属原东洋区分布。中国斑螟亚科印度-太平洋成分是单区系成分中种类数量最多的，有129 种，占比26.88%，主要分布在华南区，由南向北扩散。

广布成分是指横跨两界或更大范围的种类，多界或世界分布种。中国斑螟亚科广布成分有228种，占比高达47.50%，主要为东古北+印度-太平洋构成的过渡成分（113 种）和东古北+西古北构成的古北成分（63 种），在三界及以上均有分布的种类很少。

2.4 中国斑螟亚科昆虫区系分布情况

中国斑螟亚科昆虫在世界昆虫地理区系的分布情况见表3。我国斑螟亚科昆虫在世界昆虫各地理区系的分布上差异明显，属级阶元方面：印度-太平洋界分布最多，有91 属，其次为东古北界，有79属，澳大利亚界47属，西古北界41属，非洲界40属，新北界和新热带界分布少，分别为27 属和24 属；种级阶元方面：东古北界分布最多，为313 种，其次为印度-太平洋界（293 种），西古北界分布有119 种，澳大利亚界24 种，非洲界14 种，新北界11 种，新热带界仅8种。

表3 中国斑螟亚科昆虫在世界昆虫地理区系的分布Tab.3 Distribution of Phycitinae（at geneus and specific levels）of China in the world entomogeographical divisions

共有属/种的数量和占比在一定程度上反映地理区系之间的相似性。在中国斑螟亚科昆虫属级和种级阶元分布上，东古北界和西古北界相似性程度高，新北界与东古北界相似性程度也很高，这与经典的世界动物地理区划[35]中将东古北界和西古北界统一为古北界一致，东古北界、西古北界和新北界有时也被统一为全北界。中国斑螟亚科昆虫在西古北界和新热带界的共有属/种分别为13属5种，反映了西古北界和新热带界有较低的相似性，这也与两界地理环境差异大相一致。共有属/种的数量和占比也存在不一致的情况，主要表现为共有属多而共有种很少，如东古北界和澳大利亚界共有属有41 属而共有种仅10 种，这表明斑螟亚科昆虫各属在不同昆虫地理区系发生了演化。

中国斑螟亚科昆虫地理区划属种分布情况见表4－5。

表4 中国斑螟亚科昆虫地理区划中共有属/种分布情况Tab.4 Data of common genera/species in geographical divisions of Phycitinae in China

西北区有中国斑螟亚科昆虫31 属83 种，独有属仅1属，与东北区有29个共有属；独有种23种，与华东区、东北区分别有68、56 种共有种。该区是全国最干旱的地区，多盆地、荒漠，采集记录远少于其他地区，且主要集中在准噶尔盆地和天山，区系调查还有待深入。

东北区跨第二和第三阶梯，地势西高东低，东面为温热带季风气候、西面为温带大陆性气候，地势和气候的差异使得该区可明确分为2个亚区。东北区斑螟亚科昆虫有47属146种，其中独有属3属，与华北区共有属最多（36 属）；独有种28 种，与华北区共有种最多（93种）。

表5 中国斑螟亚科昆虫地理区划中独有属/种分布情况Tab.5 Data of unique genera/species in geographical divisions of Phycitinae in China

华北区地势与东北区相近，东面是主要农业产区，温热带季风气候，西北多山脉丘陵，温带大陆性气候。该区斑螟亚科昆虫有55 属153 种，其中独有属仅1属，与华中区共有属达46属；独有种13种，与东北区和华中区共有种类高，均为93种。

江淮区地势平坦，平均海拔最低，属温带季风和亚热带季风气候，由于该区属于我国主要农业生产基地，人为干扰较大，斑螟亚科昆虫种类数量较少，有42 属77 种，无独有属，与华中区共有属最多（37 属）；独有种仅1 种，与其他各区共有种类多（与华北区共有种52 种、与华中区共有种62 种、与华东区共有种64 种、与华南区共有种45 种），是东西南北四方区划互相交错的过渡性地带。

华中区以山区、高原为主，地貌复杂，属亚热带季风气候。该区是我国昆虫的重要集中产地之一，斑螟亚科昆虫有60 属159 种，独有性低，60 属均在其他分区有分布，独有种仅11 种；该区斑螟亚科昆虫与华东区共有性最高，共有属51 属，共有种115种。

华东区地势上以中、低山脉或丘陵为主，属亚热带季风气候。该区斑螟亚科昆虫有70 属193 种，无独有属，独有种15 种，与华南区和华中区均有较高的共有性，共有属分别为61 属和51 属，共有种分别为114种和115种。

西南区地势较为复杂，山川河流富集，形成较多的自然屏障。该区斑螟亚科昆虫有62 属150种，其中独有属1 属，独有种24 种，与华南区的共有性最高，共有属55 属，共有种94 种，与华东区共有性次之，共有属50属，共有种79种。

华南区处于中国地势第三阶梯，但以中、低丘陵为主，气候上从亚热带季风过渡至热带季风，植被也由北部亚热带常绿阔叶林到南部热带雨林。该区斑螟亚科昆虫物种最为丰富，有75 属225 种，独有属（4 属）和独有种（68 种）也最为丰富，这与该区地势、气候以及植被繁茂有关：该区斑螟亚科昆虫与华东区和西南区共有性较高，共有属分别为61属和55属，共有种分别为114种和94种。

青藏区斑螟亚科分布数据为0，该区地势为第一阶梯，海拔较高，相关调查严重缺乏。

3 结论与讨论

本研究根据申效诚[23，30]提出的将全国划分为64个基础地理单元作为地理区划的基础，运用多元相似聚类分析方法，将中国斑螟亚科昆虫107 属480 种的分布情况进行了定量分析，提出了该亚科9个分区的中国地理区划。通过分析中国斑螟亚科昆虫区系成分及属种分布情况，得到其分布具有以下4个特征。

（1）中国斑螟亚科昆虫的分布格局同中国昆虫分布格局大体一致，但存在局部差异。与中国昆虫地理区划[23，30]相比，坝上高原、晋察冀山区和五台山区划入东北区而非华北区，长江中游大部分地区（赣南丘陵和洞庭湖平原）划入华东区而非江淮区，甘孜山地和墨脱地区划入华中区而非西南区，云贵高原划入西南区而非华中区，台湾地区划入华南区而非华东区，青海湖地区和祁连山区分别归入了东北区和华北区而非青藏区。造成这些差异的原因主要有2个。一是斑螟亚科昆虫基础调查仍然不充分、不平衡：尽管经过几十年积累，我国斑螟亚科昆虫的基底调查有很大进展，但仍有一些地区的标本信息和相关资料匮乏，如青藏高原没有任何斑螟物种的分布资料；已有的记录显示调查不平衡，华北、华东和华南地区调查较为充分，而西北区和东北区调查较少；在这些情况下，基础地理单元之间相似性程度更多地表现出考察或调查深度及频率的差异，不能很好地体现自然条件的差异。二是斑螟亚科昆虫样本基数小：斑螟亚科108 属480 种的基础数据相比中国823 科17 018 属93 662 种昆虫[30]少之又少，当样本数太少时，某一物种在某个地区有无记录会对聚类结果产生较大的影响，可能导致最终区划方案不稳定。

（2）中国斑螟亚科昆虫主要区系成分为东古北界和印度-太平洋成分以及两者的过渡类群。中国斑螟亚科昆虫有4种区系成分，分别为东古北成分、西古北成分、印度-太平洋成分、广布成分，其中广布成分占比最高，东古北界成分和印度-太平洋成分是主要的单系成分。广布成分又以东古北+印度-太平洋构成的过渡成分为主。东古北种有向南扩散的趋势，印度-太平洋种有向北扩散趋势，在华北、华东、华中和江淮地区形成了连续的过渡地带，验证了印度-太平洋界和东古北界在我国东部界限不清的现象，并表现出彼此进一步扩散的趋势。除人类活动造成的人为扩散因素外，最主要的原因可能是我国东部地形较为平坦，缺乏有效的地理屏障，为两界种类相互渗透创造了条件。

（3）斑螟亚科昆虫在中国各区系分布不均匀，生态环境相似性高的区系属种分布相似性高，反之亦然。斑螟亚科昆虫适应性很强，几乎分布于全国的各个地理区划中，但属种分布不均匀。这种分布不均匀在一定程度上取决于对各区系的调查研究情况，但能够在很大程度上反映斑螟亚科的总体分布规律。华北区与东北区地势均为西高东低，东面为温热带季风气候、西面为温带大陆性气候，两区共有性强，共有属36 属，共有种93 种，相似度高；华南区和华东区均处中国地势第三阶梯，地形以中低山脉和丘陵为主，气候为亚热带季风气候到热带季风气候，植被类型为亚热带常绿阔叶林和热带雨林，两区的共有属种分别为61 属114 种，相似性高于同其他区系的相似性。

（4）斑螟亚科昆虫在中国各区系的分布呈由近及远逐渐减弱的连续性。由于采集记录方式制约，斑螟亚科昆虫单个物种呈典型的点状分布。然而，单个物种的点状分布没有影响斑螟亚科昆虫群体分布的连续性。相似性系数高的基础地理单元凝聚在一起形成较大的区系，这些基础地理单元在分布上是连续的，这种连续性由共有种的比例决定。共有种多的地理单元是核心区域，核心区域以大量的共有种凝聚邻近区域形成连续的分布区，地理距离愈远，共有种的比例愈低，关系愈疏远，差异愈大。

对中国昆虫多样性格局的研究在生物多样性保护方面具重大意义，目前主要集中在区系研究、多样性及地理分布研究和系统发生生物地理学研究三大方面[36]。本研究结果可为中国斑螟亚科昆虫生物多样性、地理区划和分布特征相关研究提供参考。今后在丰富分子、寄主、化石等数据的基础上，希望能够进一步结合地质和气候变迁事件来揭示斑螟亚科昆虫区系的起源和演化，追溯该亚科的系统发生关系。

致谢：感谢李后魂教授（南开大学）和申效诚研究员（河南省农业科学院植物保护研究所）在数据收集和运算方面给予指导。