雅鲁藏布河谷上游及青藏高原西南坡蚂蚁物种多样性

李 彪, 熊忠平, 徐正会, 刘 霞, 翟 奖, 许国莲, 周雪英

(西南林业大学生物多样性保护学院，云南省森林灾害预警与控制重点实验室，云南 昆明 650224)

蚂蚁隶属于节肢动物门(Arthropoda)昆虫纲(Insecta)膜翅目(Hymenoptera)细腰亚目(Apocrita)蚁科(Formicidae)，是分布广泛、种类和数量最多的社会性昆虫[1].它们在陆地生态系统中具有重要地位[2],且生态功能显著，能改良土壤性状、散布植物种子、帮助植物授粉、消解小型动物尸体等[3].蚂蚁的多样性与植被类型和海拔的关系十分密切，在海拔低和植物种类丰富的地带，食物资源丰富，蚂蚁可利用的生态位较多，其物种分布也较多[4].此外，蚂蚁对生态环境的变化很敏感，已经成为分析多样性恢复和环境变化的重要指示生物[5].

青藏高原被称为“世界屋脊”，南起喜马拉雅山脉南缘，北至昆仑山、阿尔金山和祁连山北缘，西部为帕米尔高原和喀喇昆仑山脉，东及东北部与秦岭山脉西段和黄土高原相接.其高大的山体强烈影响着高原面上的气流循环，加之地势作用，植物群落类型多样，进而形成了独特的昆虫区系.前人已对青藏高原蚂蚁物种多样性开展过研究：Mayr[6]报道了西藏6种蚂蚁；唐觉等[7-8]报道了西藏2种蚂蚁；于娜娜等[9]研究了藏东南德姆拉山东坡及察隅河谷的蚂蚁群落；莫福燕等[10]、林文琼等[11-12]报道了喜马拉雅山亚东段和珠峰段的蚂蚁群落结构、物种多样性及分布格局；刘霞等[13-14]对藏东南嘎隆拉和墨脱河谷、喜马拉雅山底雅段和札达段的蚂蚁物种多样性进行了研究.这些报道主要集中在藏东南地区和喜马拉雅山地区，而有关青藏高原腹地的蚂蚁物种多样性的研究较缺乏.笔者对雅鲁藏布河谷上游和青藏高原西南坡蚂蚁群落进行研究，旨在为青藏高原蚂蚁物种编目和生物多样性保护提供依据.

1 研究方法

1.1 样地设置

2016年8—9月和2019年8—9月分别在西藏雅鲁藏布河谷上游和青藏高原西南坡设置样地，海拔每上升250 m选定1块植被典型的样地(50 m×50 m).其中，在雅鲁藏布河谷上游海拔5 216 m(普兰县玛措木拉)至3 008 m(米林县日旭村)垂直带上(海拔高差2 208 m)设置样地10块，在青藏高原西南坡海拔5 243 m(唐古拉山口南坡)至3 030 m(巴宜区公仲村)垂直带上(海拔高差2 213 m)设置样地27块.各样地自然概况见表1.

表1 雅鲁藏布河谷上游及青藏高原西南坡蚂蚁群落调查样地概况1)Table 1 General information on sampling plot for ant community survey in upper Yarlung Zangbo Valley and on southwest slope of Qinghai-Tibet Plateau

续表1

1.2 调查方法

采用样地调查法[3,15]和搜索调查法[16]对样地内和样方外各类微生境的蚂蚁进行调查.在样地内，沿对角线设置5块1 m×1 m的样方，样方间距为10 m，分别调查地表样、土壤样和树冠样的蚂蚁.先调查地表样，采集零散的蚂蚁个体用无水乙醇保存于2 mL冻存管内；再调查土壤样，挖掘深度为20 cm，发现蚁巢时将其铲入塑料方盘内统计蚂蚁数量，并采集30头标本；最后调查树冠样，振动样方上方树冠，下方铺一块2 m×2 m的白色幕布收集蚂蚁.同时，使用手镐、小铲、镊子等工具，4人朝不同方向搜索1 h，调查植物上、地表、朽木内、朽木下、牛粪下、苔藓内、石下、土壤内等各类微生境的蚂蚁并采集标本，发现蚁巢时采集30头标本.

1.3 分类鉴定方法

对野外采集的标本进行清洗、归类、编号，把每号标本中9头以内个体制作成三角纸干制标本，多于9头的个体用无水乙醇制作成浸渍标本.依据国内外主要分类学著作[2,17-20]对每号标本进行分类鉴定.

1.4 数据分析

通过分析群落中蚂蚁物种的类型揭示其群落结构，以蚂蚁物种个体所占比例将群落中的物种划分为5个类型：比例≥10%为优势种，用A表示；5%≤比例<10%为常见种，用B表示；1%≤比例<5%为较常见种，用C表示；0.1%≤比例<1%为较稀有种，用D表示；比例<0.1%为稀有种，用E表示[21].利用EstimateS 9.1.0软件处理数据，运用基于多度(abundance-base coverage estimator, ACE)、基于频数(incidence-base coverage estimator, ICE)的估计方法对物种丰富度进行估计，确定抽样充分性[22-23].参照王宗英等[24]和徐正会[3]的方法，测定物种数目、个体密度、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Simpson优势度指数、Jaccard相似性系数.用Pearson相关分析方法(双侧检验)分析蚂蚁多样性与海拔、植被特征的相关性[25].

2 结果与分析

2.1 蚂蚁群落结构

在雅鲁藏布河谷上游共观察到蚂蚁3 504头，经鉴定有2亚科8属13种.其中：优势种3个，即箭蚁待定种(Cataglyphissp.)、光亮黑蚁(FormicacandidaSmith)和西藏盘腹蚁(AphaenogastertibetanaDonisthorpe)，且箭蚁待定种个体数量明显多于光亮黑蚁和西藏盘腹蚁；常见种1个，为莱曼蚁(FormicalemaniBondroit)；较常见种6个，即棒结红蚁(MyrmicabactrianaRuzsky)、切胸蚁待定种(Temnothoraxsp.)、弓背蚁待定种1(Camponotussp. 1)、科氏红蚁(MyrmicakozloviRuzsky)、弓背蚁待定种2(Camponotussp. 2)和吉市红蚁(MyrmicajessensisForel)；较稀有种3个，即丝光蚁(FormicafuscaLinnaeus)、尖毛拟立毛蚁[Paraparatrechinaaseta(Forel)]和铺道蚁待定种(Tetramoriumsp.)(表2).

在青藏高原西南坡唐古拉山口南坡、米拉山口北坡和米拉山口南坡3个垂直带共采集到蚂蚁10 749头，经鉴定有2亚科8属15种.其中：优势种3个，即光亮黑蚁、莱曼蚁和科氏红蚁；常见种3个，即西藏盘腹蚁、艾箭蚁(CataglyphisaenescensNylander)和满凹头蚁(FormicamanchuWheeler)；较常见种4个，即安宁弓背蚁(CamponotusanningensisWu & Wang)、阿尔宾切胸蚁(TemnothoraxalpinusRuzsky)、尖毛拟立毛蚁和棒结红蚁；较稀有种3个，即阿富汗红蚁(MyrmicaafghanicaRadchenko & Elmes)、铺道蚁待定种(Tetramoriumsp.)和丝光蚁；稀有种2个，为吉市红蚁和盘腹蚁待定种(Aphaenogastersp.)(表2).

表2 雅鲁藏布河谷上游及青藏高原西南坡蚂蚁群落结构1)Table 2 Ant community composition in upper Yarlung Zangbo Valley and on southwest slope of Qinghai-Tibet Plateau

2.2 各垂直带蚂蚁物种多样性

2.2.1 物种累积曲线 随着样地数的增加，实际观察值(Sobs)和ACE值先急剧上升，后缓慢上升，最后趋于平缓；ICE值先急剧上升，后振荡下降，最后缓慢下降并趋于平缓(图1).蚂蚁物种的实际观察值(Sobs值为19种)与估计值(ACE值为19种；ICE值为19.29种)相等或接近，约为估计值的98.5%～100%，说明抽样效果好，所采集样本几乎涵盖了样地所有物种.

Sobs表示实际观察的物种数；ACE表示基于多度(个体数量)的预测值；ICE表示基于频数(发生率)的预测值.图1 雅鲁藏布河谷上游及青藏高原西南坡蚂蚁物种实测值和预测值累计曲线Fig.1 Cumulative curves of measured and predicted ant species in upper Yarlung Zangbo Valley and on southwest slope of Qinghai-Tibet Plateau

2.2.2 物种数目 因海拔过高、气温过低，雅鲁藏布河谷上游海拔5 011 m及以上区域、唐古拉山口南坡海拔4 764 m及以上区域、米拉山口北坡和米拉山口南坡4 741 m及以上区域均未发现蚂蚁分布.雅鲁藏布河谷上游共发现蚂蚁13种，各样地物种数目为1～9种，平均3.9种，随着海拔升高，蚂蚁物种数目呈现降低趋势.青藏高原西南坡共发现蚂蚁15种，各样地物种数目2～8种，平均3.8种，3个垂直带的物种数目顺序为米拉山口南坡(12种)>米拉山口北坡(10种)>唐古拉山口南坡(8种).其中：唐古拉山口南坡和米拉山口北坡各样地的蚂蚁物种数目，随海拔升高呈现先升高后降低的趋势，峰值分别出现在海拔4 271(6种)和3 997 m(6种)的样地中；米拉山口南坡各样地的蚂蚁物种数目，随海拔升高大体呈降低的趋势，最大值出现在垂直带最底部的高山栎林样地中(8种).4个垂直带上的蚂蚁平均物种数目差异不显著(表3).

表3 雅鲁藏布河谷上游及青藏高原西南坡蚂蚁物种多样性1)Table 3 Diversity of ant species in upper Yarlung Zangbo Valley and on southwest slope of Qinghai-Tibet Plateau

2.2.3 个体密度 雅鲁藏布河谷上游各样地中蚂蚁个体密度为0.2～54.0头·m-2，平均23.3头·m-2，随海拔升高，个体密度波动极大.青藏高原西南坡各样地中蚂蚁个体密度为0.2～38.6头·m-2，平均16.6头·m-2，3个垂直带的个体密度平均值顺序为唐古拉山口南坡(22.9头·m-2)>米拉山口北坡(21.3头·m-2)>米拉山口南坡(8.4头·m-2).其中:唐古拉山口南坡海拔4 006 m的样地的蚂蚁个体密度最大(38.6头·m-2)；米拉山口北坡的蚂蚁个体密度，随海拔升高呈现先升高后降低的趋势，最高值出现在海拔3 997 m的样地(30.0头·m-2)；米拉山口南坡海拔3 238 m的高山栎林样地的蚂蚁个体密度最大(25.8头·m-2).4个垂直带上的蚂蚁平均个体密度差异不显著(表3).

2.2.4 多样性指数 雅鲁藏布河谷上游蚂蚁物种多样性指数为1.708 2，各样地多样性指数为0.000 0～1.845 7，随着海拔升高，多样性指数波动较大.青藏高原西南坡蚂蚁物种多样性指数为1.826 2，各样地多样性指数为0.147 4～1.679 9，3个垂直带的多样性指数顺序为米拉山口南坡(1.972 3)>米拉山口北坡(1.695 4)>唐古拉山口南坡(1.103 3).其中：唐古拉山口南坡蚂蚁物种多样性指数随海拔升高呈现先升高后降低的趋势；米拉山口北坡海拔3 735 m的野丁香灌丛(1.326 2)和4 254 m的高山柳灌丛(1.180 1)的蚂蚁物种多样性指数较高；米拉山口南坡的蚂蚁物种多样性指数最高值出现在海拔3 030 m的样地(1.679 9).4个垂直带的蚂蚁平均物种多样性指数差异不显著(表3).

2.2.5 均匀度指数 雅鲁藏布河谷上游蚂蚁群落均匀度指数为0.666 0，各样地均匀度指数为0.039 6～0.983 1，随着海拔升高，均匀度指数波动较大.青藏高原西南坡蚂蚁群落均匀度指数为0.674 4，各样地均匀度指数为0.212 7～0.917 3，3个垂直带的均匀度指数顺序为米拉山口南坡(0.793 7)>米拉山口北坡(0.736 3)>唐古拉山口南坡(0.530 6).其中：随着唐古拉山口南坡海拔升高，蚂蚁群落均匀度指数先升高后降低；米拉山口北坡海拔3 735和4 254 m样地的均匀度指数较高(0.824 0和0.851 3)；米拉山口南坡海拔4 270 m样地的均匀度指数最高(0.917 3).4个垂直带的蚂蚁群落平均均匀度指数差异不显著(表3).

2.2.6 优势度指数 雅鲁藏布河谷上游蚂蚁群落优势度指数为0.270 7，各样地优势度指数为0.192 7～1.000 0，随着海拔升高，优势度指数波动较大.青藏高原西南坡蚂蚁群落优势度指数为0.232 6，各样地优势度指数为0.229 3～0.934 9，3个垂直带的优势度指数顺序为唐古拉山口南坡(0.821 4)>米拉山口北坡(0.220 8)>米拉山口南坡(0.172 0)，3个垂直带上，蚂蚁群落优势度指数的最高值分别出现在海拔3 724、4 527和4 270 m的样地(0.934 9、0.928 7和0.556 2)(表3).

2.3 雅鲁藏布河谷上游与青藏高原西南坡各垂直带蚂蚁群落的相似性

表4 雅鲁藏布河谷上游和青藏高原西南坡各垂直带 蚂蚁群落间的相似系数Table 4 Similarity coefficients between ant communities from different vertical zones of upper Yarlung Zangbo Valley and southwest slope of Qinghai-Tibet Plateau

雅鲁藏布河谷上游和青藏高原西南坡4个垂直带蚂蚁群落间的相似系数为0.210 5～0.636 4，处于极不相似至中等相似水平之间；平均值0.408 0，显示中等不相似水平.其中：雅鲁藏布河谷上游与唐古拉山口南坡、米拉山口北坡之间的相似系数低于0.250 0，处于极不相似水平；唐古拉山口南坡与米拉山口北坡之间的相似系数大于0.500 0，达到中等相似水平(表4).

2.4 蚂蚁多样性与海拔、植被特征的相关性

如表5所示，优势度指数与海拔呈显著负相关关系(P<0.05)，其余各指标与海拔呈极显著负相关关系(P<0.01).物种数目与乔木郁闭度和灌木盖度呈极显著正相关关系(P<0.01)，与地被物厚度呈极显著负相关关系(P<0.01)，与草本盖度和地被物盖度相关性不显著；多样性指数和均匀度指数均与乔木郁闭度、灌木盖度和地被物厚度呈极显著正相关关系(P<0.01)，与草本盖度和地被物盖度相关性不显著；个体密度和优势度指数与植被特征的相关性不显著.

表5 蚂蚁多样性与海拔和植被特征之间的相关系数1)Table 5 Correlation coefficients between ant diversity and altitude & vegetation characteristics

3 讨论与结论

3.1 讨论

本研究表明，在雅鲁藏布河谷上游(海拔3 008～5 216 m，海拔高差2 208 m)发现蚂蚁2亚科8属13种，在青藏高原西南坡(海拔3 030～5 243 m，海拔高差2 213 m)发现蚂蚁2亚科8属15种.两地蚂蚁物种丰富度与喜马拉雅山亚东段(海拔2 760～5 049 m，海拔高差2 289 m，2亚科8属12种)[10]接近，而低于喜马拉雅山珠峰段(海拔1 840～5 260 m，海拔高差3 420 m，3亚科13属23种)[11]、藏东南色季拉山(海拔2 023～4 548 m，海拔高差2 525 m，3亚科12属24种)[26]、藏东南德姆拉山西坡和波密河谷(海拔2 225～4 776 m，海拔高差2 551 m，3亚科10属27种)[27]，显著低于藏东南德姆拉山东坡和察隅河谷(海拔1 590～4 776 m，海拔高差3 186 m，5亚种30属90种)[9]和藏东南嘎隆拉和墨脱河谷(海拔740～4 268 m，海拔高差3 528 m，8亚科45属96种)[13].从这些研究来看，蚂蚁物种丰富度随着海拔高差的增加而增大.

海拔相近的雅鲁藏布河谷上游、藏东南色季拉山、藏东南德姆拉山西坡和波密河谷蚂蚁物种数依次为13、24、27种，可见，从西向东蚂蚁物种丰富度逐渐降低.这是因为降水日数由东南向西北递减[28]，降水量减少不利于大多数植物的生长，植物多样性降低导致蚂蚁物种丰富度的降低.雅鲁藏布河谷上游、米拉山口南坡、米拉山口北坡、唐古拉山口南坡蚂蚁物种数依次为13、12、10、8种，从南向北，随着纬度和海拔升高、降水量降低，蚂蚁物种丰富度降低.比较雅鲁藏布河谷上游和青藏高原西南坡蚂蚁群落结构发现，2个区域的亚科和属组成相同，但物种组成不尽相同.原因可能是雅鲁藏布河谷上游样地全线位于河谷附近，湿度相对较大，而青藏高原西南坡样地主要位于坡面上，湿度相对较小，湿度的差异导致蚂蚁群落结构的差异.

从调查结果来看，4个垂直带的蚂蚁物种多样性指标随海拔升高波动较大，出现多个峰值，表现出多域效应现象[11].形成该现象的原因：一方面是在不同海拔梯度上栖息着适应不同气候类型的蚂蚁物种，形成了蚂蚁群落指标的多域效应；另一方面是人为干扰和植被单一化等因素导致的多域效应[13].研究还发现：多样性指数和均匀度指数均与乔木郁闭度、灌木盖度和地被物厚度呈极显著正相关关系(P<0.01)，物种数目与乔木郁闭度和灌木盖度呈极显著正相关关系(P<0.01)，这说明丰富的植被类型更有利于不同蚂蚁物种的生存；物种数目与地被物厚度呈极显著负相关关系(P<0.01)，表明大部分蚂蚁物种更喜欢在地表活动；优势度指数与海拔呈显著负相关关系(P<0.05)，其余各指标与海拔呈极显著负相关关系(P<0.01)，这说明海拔是决定蚂蚁物种多样性的重要因素.

3.2 结论

在雅鲁藏布河谷上游发现2亚科8属13种，蚂蚁群落的优势种为箭蚁待定种、光亮黑蚁和西藏盘腹蚁；在青藏高原西南坡发现2亚科8属15种，蚂蚁群落的优势种为光亮黑蚁、莱曼蚁和科氏红蚁.因海拔过高、气温过低，雅鲁藏布河谷上游海拔5 011 m及以上区域、唐古拉山口南坡海拔4 764 m及以上区域、米拉山口北坡和南坡4 741 m及以上区域均未发现蚂蚁分布.蚂蚁群落物种数目、个体密度、多样性指数随海拔升高，在垂直带上出现2～3个峰值，呈现多域效应现象；相关性研究表明，海拔是蚂蚁物种多样性的决定因素，植被特征对蚂蚁物种多样性也有重要影响.相似性研究表明，雅鲁藏布河谷上游、唐古拉山口南坡、米拉山口北坡、米拉山口南坡4个垂直带之间，蚂蚁群落存在明显差异，具有不同保护价值.