DHA 对反刍动物生产性能、瘤胃发酵及脂肪代谢的影响研究进展

雷 琼，王迎港，党浩千，肖春龙，张佳慧，刘庆华

（福建农林大学动物科学学院（蜂学学院），福建福州 350002）

二十二碳六烯酸（DHA）是一种具有很强生物学活性的多不饱和脂肪酸（PUFA），是脂质结构的关键组成成分，在反刍动物机体中发挥重要作用。诸多研究表明，DHA 有抗癌、抗肿瘤、抗炎、改善脑细胞和视力发育等生物活性，对预防和缓解心血管疾病也有积极影响。当DHA 少量存在时，可通过调节前列腺素作用和降低血液中甘油三酯（TG）含量，减少疾病的发生。由于人体内自身合成DHA 比较有限，一般通过饮食富含DHA 的畜禽产品获取每日所需，随着人们对高质量畜禽食品的需求增加，找到经济可行的方法提高畜禽产品中DHA 含量成为重中之重。近年来，人们发现在反刍动物日粮中添加富含DHA 的补充剂可显著提高反刍动物生产性能、抑制瘤胃生物氢化、降低瘤胃甲烷（CH）产气量、影响血脂含量及脂肪酸组成，生产的高DHA 蛋、奶、肉制品也获得越来越多消费者的青睐。作为一种新型的功能性饲料添加剂，DHA 也被众多研究工作者和养殖企业所关注，并为动物营养的进一步研究提供方向。本文主要综述了DHA 对反刍动物生产性能、瘤胃发酵及脂肪代谢的影响，为DHA 在反刍动物生产方面的营养研究提供参考依据。

1 DHA 的来源

1.1 体内合成 人体内不存在DHA，主要由前体-亚麻酸（ALA）转化而来，ALA 可经限速反应Δ6 去饱和酶、Δ5 去饱和酶作用、延长链酶、氧化反应转化为DHA，但转化率仅2%～10%。一般认为，人体内合成的DHA 不能满足自身需要，需从食物中获取。

1.2 深海鱼油 DHA 在海洋产品中广泛存在，其中鱼油是DHA 摄入的主要来源。作为DHA 的传统来源，鱼油含有大量的DHA，每周食用1 次或2 次海鲜能有效降低冠心病等疾病，并能够显著降低死亡风险。鱼类自身不合成n-3 脂肪酸；它们食用微观藻类或其他消耗藻类的鱼类以获得n-3 脂肪酸。DHA 主要以TG 和磷脂（PL）存在于海洋生物中。然而，鱼油资源的开发面临一系列严峻的问题，鱼油的纯化工艺复杂且成本较高，鱼腥味较重，脂肪酸种类繁多、成分复杂，且由季节性捕捞、捕捞过度、捕鱼的生态影响以及由此造成的环境污染越来越严重，对人类造成很大影响。因此，探索替代的DHA 资源，尤其是作为具有更多绿色和可再生特征的DHA 为主要生产者的生物，对于改善人类健康和DHA 工业至关重要。

1.3 裂殖壶藻 与鱼油相比，微藻类物质能够提供稳定的高质量DHA，并且微藻中的n-3 PUFA 在瘤胃中的生物氢化较少。海洋微藻包括众多藻类，其中裂殖壶藻近年来被认为是一种新的生产DHA 的替代来源。裂殖壶藻是一种海洋微藻，属破囊壶菌目，是球形单细胞微生物。与鱼油和其他海洋微生物相比，裂壶藻类生长速度更快，耐受性更强，生产性能更好，没有季节性变化，不会产生海洋污染，具有很高的生产潜力，并且加工成本比鱼类低。裂壶藻类在其总脂质中含有高百分比的DHA，并且在结构上与DHA 相似的PUFA 较少。

2 DHA 对反刍动物生产性能的影响

2.1 DHA 对干物质采食量和平均日增重的影响 多数研究证明，添加富含DHA 的微藻类能够影响瘤胃微生物消化，直接降低反刍动物干物质采食量（DMI），而一般认为采食量下降是瘤胃中的不饱和脂肪酸（UFA）增加了血液中代谢物的浓度，激活了下丘脑饱腹感中心的受体，从而抑制反刍动物的食欲，降低了DMI。Carvalho 等研究指出，与饲喂对照日粮的公牛相比，饲喂含17.9% DHA 微藻的公牛DMI 显著降低，而平均日增重（ADG）没有变化；Franklin 等观察到，每日在荷斯坦奶牛日粮中添加富含DHA 的微藻910 g，DMI 显著降低20%；Boeckaert 等在奶牛日粮中使用相同种类的微藻，也获得相似结果，表明该微藻对反刍动物的DMI 有明显的抑制效果。Meale 等研究结果显示，在日粮中分别添加1%、2%、3% 富含DHA的藻类，羔羊的DMI、ADG 均增加，但添加藻粉的各组间差异不显著；耿亚楠等在奶山羊青年公羔中添加3% 富含DHA 海藻，奶山羊的DMI 和ADG 无显著变化。上述结果显示，在日粮中补充适量的DHA 产品能够提高反刍动物的生产性能，但不同种类的藻粉和鱼油对动物的DMI 和ADG 有不同影响，这可能与海藻种类、日粮适口性、DHA 含量、试验动物的种类和生理阶段有关，也可能是由于微藻对瘤胃微生物纤维消化的影响，需对影响机制进一步研究。

2.2 DHA 对奶产量与肉品质的影响 在反刍动物日粮中添加一定量DHA 能够影响瘤胃中的脂肪酸，瘤胃中的脂肪酸通过血液运输能够影响奶产品及肉中脂肪酸含量，从而改善畜产品品质。Moran 等研究发现，与对照组相比，在日粮中添加富含DHA 的金桔藻（AURA）能使奶产量提高1.9 kg，表明日粮到畜产品有较高的DHA 转化效率；潘坛等研究表明，萨能奶山羊能较好适应日粮中的海藻粉补充剂，且添加40 g/d海藻粉能显著提高产奶量，说明在日粮中添加微藻对反刍动物奶产量有积极作用。Silvestre 等研究发现，在哺乳期奶牛日粮中添加n-3 脂肪酸可以增加其对膜磷脂的摄取，并减弱先天免疫力和炎症反应，有利于维持奶牛的妊娠；给羔羊饲喂高DHA 的藻类补充剂时，肉中DHA 浓度较仅饲喂低质量黑麦草日粮的羔羊更高。Elmore 等用5 种不同的膳食补充剂喂养萨福克杂交的羔羊，发现富含藻类的添加剂能显著增加肌肉中DHA含量。综上所述，DHA 可由日粮向畜产品中转化，提高反刍动物产品中DHA 含量，从而提高养殖经济效益。

3 DHA 对反刍动物瘤胃发酵的调控

3.1 抑制瘤胃生物氢化 生物氢化是指在瘤胃微生物作用下UFA 向饱和脂肪酸（SFA）的转化过程，瘤胃中的厌氧真菌具有分解纤维素的能力，可在去饱和酶作用下，限制UFA 转化效率，使氢化作用的中间产物共轭亚油酸（CLA）和反式C18 脂肪酸在瘤胃中蓄积。DHA 被认为是比二十碳五烯酸（EPA）更强的瘤胃反式C18 脂肪酸饱和抑制剂，在反刍动物瘤胃中，C18不饱和脂肪酸的生物氢化最为重要，瘤胃生物氢化对PUFA 的保护作用使到达小肠吸收的PUFA 减少，从而抑制了不饱和C18 的生物氢化，使C18:1 t11 转化为C18:0 受到很大抑制。研究表明，补充富含DHA 的微藻能极显著降低C18:0 比例，抑制山羊日粮C18:2n-6 和C18:3n-3 在瘤胃内的完全氢化，导致瘤胃内C18:1 t11 大量累积。DHA 的添加有利于反刍动物体内C18:1 t11 的积累，EPA 和DHA 处理组奶牛C18:1 t11 浓度的增加幅度较对照组最大；李海庆在滩羊日粮中添加2%富含DHA 的裂壶藻粉，瘤胃液中C18:1 t11 含量极显著提高约168.8%；Toral 等研究发现，在日粮中添加鱼油能显著增加瘤胃内C18:0、C18:1 t10、C18:1 t11。Or-Rashid 等在奶牛生产中也发现类似结果，添加微藻能显著降低瘤胃C18:0 比例，抑制C18:1 t11 向C18:0 进一步的氢化；Abughazaleh等证明，鱼油是导致所有日粮中-3 脂肪酸摄入量增加的原因，尤其是EPA 和DHA，日粮中添加鱼油会显著提高C18:1 t11 含量，抑制瘤胃生物氢化。一些体外研究发现，在反刍动物日粮中补充鱼油或富含DHA的微藻能抑制瘤胃生物氢化，造成瘤胃液、肉及奶中C18:1 t11 的积累。微藻能够降低瘤胃微生物消化，导致瘤胃UFA 和n-3 脂肪酸的流动增加。

3.2 降低瘤胃挥发性脂肪酸（VFA）和CH产气量 VFA是反刍动物主要的能量来源和发酵产物，对瘤胃消化吸收有重要意义。大量研究表明，在反刍动物日粮中添加一定量的DHA，能够影响瘤胃中的纤维分解菌，产生一定毒害作用，影响碳水化合物发酵，从而改变瘤胃发酵模式，影响乙酸、丙酸和丁酸浓度，降低VFA 含量，进而影响瘤胃CH的生成率。Toral 等发现，添加DHA 能显著降低奶牛和山羊的总VFA，降低乙酸浓度，增加丙酸和丁酸浓度；刘亮等通过体外发酵法也证实，在奶牛日粮中添加不同比例DHA 能使瘤胃液中VFA 含量下降，其中添加1.3% DHA 能显著升高丙酸浓度，降低瘤胃中乙酸浓度和乙酸/丙酸；向山羊日粮中添加18.3 g 微藻能也显著降低VFA，促进乙酸转化为丙酸和丁酸，导致乙酸浓度下降，丙酸和丁酸逐渐上升；吕雪骄发现，于每次饲喂前经瘤胃给山羊灌注不同水平（0、2.5、5、10 g/d）的DHA，随着DHA 含量的升高，瘤胃中乙酸和VFA 呈线性降低，丙酸呈线性增加；在滩羊日粮中添加裂壶藻粉也能显著降低VFA 和乙酸含量，增加丙酸浓度，降低乙酸/丙酸。通过体内和体外试验发现，在反刍动物日粮中添加富含DHA 的产品，能显著降低瘤胃中乙酸浓度，升高丙酸浓度，达到降低瘤胃CH产气的效果。

CH是瘤胃内产生的主要气体，也是检测瘤胃微生物发酵的重要指标。在我国畜牧业中，反刍动物CH排放量约占73%，不仅降低饲料利用率，还损失大量的饲料能量，对农业环境造成显著影响，甚至会造成严重的温室效应。已有研究表明，在日粮中添加适当的富含DHA 的添加剂，能够改善饲料和日粮的消化率，抑制瘤胃中的产甲烷菌，显著降低瘤胃内CH产气量。Toral 等发现，在奶牛和母羊瘤胃中添加DHA 能显著降低瘤胃产气量；朱洪龙发现，饲喂含DHA 的藻粉能降低体外发酵24 h 累积产气量；Machmüller 等报道，UFA 会通过降低产甲烷菌而抑制CH产气量。体内和体外研究均发现，添加鱼油或微藻能显著降低瘤胃CH生成，并反映为丙酸浓度增加，乙酸浓度下降。

4 DHA 对反刍动物脂肪代谢的影响

4.1 影响血脂含量 反刍动物体内脂类代谢情况可通过血脂中TG、胆固醇（TC）和游离脂肪酸体现，在瘤胃氢化作用下，UFA 可被酯化为TC 和PL。研究发现，用富含DHA 的藻类饲喂羔羊时，能显著降低血清TC、低密度脂蛋白（LDL-C）和高密度脂蛋白（HDL-C），并能显著降低羔羊中血清TG 浓度和游离脂肪酸含量。李海庆研究发现，在日粮中添加2% 裂壶藻粉能显著降低滩羊血清TG 和LDL-C、HDL-C 含量，对调节脂类代谢具有积极作用；在山羊日粮中添加富含DHA的鱼油也能显著降低血清TC 浓度；而耿亚楠等在萨能奶山羊基础日粮中添加3%富含DHA 的微藻，可降低血清中TC 和LDL-C 含量，升高HDL-C 含量，促使血液中TC 向肝脏转运，达到降血脂的效果。由此可见，DHA 可通过影响LDL-C、HDL-C 和TC，有效降低反刍动物TC 和血脂浓度，保证动物健康。

4.2 改变脂肪酸组成 富含DHA 的微藻补充剂属n-3PUFA 脂肪酸，能够通过抑制生物氢化改变瘤胃发酵模式，增加奶中 SFAn-3 脂肪酸的比例，降低奶中总单不饱和脂肪酸（MUFA）、PUFA 和n-6 脂肪酸的比例。苏世灿等研究发现，在奶牛日粮中添加富含DHA 的裂壶藻粉能显著提高牛奶中UFA 含量，并增加了n-3:n-6脂肪酸比例；Till 等研究发现，DHA 含量随日粮中微藻含量的增加而增加，乳脂中的MUFA 和PUFA 含量均呈线性增加，并且乳脂中总n-3 和n-6 脂肪酸也线性增加，而n-6 与n-3 的比例线性减少，说明向高产奶牛中添加微藻可以改善牛奶中DHA 含量；在补充藻类的羔羊肝脏中，n-3 PUFA 含量高于n-6 PUFA，n-6:n-3指数低于对照组，添加微藻后肝脏中n-3 PUFA 比例均显著提高，其中DHA 能够显著提高约3.6 倍，并极显著提高了背最长肌和皮下脂肪中DHA 和总n-3 脂肪酸，n-6:n-3 比例极显著下降，可显著提高羊肉营养价值；Liu 等也报告了类似结果，在饮食中添加170 g 和255 g 微藻能显著增加血液中亚油酸、DHA、n-3 和n-3:n-6 的比例，255 g 微藻补充剂组C18:1t、C20:5n-3和C22:6n-3 的比例较对照组和170 g 微藻补充剂组均增加；饲喂鱼油的母牛在肝脏、子宫内膜和乳腺组织中C20:5 和C22:6 的比例也均增加，乳脂中C22:6 的比例增加；n-6:n-3 比例平衡可预防心血管疾病，影响基因表达的调控、促进脂类代谢，并能够调节机体的免疫性能，n-6:n-3 比例较低的饮食也被认为更有益人类的健康。

5 小结与展望

日粮中添加DHA 能提高反刍动物的生产性能、促进脂肪代谢，并对瘤胃发酵有很好的调控作用，能够有效增加动物产品DHA 含量，具有良好的应用前景。但DHA 在反刍动物上的应用仍存在许多问题。首先，DHA 价格昂贵，寻找廉价的DHA 生物资源已成为迫切需求，因此对海藻及其他资源的开发和利用有待深入研究；其次，富含DHA 的海藻或鱼油具有一定的鱼腥味，会降低日粮总体风味，影响适口性，可对其生物学功能进行深入探讨及研究，使DHA 在反刍动物生产中的应用更加成熟。目前，DHA 在反刍动物生产上的应用还不够广泛，但作为一种新型的饲料添加剂，饲喂富含DHA 微藻的反刍动物日粮是生产富含DHA 产品的可行方法，可为反刍动物和人类带来更多利益。