不同熟期“川油”系列甘蓝型油菜品种主要性状与产量的相关分析

郑本川，张锦芳，蒋 俊，崔 成，柴 靓，黄友涛，周正鉴，李浩杰，蒋梁材

（1四川省农业科学院作物研究所，成都 610066；2四川省农业科学院农产品加工研究所，成都 610066）

0 引言

油菜属于十字花科(Cruciferae)芸薹属(Brassica)，是一年生或是越年生双子叶植物，是重要的油料作物之一，也是中国的传统油料作物。在四川大面积推广的是甘蓝型油菜品种。高产是作物育种的主要目标，产量的提高与单株产量存在密切关系[1]。田间倒伏和菌核病高发病率严重制约油菜产量和品质提升。油菜产量主要由全株有效角果数、每角粒数和千粒重3个因素构成。每个因素的变化都会对单株产量产生很大影响。但由于试验目的、品种、栽培及环境等因素的不同，使得性状之间产生相互作用，从而影响单株产量，进而影响单位面积产量。胡虹文等[2]研究表明，单株产量与全株有效角果数、第一二次有效分枝数、株高、角果密度极显著正相关。胡俊鹏等[3]研究表明，单株产量与角果数、一次有效分枝数、株高、角果密度呈极显著正相关。杨安中等[4]的研究表明，单株产量与全株果数、一次有效分枝数及粒重呈极显著正相关，与每角粒数呈极显著负相关。前期研究也表明，营养生长天数和角果成熟天数均与单株产量显著正相关，开花天数与单株产量显著负相关[5]。随着对油菜产量要求的不断提高，倒伏已成为影响油菜产量和品质的一个重要因素[6]。倒伏的油菜不仅产量比正常油菜低10%～30%（严重的可达50%以上），而且品质差，含油量亦比正常油菜低10%～30%[7]。陈新军等[8]研究表明，成熟期田间测定抗拉力可反映品种的抗根倒能力，成熟期根重及根颈粗与品种的抗根倒能力有密切关系。成熟期室内测定的茎秆抗折力矩可反映品种抗茎倒能力。许凤英等[9]研究表明，抗折力与倒伏指数关系最密切，倒伏指数与倒伏程度呈极显著正相关，以倒伏指数为衡量标准，能客观、准确地评价油菜的抗倒性。伴随着倒伏的发生，油菜菌核病的发病率及病情指数也显著提高，从而影响油菜的产量和品质。孙祥良等[10]研究表明，油菜千粒重、单株产量随着菌核病病级的增加而下降，而空荚率则上升，且不同病级的千粒重存在显著差异。虽然前人对甘蓝型油菜产量与农艺性状、抗倒性及抗病性做了一些研究，但对不同熟期油菜品种的相关性研究却鲜见报道。本研究在前人研究基础上，以课题配制的68个不同熟期甘蓝型油菜品种新组合为材料，对单株单位面积产量与主要农艺性状、菌核病发病率及茎秆抗折力进行相关分析、通径分析以及主成分分析等，探讨影响产量的主要因素及不同熟期油菜主要影响因子，以期为不同熟期的油菜品种选育与栽培提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为甘蓝型油菜品种新组合68个。其中早熟组合31个(PE1～PE31)，全生育期平均天数206天；中熟组合37个(PM1～PM37)，全生育期平均天数212天。所有组合均由四川省农业科学院作物研究所选配而成（表1）。

表1 材料来源及全生育期

续表1

1.2 试验方法

试验材料于2016—2017年度在四川省成都市新都区泰兴镇四川省农业科学院科技创新示范园区内种植，小区面积13.5m2(3m×4.5m)，窝行距0.25m×0.30m，穴留2株，完全随机，3次重复。成熟期每个小区选典型2窝（4株）进行考种，测定指标包括株高、一次分枝高度、主序长度、一次分枝数、角果层厚度、单株有效角果数、每果粒数、千粒重、单株产量、菌核病发病率、根茎粗、地上部分鲜重，完熟期进行小区测产。将分枝以下茎秆切下分成下部(K1)、中下(K2)、中上(K3)和上部(K4)4个部分（图1），用浙江托普仪器有限公司的YYD-1茎秆强度测定仪测定茎秆抗折力，并计算茎秆平均抗折力[式(1)]。

图1 茎秆抗折力测定

1.3 数据处理

对各性状原始数据进行处理，利用各性状原始数据的平均值进行相关分析、通径分析及主成分分析。所有的数据分析均采用Excel 2010和SPSS 22.0进行，作图软件为Origin Pro 2021版。

2 结果与分析

2.1 不同熟期甘蓝型油菜主要性状的变异分析

不同熟期甘蓝型油菜各性状变异分析结果存在差异（表2）。早熟和中熟品种农艺性状中变异系数最大的均为菌核病发病率（分别为50.7%和44.4%），其次为茎秆抗折力（分别为18.2%～20.9%和19.6%～23.2%）和单株有效角果数（分别为19.2%和18.6%），最小为株高（分别为4.1%和6.9%）。一次分枝高度、主序长度、一次分枝数、角果层厚度、每果粒数、千粒重、单株产量、根茎粗和地上部鲜重变异系数分别为6.4%～14.3%和7.5%～17.1%。

表2 不同熟期甘蓝型油菜主要性状变异系数

2.2 不同熟期甘蓝型油菜主要性状与产量的相关分析

对不同熟期甘蓝型油菜16个农艺性状与单位面积产量进行相关分析，结果如图2所示。早熟品种产量与单株有效角果数、每果粒数和茎秆中上部抗折力均呈显著或极显著正相关（图2A），依次为单株有效角果数＞每果粒数＞茎秆中上部抗折力，相关系数分别为0.76**、0.66**、0.37*。中熟品种产量与株高、一次分枝高度、单株有效角果数、茎秆下部和茎秆中下部抗折力均呈极显著正相关（图2B），依次为单株有效角果数＞茎秆下部抗折力＞茎秆中下部抗折力＞株高＞一次分枝高度，相关系数分别为0.74**、0.66**、0.62**、0.57**、0.56**。早熟品种和晚熟品种产量与菌核病发病率均呈负相关，但差异不显著，相关系数分别为-0.24和-0.27。

图2 不同熟期甘蓝型油菜主要性状与产量的相关系数

2.3 不同熟期甘蓝型油菜主要性状与产量的通径分析

对不同熟期甘蓝型油菜的15个主要性状与单位面积产量进行通径分析，结果（表3）表明，早熟油菜品种中各性状对产量的直接影响依次为单株有效角果数＞角果层厚度＞茎秆下部抗折力＞菌核病发病率＞每果粒数＞茎秆上部抗折力＞主序长＞一次分枝高度＞一次有效分枝数＞茎秆中下部抗折力＞地上部分鲜重＞茎秆中上部抗折力＞千粒重＞株高＞根茎粗。中熟油菜品种中各性状对产量的直接影响依次为单株有效角果数＞茎秆中下部抗折力＞茎秆下部抗折力＞地上部分鲜重＞一次有效分枝数＞茎秆中上部抗折力＞千粒重＞每果粒数＞茎秆上部抗折力＞株高＞一次分枝高度＞角果层厚度＞根茎粗＞主序长＞菌核病发病率。不同熟期甘蓝型油菜品种的主要性状中，单株有效角果数与产量的直接作用均最大且作用效果显著，分别为0.549**和0.859**。早熟品种主要性状中，每果粒数对产量的间作综合效应最大，为0.405。中熟品种主要性状中茎秆下部抗折力对产量的间接综合效应最大，为0.982。

表3 不同熟期甘蓝型油菜主要性状与产量的通径系数

2.4 主成分分析

2.4.1 早熟甘蓝型油菜主要性状主成分分析 对早熟组合的15个性状进行主成分分析，根据主成分分析提取了5个主成分（表4），其累计贡献率为76.896%。第一主成分中特征值较大且为正的是茎秆下部、地上部鲜重和中下部抗折力，因此第一主成分可综合为抗倒性性状，其贡献率为25.471%；第二主成分中特征值为正且较大的茎秆中上部和上部抗折力，因此第二主成分也综合为抗倒性性状，其贡献率为15.480%；第三主成分特征值为正且较大的为分枝高度和株高，因此第三主成分为株型性状，其贡献率为12.858%；第四主成分特征值为正且较大的为单株有效角果数和每果粒数，因此第四主成分为产量构成性状，其贡献率为12.437%；第五主成分特征值最大为菌核病发病率，氮作用效果为负，因此第五主成分为抗病性状，贡献率为10.650%。

表4 早熟组合主成分分析

2.4.2 中熟甘蓝型油菜主要性状主成分分析 对中熟组合的15个性状进行主成分分析，根据主成分分析提取了5个主成分（表5），其累计贡献率为75.033%。第一主成分中特征值最大且为正的是单株有效角果数，因此第一主成分为产量构成性状，其贡献率为26.498%；第二主成分特征值较大且为正的为茎秆中上部和上部抗折力，因此第二主成分为抗倒性状，其贡献率为17.342%；第三主成分特征值最大为分枝高度但作用效果为负，因此第三主成分为株型性状，其贡献率为12.493%；第四主成分特征值最大且为正的是株高，因此第四主成分也为株型性状，其贡献率为10.025%；第五主成分特征值最大且为正的是千粒重，为产量构成性状，其贡献率为8.674%。

表5 中熟组合主成分分析

2.5 聚类分析

为从现有品种中筛选出高产、多抗品种，用单位面积产量、菌核病发病率和茎秆平均抗折力（具体指标见表6）对不同熟期甘蓝型油菜品种进行系统聚类分析，将现有品种分为4类，结果如图3所示。早熟品种I类为超高产、抗倒品种，其中PE（‘川早油3号’）产量为3543 kg/hm2，茎秆平均抗折力为119.5 N；II类为中高产、抗倒品种，其中产量最高的是PE2(3199 kg/hm2)，平均抗折力最大品种是PE22(123 N)；III类为高感菌核病品种；IV类为低产、感病品种。中熟品种I类为高产、抗倒品种，其中PM5（‘德喜油1000’）产量最高为3178.5 kg/hm2，茎秆平均抗折力最大(124.4 N)；II类为抗菌核病、抗倒品种，PM27（‘川油47’）菌核病发病率为10%，秸秆平均抗折力最大为142.2 N；III类为低产、低抗品种；IV类为中产、中抗品种。

表6 不同熟期甘蓝型油菜产量及抗性指标

图3 不同熟期甘蓝型油菜品种聚类分析

3 结论

本研究中，在四川省成都平原气候条件下，对31个早熟甘蓝型油菜品种和37个中熟甘蓝型油菜品种的15个主要性状与产量的相关性和通径分析结果表明，单株有效角果数均是早熟油菜和中熟油菜高产稳产最重要的产量因子，每果粒数是早熟油菜产量增加的主要原因，而茎秆抗折力则是中熟油菜产量增加的主要原因。主成分分析结果表明，早熟品种为抗倒性状、株型性状、产量构成性状和抗病性状等4类性状。中熟品种为产量构成性状、株型性状和抗倒性性状等3类性状。聚类分析结果表明，‘川早油3号’等为高产、抗倒早熟品种类，‘德喜油1000’等为高产、抗倒中熟品种，‘川油47’等为抗菌核病、抗倒伏品种。因此，无论是早熟品种还是中熟品种选育，应在保证产量性状的同时，加强植株株型、抗倒性和抗病性的选择。

4 讨论

对68份不同熟期甘蓝型油菜新品种主要性状的变异分析结果（表1）表明，早熟品种和中熟品种主要性状中变异系数最小的为株高，这与王建胜等[11]研究的结果一致；主要性状中变异系数最大的均为菌核病发病率，其次是茎秆抗折力和单株有效角果数。而张文英等[12]研究表明，植株性状中变异最大的是分枝部位，变异最小的是千粒重。这一研究结果差异的出现，主要是因为研究材料选取不同以及种植区域的差异。四川省成都平原气候条件下，变异系数较大的为菌核病发病率和茎秆抗折力。因此，对现有品种的抗病性和抗倒伏性进行改良，提高品种抗病性和抗倒伏性对于油菜增产具有重要意义。

油菜产量的提高除了受产量构成性状的直接影响外[2-4]，也受其他性状的间接作用[13-14]。由于品种的差异、栽培条件及栽培方式不同以及环境条件的多变，油菜发生不同情况的倒伏，严重影响油菜的产量和品质[15]。伴随着倒伏的发生油菜病害进一步加重，油菜产量和品质再次受到严重的影响[16]。因此，应综合考虑各种农艺性状、倒伏及抗病性等对产量的影响。通过不同性状与产量间的相关分析和通径分析可以明确对产量影响最大的直接或间接因素。本研究结果表明，早熟品种产量与单株有效角果数、每果粒数极显著正相关，依次为单株有效角果数＞每果粒数（图2A），表明提高单株角果数和每果粒数能显著增加早熟品种产量。中熟品种产量与株高、一次分枝高度、单株有效角果数均呈极显著正相关，依次为单株有效角果数＞株高＞一次分枝高度（图2B），表明增加单株有效角果数、株高和分枝高度能够显著增加中熟品种产量，这一结果在前人研究中也被证实[14,17-20]。不同熟期油菜菌核病发病率均与产量负相关（图2），说明随着菌核病发病的加重，油菜单株产量下降，这与孙祥良等[10]研究的结果一致。

在对影响油菜产量的农艺性状相关研究中，不同研究结果不尽相同。黄益国等[21]研究表明，早熟油菜品种产量直接影响最大的是千粒质量，间接影响最大的是主花序长。对中熟油菜品种产量直接影响最大的是株高，间接影响最大的是单株有效角果数。关周博等[22]发现，单株有效角果数对单株产量影响最大，其次是主序角果数和每果粒数。宋稀等[18]认为，在高密度种植的油菜中，结角密度直接作用最大，其次是分枝高和株高，在常规密度品种中，单株有效角果数对产量影响最大，其次是株高。张锦芳等[20]认为，单株有效角果数、每角粒数、千粒重对单株产量的直接、间接影响较大。李宏军等[23]认为，在低密度条件下，株高对产量的影响最大，其次是产量构成因素，而在高密度条件下，每果粒数对产量影响最大，其次是角果数和千粒重。本研究中，早熟和中熟油菜对产量直接影响最大的均为单株有效角果数。早熟品种主要性状中，每果粒数对产量的间接综合效应最大，主要原因是早熟品种菌核病发病率较高，从而影响养分吸收和转运，影响籽粒发育和灌浆，最终影响产量。而在中熟品种中，茎秆下部抗折力对产量的间接综合效应最大（表2），表明影响中熟品种产量形成的因素除产量构型性状外，茎秆抗倒伏性是影响其产量形成的关键因素。本研究结果与前人研究结果出现差异的原因主要是考察目的性状的不同以及不同性状间的相关影响导致研究结果的不同。对作物抗倒研究表明，茎秆的抗折力可反映作物茎秆的抗倒能力[24-26]。本研究发现，早熟品种产量与茎秆中上部抗折力显著正相关（图2A），表明早熟中上部抗折力越大早熟品种发生茎秆倒伏概率越低，越有利于产量形成；中熟品种产量与茎秆下部和茎秆中下部抗折力均呈极显著正相关（图2B），表明中熟油菜品种茎秆中下部抗折力越大抗倒性越强，倒伏概率越低，越有利于产量形成。因此，在抗倒性品种选育中，早熟品种应该着重选择茎秆中上部抗折力大的品种，而中熟品种则选择茎秆中下部抗折力大的品种。

对不同熟期油菜15个主要性状进行主成分分析，根据特征值大于1均提取出了5个主成分，但不同熟期品种间存在差异（表3）。早熟品种为第一和第二主成分均为抗倒性状，累计贡献率为40.951%；第三主成分为株型性状，贡献率为12.858%；第四主成分为产量构成性状，贡献率为12.437%；第五主成分抗病性状，贡献率为10.650%。中熟品种第一和第五主成分均为产量构成性状，累计贡献率为35.172%；第二主成分为抗倒性状，贡献率为17.342%；第三和第四主成分均为株型性状，累计贡献率为22.518%。因此，根据贡献率大小，早熟品种分为抗倒性状、株型性状、产量构成性状和抗病性状等4类性状。中熟品种分为产量构成性状、株型性状和抗倒性性状等3类性状。表明早熟品种的选择主要是抗倒伏性状选择，而中熟品种则主要是产量构成性状选择。但在实际育种中，应同时结合抗倒性和产量构型选择。

本试验通过选用不同熟期甘蓝型油菜品种，在四川省平原区气候条件下开展试验，分析了在平原区气候条件下影响不同熟期甘蓝型油菜产量形成的主要原因，为早熟油菜品种选育和抗性育种提供了一定的技术支撑。但是，四川省气候条件复杂，有平原区、丘陵区和高原区等不同气候特性。此外，四川省寡日照气候条件导致油菜植株高大，容易产生倒伏；油菜花期高温多雨天气，导致菌核病频发。而选育抗倒和抗病油菜品种对于解决植株倒伏和菌核病导致减产等生产问题至关重要。因此，有必要在四川省不同生态区开展试验，分析不同区域影响油菜产量形成的主要原因，为广适抗性品种选育提供理论支撑。