密度和氮肥互作对老芒麦种子产量和活力的影响

王茹佳，唐 凤，张树振，张永超，罗 金，陈映霞，张 磊，张 博

(1.新疆农业大学草业与环境科学学院/新疆草地资源与生态重点实验室，乌鲁木齐 830052；2.青海大学畜牧兽医科学院/青海省青藏高原优良牧草种质资源利用重点实验室，西宁 810016)

0 引 言

【研究意义】老芒麦(ElymussibiricusL.)是禾本科披碱草属多年生疏丛型禾草，具有抗寒抗旱性强、适口性好、生态适应性广等特点[1]。老芒麦的种子产量低且不稳定，在适宜生长的地区，实际种子产量仅占潜在种子产量的20%左右[2]。环境条件和农艺措施的改变能够引起老芒麦种子一系列的生理变化，并对老芒麦种子的发育和产量产生影响[3-4]。优良牧草种子是饲草再生产的基础，合理田间管理是提高种子产量和质量的重要措施。高活力的种子能够快速、均匀发芽，有利于芽和根的生长，增强抗逆能力[5]。适宜的植株密度不仅能提高种子产量、改善种子质量，还有利于控制杂草滋生[6]。【前人研究进展】老芒麦的种子产量随着行距增加呈现先上升后下降的趋势；枝条密度是影响老芒麦种子活力的关键因素[7]。施用氮肥对禾本科牧草种子产量提高有显著作用[8-11]。马春晖等[12]研究发现，施氮可以显著提高交战高羊茅(Festucaarundinaceacv.Crossfire)的种子标准发芽率、老化发芽率、脱氢酶、酸性磷酸酯酶的活性(P<0.05)，提高种子的活力。施氮可以有效提高高羊茅的种子活力[13]。【本研究切入点】有研究从施肥[8-9，14]、行距[15]、落粒性[16]、收获时间[17]等农艺措施分析了老芒麦种子生产技术，研究农艺措施对老芒麦种子产量的影响。而有关田间农艺措施对产出的老芒麦种子活力的影响鲜有报道，尤其是密度和施氮水平互作对老芒麦种子活力影响的研究还未见报道。亟需研究密度和氮肥互作对老芒麦种子产量和活力的影响。【拟解决的关键问题】选用老芒麦品系DJ-01，采用裂区试验，设置不同密度和施氮处理，以建植密度和施氮水平为处理因子，研究新疆北疆老芒麦种子活力对密度和氮素的响应规律，为老芒麦种子生产提供参考。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验地设在准噶尔盆地南缘的新疆农业大学三坪实习农场(87°28′08″ E，43°52′30″ N，海拔739 m)，属温带大陆性半干旱气候，日照充足，具有丰富的光照资源，年日照时数2 829.4 h，年降水量180～200 mm，年蒸发量1 800～2 660 mm，无霜期163 d，年均气温7.2℃。

试验材料为新疆农业大学草业与环境科学学院选育的老芒麦品系DJ-01。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

采用裂区试验处理，设置低密度(25.87×104株/hm2)和高密度(71.52×104株/hm2)2个密度处理，每个密度下设5个施氮处理(尿素，总氮量≥46%)，分别为0、30、60、90和120 kg/hm2，于2017年10月播种，10月中旬出苗后进行定苗处理。小区面积为3 m×5 m，每个处理3次重复，共30个小区。于2019年分蘖期施肥，完熟期收种。

1.2.2 测定指标

种子产量：所有小区80%进入蜡熟期时取样，在距离小区边界50 cm以内设置样段取样，每小区随机选取3个1 m样段为取样单位齐地刈割后装袋，干燥后脱粒清选称重，计算单位面积的种子产量(换算成kg/hm2)[18]。

种子活力：收获的种子随机选取无破损种子100粒置于直径为12 cm铺有双层滤纸的玻璃皿中，各小区收获的种子设置3次重复，分别加入6 mL蒸馏水，将培养皿置于温度25℃(16 h，光照)，15℃(8 h，黑暗)的光照培养箱内进行发芽实验。每天按时称重补水，逐日定时记载发芽种子数。培养天数为14 d，在每重复中随机选取10株幼苗，用精度为0.01 mm刻度尺测量14 d后胚根长、胚芽长，并用万分之一精密电子天平称取幼苗鲜重。

发芽率(Gp)=n/N×100%(式中，n为第14 d累积发芽种子数，N为供试种子总数)[19]；

发芽势(Ge)=n/N×100%(式中，n为第5 d累积发芽种子数，N为供试种子总数)[19]；

发芽指数(Gi)=∑Gt/Dt(式中，Gt为在时间td的发芽数，Dt为相应的发芽天数)[19]。

1.3 数据处理

采用Excel 2016对数据进行预处理，用SPSS Statistics 25.0统计分析软件对种子产量、种子萌发、幼苗生长等指标进行单因素方差分析，采用LSD法检验其差异显著性，Duncan法进行多重差异性比较，并用GraphPad Prism 6.01作图。

2 结果与分析

2.1 密度和氮肥互作对老芒麦种子产量的影响

研究表明，建植密度和施氮对老芒麦种子产量均具有显著影响(P<0.05)。低密度处理下，老芒麦种子产量随施氮量增加呈现先增后降的趋势，90 kg/hm2氮肥处理显著高于对照和其他施氮处理(P<0.05)，种子产量为899.3 kg/hm2；高密度处理下，随施氮水平增加而增加，90 kg/hm2氮肥处理老芒麦种子产量最高，为730.6 kg/hm2。在同一施氮水平下，除120 kg/hm2施氮处理外，其他施氮处理均表现为低密度种子产量高于高密度，30和90 kg/hm2施氮处理下低密度处理老芒麦种子产量极显著高于高密度处理(P<0.01)。图1

注：小写字母不同表示在同一密度下不同氮肥水平处理在0.05水平上存在显著差异，*表示同一氮肥处理下不同密度间的在0.05水平上存在显著差异，**表示在0.01水平上差异显著，图中误差线选用标准差描述，下同

2.2 密度和氮肥互作对老芒麦种子发芽特性的影响

研究表明，老芒麦种子在第4 d时，各处理种子开始发芽，呈增长并趋于稳定的态势。低密度处理下的老芒麦种子的累计发芽率在第9 d时进入拐点期，90和120 kg/hm2氮水平处理下的累计发芽率最高。而高密度的老芒麦种子在第12 d时进入拐点期，90 kg/hm2氮水平处理下的累计发芽率最高。老芒麦在低密度种植条件下收获的种子达到稳定发芽率的时期比高密度早3 d。图2

图2 各施氮水平下各密度处理下老芒麦种子的累计发芽率变化

建植密度和施氮对老芒麦种子活力均具有显著影响(P<0.05)。在低密度处理下，老芒麦种子的发芽率呈先上升后趋于平稳，最后略微上升的趋势。120 kg/hm2施氮处理下发芽率最高为97%，但与30、60和90 kg/hm2施氮处理差异并不显著(P>0.05)，显著高于不施氮处理(P<0.05)。老芒麦种子的发芽势和发芽指数的变化均随施氮水平的增加呈现出先增高再降低的趋势，90 kg/hm2施氮处理下的发芽势显著高于其他施氮处理(P<0.05)。该施氮处理下的发芽指数显著高于0和30 kg/hm2施氮处理(P<0.05)，但与60和120 kg/hm2施氮处理差异并不显著(P>0.05)。在高密度处理下，老芒麦种子的发芽率在90 kg/hm2施氮处理下达到最高为93%，与不施氮处理有显著差异(P<0.05)。老芒麦种子的发芽势和发芽指数的变化趋势与低密度处理表现一致，90 kg/hm2施氮处理下种子的发芽势和发芽指数显著高于其他施氮处理(P<0.05)。

在同一施氮水平下，不同密度之间老芒麦种子的发芽率在不施氮处理下，低密度处理显著高于高密度处理(P<0.05)，120 kg/hm2施氮水平下低密度处理老芒麦种子的发芽率极显著高于高密度处理(P<0.01)，其他各处理间差异不显著(P>0.05)。除120 kg/hm2施氮水平外，各施氮水平下低密度处理显著高于高密度处理(P<0.05)。0、30和60 kg/hm2施氮水平极显著高于高密度处理(P<0.01)。不同密度之间老芒麦种子的发芽指数在低密度处理下各施氮水平均显著高于高密度处理(P<0.05)，0和120 kg/hm2施氮水平极显著高于高密度处理(P<0.01)。图3

图3 密度和施氮水平互作下老芒麦种子发芽特性变化

2.3 密度和施氮互作对老芒麦幼苗生长的影响

研究表明，在低密度处理下，老芒麦种子的胚芽长、胚根长和幼苗鲜重均呈先增后降的趋势，均在90 kg/hm2施氮处理达到最大值。该施氮处理下老芒麦种子的胚芽长为106 mm，显著高于其他各施氮处理(P<0.05)；胚根长为44 mm，显著高于0、30和120 kg/hm2施氮处理(P<0.05)；幼苗鲜重为0.044 g，显著高于0、30和 60 kg/hm2施氮处理(P<0.05)。高密度处理下老芒麦种子的胚芽长、胚根长和幼苗鲜重与低密度处理的变化趋势一致，均在90 kg/hm2施氮处理达到最大值。该施氮处理下，老芒麦种子的胚芽长为102 mm，显著高于其他各施氮处理(P<0.05)；胚根长为33 mm，显著高于0和30 kg/hm2施氮处理(P<0.05)；幼苗鲜重为0.038 g，显著高于0和30 kg/hm2施氮处理(P<0.05)，其他各处理间差异不显著(P>0.05)。

在同一施氮水平下，老芒麦种子的胚芽长仅在不施氮处理下表现出低密度处理与高密度处理的显著差异性(P<0.05)，其他各施氮处理差异均不显著(P>0.05)。60和90 kg/hm2施氮水平低密度处理下老芒麦种子的胚根长极显著高于高密度处理(P<0.01)。90和120 kg/hm2施氮水平低密度处理下老芒麦种子的幼苗鲜重显著高于高密度处理(P<0.05)。图4

图4 密度和施氮水平互作下老芒麦幼苗生长变化

3 讨 论

3.1 密度和施氮对老芒麦种子产量的影响

合理的种植密度可构建良好的群体结构，获得适宜的光合面积，是作物实现高产的必要条件[20]。同一施氮水平下，老芒麦的种子产量在30和90 kg/hm2时低密度处理下极显著高于高密度处理，而其他各处理间差异不显著。在施氮和密度互作下，适宜的施氮处理下老芒麦的种子产量在高低密度之间存在显著差异性。关于密度对禾本科牧草种子产量的研究主要集中在播量、行距调控上，认为适宜的行距调控对禾草种子产量影响较大，播量影响较小，建植密度相关的文献报道较少[21-22]。研究发现，除120 kg/hm2施氮处理外，其他各施氮处理下的低密度处理的种子产量高于高密度处理，在30和90 kg/hm2施氮处理下有极显著差异，建植密度和施氮存在一定的交互作用，适宜的密度加上合理的施氮水平才能实现老芒麦种子高产。

氮能刺激植物的生长，尤其促进分蘖新生组织发育。施氮能显著提高牧草的产量和品质[18-23]。氮肥施用过多会引起生物量和产量的降低，增加土壤中硝态氮的残留[24]。氮肥施用不足，则造成植株生长发育不良，直接影响相关产量[25]。老芒麦是喜氮植物，氮肥的施用可以提高不同年限老芒麦的种子产量[26-27]。不同氮磷组合对老芒麦种子产量组分进行分析，从而确定氮水平为90 kg/hm2时种子产量达到最大[28]。而研究也得到相同的结果，90 kg/hm2施氮水平能够显著提高老芒麦种子产量。

3.2 密度和施氮对老芒麦种子活力的影响

建植密度增大后，玉米籽粒ADPG焦磷酸化酶活性下降[29]。屈会娟等[30]研究发现，适当晚播条件下，低密度有利于改善冬小麦种子质量，与研究得出的低密度处理下的老芒麦种子活力要优于高密度条件结论一致。可能是因为老芒麦是多年生分蘖型禾草，而其分蘖能力和群体的大小及质量有着密切的关系，密度会导致分蘖能力的差异，低密度条件有利于分蘖的生长而高密度条件不适宜分蘖的生长。在低密度条件下，前期基本苗少，分蘖在相当长时间内可以得到稳健的发展，高峰苗少，随之分蘖消长变慢，减少无效分蘖，促进有效分蘖，为老芒麦种子的穗大、粒多、粒重打好了基础。

前人的研究表明，施氮可以显著提高作物种子的质量[31]。对水氮结合下的小麦活力种子机理的研究中表明，氮肥会影响种子蛋白含量，进而影响种子吸水和萌发速度[32]。施氮可以显著增加小麦籽粒蛋白质含量、湿面筋含量、蛋白质产量和Z沉降值[33]。研究发现，施氮对老芒麦种子活力具有显著影响，这可能是因为氮素会影响植株干物质积累、花序形成、种子产量组分动态变化，可以显著改善植株体内的氮代谢和内源激素水平，有效的促进植物分蘖的发生，最终影响种子的产量和质量[34]。氮肥和密度对小麦的增产作用不仅在于其单一的因素，还在于其交互作用，只有两者结合，才能确保小麦的高产高效[35]。而对于老芒麦这种多年生牧草来说，氮密交互作用下90 kg/hm2施氮水平下第3年的种子产量和活力情况与第2年相比是否会有所减少，则需要更进一步进行试验验证。

4 结 论

建植密度和施氮互作有助于提高老芒麦种子产量。90 kg/hm2施氮水平下的种子产量显著高于其他各施氮处理(P<0.05)；该施氮水平下低密度处理的老芒麦种子产量为899.3 kg/hm2，高密度处理下的种子产量为730.6 kg/hm2。90 kg/hm2施氮处理在可获得较高活力的老芒麦的种子，90 kg/hm2施氮水平下低密度处理的种子在发芽势、发芽指数、胚根长和幼苗鲜重等指标显著高于高密度处理(P<0.05)。25.87×104株/hm2建植密度90 kg/hm2的氮肥施用量可以获得高产高活力的老芒麦种子。