豹皮樟扦插苗对干旱胁迫的生理响应机制

屈坤杰，李 鹏，邓燕莉，王雨鑫，王济红

(1.贵州省生物研究所，贵阳 550009；2.上海市岩土地质研究院有限公司，上海 200072；3.贵州大学茶学院，贵阳 550025)

【研究意义】豹皮樟(Litseacoreanavar.lanuginose)是大部分地区都使用的老鹰茶主要原料植物，属于樟科木姜子属植物[1-2]。现代药理研究表明，豹皮樟水提和乙醇提总黄酮具有显著降血糖、血脂的功效，对治疗2型糖尿病和酒精性肝损伤药物开发利用方面前景广阔[3]。人工栽培成活率低，生长缓慢，是当前豹皮樟栽培基地建设急需解决的技术瓶颈[4]。【前人研究进展】干旱胁迫在所有非生物胁迫中占农业生产不利因子的首位，是造成作物大量减产的主要原因[5]。世界各国对植物抗旱机理做了大量研究，明确了干旱胁迫对植物生长指标、光合作用、生长过程中的氮代谢、氧代谢等有很大影响；研究表明，植物的抗旱性与土壤的相对含水量和根系活力密切相关。土壤含水量的高低显著影响植物的产量、品质、生化组成以及第二年的产量[6-7]。豹皮樟扦插苗对水分比较敏感，既喜湿又怕涝，范川等[8-9]研究豹皮樟的抗涝性和对低温胁迫的抗性能力，结果表明，水涝胁迫对SOD酶活性和叶绿素含量有显著影响。【本研究切入点】目前，对于豹皮樟的研究大多集中在有效成分提取与分析[10-11]、产品加工[12-13]、栽培技术[8-9，14]、化学成分[15-16]、药学研究及其临床应用[3-4]等方面，而对其抗旱性的研究尚未见报道。【拟解决的关键问题】为提高豹皮樟高效栽培利用效率，本研究通过对豹皮樟3年生扦插苗进行人工干旱胁迫后，观察比较豹皮樟扦插苗的生理、生化变化规律，为制定豹皮樟扦插苗的大田水管理措施提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 豹皮樟 豹皮樟3年生扦插苗，平均株高 25 cm、基径粗 3 mm，由贵州省湄潭县茶产业现代农业园区培育提供。

1.1.2 试剂 蒽酮，硫酸，分析纯无水葡萄糖；氢氧化钾，酒石酸钾钠，硫酸铜溶液，双缩脲试剂，牛血清蛋白；钨酸钠，钼酸钠，磷酸，浓盐酸，碳酸钠，表儿茶素对照品；丙酮，碳酸钙，石英砂，愈创木酚，双氧水；焦儿茶酚，三氯乙酸；无水碳酸钙，碘化钾，钼酸铵，淀粉，硫代硫酸钠；硫代巴比妥，氢氧化钠；磷酸钠，蛋氨酸，氯化硝基四氮唑蓝NBT，核黄素；茚三酮，冰醋酸，磷酸，甲苯，磺基水杨酸等。

1.2 方法

1.2.1 材料预处理 豹皮樟3年生扦插苗用口径15 cm×高20 cm塑料盆栽植，每盆1株；栽培基质为腐质土、蛭石(体积比1∶1)的混合基质，每盆装基质1.0 kg。材料种植在贵州省湄潭县兴隆镇丁家沟村试验大棚中，温度为自然变温，大棚遮荫率为50.0%。

1.2.2 试验设计 参照文献[10]的方法稍作改进进行植物干旱胁迫处理。试验设置4个处理：T1，轻度干旱，土壤体积持水量为29.2%；T2，中度干旱，土壤体积持水量为19.5%；T3，重度干旱，土壤体积持水量为9.7%；CK，土壤体积持水量为39.6%。采取称重法定期补水。定植30 d后开始处理，每个处理30株，3次重复，随机区组排列，持续处理90 d。

1.2.3 指标测定 每种处理各区组随机选择10株测量生物量、光合作用能力和根系活力，3次重复。洗净后收集叶片和根系，制成生理指标测量样品。2018年6月5—10日取样和测量。

(1)生物量观察。测量单株春梢萌发数、春梢长度、春梢重量；须根数、须根长、须根重量等生物量。

(2)光合作用能力。采用Li-6400型光合作用测定系统测定 ,测定净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、细胞间隙二氧化碳浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)、周围大气二氧化碳浓度(Ca)等。

(3)根系活力。采用氯化三苯基四氮唑法(TTC)根系脱氢酶的浓度。

(4)生理生化指标。可溶性糖测定采用蒽酮法；蛋白质含量测定采用双缩脲法；总酚含量测定采用福林试剂法；叶绿素含量测定采用丙酮法；多酚氧化酶活力测定采用焦儿茶酚比色法；过氧化物酶POD活力测定采用愈创木酚法；过氧化氢酶CAT活力测定采用碘量滴定法；丙二醛含量测定采用硫代巴比妥法；超氧化物歧化酶SOD的测定采用氯化硝基四氮唑光化还原法；游离脯氨酸含量测定采用茚三酮法[17]。

1.3 数据处理

采用Excel 2007和SPSS 8.01进行数据统计和方差分析，用Duncana法进行处理间显著性检验。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对豹皮樟扦插苗生长发育的影响

2.1.1 春梢 干旱胁迫条件下各处理扦插苗春梢的枝长为6.64～8.08 cm(表1)，鲜重为0.140～0.196 g，均表现为T1>T3>T2，其中，T1(轻度干旱胁迫)扦插苗春梢的枝长和鲜重较CK(9.06 cm和0.304 g)略微下降，但差异不显著；T2(干旱达中度胁迫)和T3(重度胁迫)扦插苗春梢的枝长和鲜重均较CK显著下降，枝长二者均与CK差异达极显著，鲜重与CK差异显著。T1、T2和T3扦插苗春梢的枝长和鲜重均无显著差异。

表1 不同干旱胁迫处理豹皮樟扦插苗的相关生物量

2.1.2 根系 ①根系干重。干旱胁迫条件下各处理扦插苗根系干重为1.233～2.347 g，表现为T1>T2>T3，即随着干旱胁迫程度的增加，豹皮樟扦插苗的根系干重呈下降趋势。各处理较CK(3.049 g)分别下降22.80%、58.13%和59.44%，其中，T1的根系干重受影响较小，与CK无显著差异；T2和T3扦插苗根系干重与CK和T1差异显著，T2和T3间无显著差异。②一级侧根数。各处理豹皮樟扦插苗根系的一级侧根数为4.33～7.00条，表现为T1>T2>T3，即随干旱胁迫程度增加萌根数呈减少趋势。T1、T2和T3豹皮樟扦插苗的一级侧根数较CK(8.00条)分别下降12.5%、33.4%和45.9%，CK显著高于T3，其余处理间均无显著差异。③根系活力。各处理豹皮樟扦插苗根系活力为827.07～1669.45 mg TTF/(g·h)，表现为T3>T1>T2，较CK(807.23还原强度)分别提高10.63%、2.46%和106.81%。其中，T1和T2根系活力缓慢增加，与CK无显著差异；T3(土壤体积含水量仅为9.7%时)扦插苗根系活力陡增1669.45还原强度，极显著高于CK和T1、T2。④根系活跃比。各处理豹皮樟扦插苗根系活跃比为31.15%～32.17%，表现为T3>T1>T2，较CK(29.98%)分别提高4.00%、3.90%和7.30%，干旱胁迫对豹皮樟根系的根系活跃比无显著影响。

图1 不同干旱胁迫处理各时段豹皮樟扦插苗的光合日变化Fig.1 Photosynthesis diurnal variation of L.coreana cutting seedlings under different drought stress

2.2 干旱胁迫处理豹皮樟扦插苗的光合能力

2.2.1 光合作用的日变化规律 从图1可见，干旱胁迫严重影响豹皮樟扦插苗光合作用日变化规律。随着干旱胁迫程度增加，T1、T2和T3豹皮樟扦插苗的光饱和点逐渐降低，且都低于CK；CK出现午休现象时间为12：00—14：00，T2和T3出现午休现象时间均为11：00—13：00，较CK有所提前，而T1没有出现明显的午休现象。

2.2.2 叶片中叶绿素含量的变化规律 从图2看出，T1、T2和T3豹皮樟扦插苗叶片的叶绿素含量分别为1.046、1.275和1.081 mg/L，呈T2>T3>T1，比CK(1.546 mg/L)分别下降32.34%、17.53%和30.08%。CK叶绿素含量与3种干旱胁迫处理均差异极显著，T1与T2差异极显著，但T1与T3、T2与T3无显著差异。

不同大小写字母分别表示差异极显著(P<0.01)和显著(P<0.05)。下同Different capital and lowercase letters in the same column indicate P<0.01 and P<0.05 level,respectively. The same as below图2 不同干旱胁迫程度下豹皮樟扦插苗叶绿素含量Fig.2 Chlorophyll content of L. coreana cutting seedlings under different drought stress

2.3 干旱胁迫处理豹皮樟扦插苗氮代谢相关生理指标的变化

2.3.1 可溶性糖 各处理豹皮樟扦插苗叶片的可溶性糖含量为5.23%，9.39%，7.83%(图3)，呈T2>T3>T1，T1、T2和T3的可溶性糖含量较CK(4.44%)分别升高17.79%、111.49%和76.35%。T2显著高于其余处理和CK，T3显著高于T1和CK，CK与T1无显著差异。

图3 不同干旱胁迫处理豹皮樟扦插苗氮代谢相关生理指标的含量变化Fig.3 Variation in content of related physiological indexes of L. coreana cutting seedlings under different drought stress

2.3.2 蛋白质 干旱胁迫对豹皮樟扦插苗叶片中的蛋白质含量影响不明显，各处理叶片的蛋白质含量为9.0%，7.26%，9.19%，呈T3>T1>T2，分别较CK(9.93%)下降9.37%，22.76%和7.45%，CK与T1、T2、T3间叶片中的蛋白质含量无显著差异。T2豹皮樟扦插苗叶片的蛋白质含量最低，分别较T3和T1下降21.0%，19.33%。

2.3.3 总酚 各处理豹皮樟扦插苗的总酚含量为2.16%，1.37%和1.25%，呈T1>T2>T3，T1较CK(1.62%)提高33%，差异显著，且显著高于T2和T3；T2和T3较CK分别下降15.43%和22.84%，T2、T3与CK差异显著，且T2显著高于T3。

2.3.4 多酚氧化酶(PPO酶)活性 各处理豹皮樟扦插苗叶片的PPO酶活性为56.189、59.548和72.406，呈T3>T2>T1，T1和T2较CK分别下降21.01%和16.28%，T1显著低于CK，T2与CK差异不明显；T3较CK略有上升(1.80%)，但差异不显著。T1与T3差异显著，T2与T1、T3均无显著差异。

2.3.5 游离脯氨酸 各处理豹皮樟扦插苗叶片的游离脯氨酸(Pro)含量为0.0023%，0.006%，0.0259%，呈T3>T2>T1，T1较CK(0.0027%)略微下降，降幅为0.18%，但差异不显著；T2的Pro含量较CK略有增加，增幅为122.22%，但差异不显著；T3的Pro含量较CK极显著增加，是CK的9.6倍；T3极显著高于T1与T2。

2.4 干旱胁迫处理豹皮樟扦插苗氧代谢相关生理指标的变化

2.4.1 SOD酶 各处理豹皮樟扦插苗叶片SOD酶活性为17.745～52.709 U/(g FW·min)(表2)，表现为T2>T3>T1。T2的SOD酶活性较CK[45.176 U/(g FW·min)]升高16.67%，T1和T3较CK分别下降60.72%和47.71%。T2与CK差异不显著，但均显著高于其余处理；T1与T3差异不显著。

表2 不同干旱处理豹皮樟扦插苗相关生理指标的含量

2.4.2 CAT酶 各处理豹皮樟扦插苗叶片CAT酶活性为2.491～4.403 mg/(g·min)，表现为T2>T3>T1。T2的CAT酶活性较CK[4.072 mg/(g·min)]升高8.13%，T1和T3较CK分别下降38.83%和5.72%。T2和T3与CK差异不显著，但均显著高于T1。

2.4.3 POD酶 各处理豹皮樟扦插苗叶片POD酶活性为4.673～7.160 U/(g·min)，表现为T1>T2>T3。T1、T2和T3的POD酶活性均较CK[7.435 U/(g·min)]下降，分别下降3.70%、17.14%和37.15%。T1和T2与CK差异不显著，但T3显著低于CK。

2.4.4 MDA 各处理豹皮樟扦插苗叶片MDA含量为55.682～64.895 μmol/g，表现为T2>T1>T3。T1、T2和T3的MDA含量均较CK(73.874 μmol/g)下降，分别下降23.81%、12.15%和24.63%。T1、T2和T3间，T1与CK间差异均不显著，但T2和T3显著低于CK。

2.4.5 超氧阴离子(O2-·) 各处理豹皮樟扦插苗叶片O2-·浓度为97.453～124.356[nmol/(min·g)]，表现为T3>T1>T2。T1、T2和T3的O2-·浓度均较CK下降，分别下降3.95%、22.73%和1.40%。T1、T2与CK差异均不显著，T3显著低于T1、T2和CK。

2.5 土壤体积持水量与相关生理指标的相关性

2.5.1 与生物量指标的相关性 从表3看出，土壤体积持水量与豹皮樟扦插苗春稍长度、春稍重量、根系干重、一级侧根数、根系活力和根系活跃比6项生物量指标存在不同程度的相关性。其中，土壤体积持水量与根系活力呈极显著负相关(-0.773)，与春梢长度(0.578)和一级侧根数(0.706)呈显著正相关，而与春梢重量(0.754)和根系干重(0.822)呈极显著正相关。春稍长度与和根系干重(0.607)呈显著正相关；春稍重量与春稍长度(0.908)、根系干重(0.775)均呈极显著正相关；一级侧根数与根系活跃比呈显著负相关(-0.615)。表明，干旱胁迫会抑制豹皮樟扦插苗春稍长度、重量等生物量生长以及根系发育。随着干旱胁迫程度增加，抑制作用越明显，同时使豹皮樟扦插苗根系活力增强，以此适应缺水环境。

表3 土壤体积持水量与6种生物量指标的相关性

2.5.2 与营养物质含量的相关性 从表4看出，土壤体积持水量与豹皮樟扦插苗叶片中可溶性糖、蛋白质和总酚3种营养物质的含量存在不同程度的相关性。其中，土壤体积持水量与可溶性糖含量呈极显著负相关(0.792)，与总酚含量呈显著正相关(0.611)，而与蛋白质含量无明显相关性；可溶性糖含量与蛋白质含量、总酚含量呈显著负相关，相关系数依次分别为-0.621和-0.681；蛋白质含量与总酚含量无显著相关性。

表4 土壤体积持水量与3种营养物质含量的相关性

2.5.3 与生理代谢指标的相关性 从表5看出，土壤体积持水量与豹皮樟扦插苗生长发育氮代谢、氧代谢相关的叶绿素含量、游离脯氨酸含量、丙二醛含量、超氧阴离子浓度、SOD酶活性、POD酶、CAT酶和PPO酶8种生理指标存在不同程度的相关性。其中，土壤体积持水量与叶绿素含量和丙二醛浓度呈显著正相关，与POD酶呈极显著正相关，而与游离脯氨酸含量呈极显著负相关，相关系数依次分别为0.632、0.578、0.778和-0.832；叶绿素含量与丙二醛浓度和SOD酶活性分别呈极显著和显著正相关，相关系数依次分别为0.938和0.697；丙二醛浓度与SOD酶活性(0.712)呈极显著正相关；POD酶活性与Pro含量(-0.730)呈极显著负相关。表明，干旱胁迫抑制豹皮樟扦插苗的光合作用和呼吸作用，随着干旱胁迫程度增加，豹皮樟扦插苗叶片中细胞膜的透性受到破坏，生长发育受到阻滞。

表5 土壤体积持水量与8种生理指标的相关性

3 讨 论

3.1 干旱胁迫对豹皮樟扦插苗生长发育的影响

研究表明，干旱胁迫会引起植物干重的降低，幼苗的总生物量随着干旱胁迫的加剧而降低[6-7]；随着干旱胁迫程度的加重，植物根系活力显著增强[18]。本研究也发现，豹皮樟3年生扦插苗的根系活力在重度干旱胁迫条件下最大，至1669.45[mg TTF/(g·h)]还原强度，与CK扦插苗和T1、T2扦插苗间的根系活力均差异显著；土壤体积持水量与豹皮樟3年生扦插苗的根系活力呈显著负相关，与春梢长度、春梢重量、根系干重、一级侧根数呈显著正相关，与前人的研究吻合。CK扦插苗的相关生物量最大，在轻度干旱条件下(土壤持水量为29.2%)，豹皮樟扦插苗春梢和根系的相关生长量与CK扦插苗相关生物量无显著差异，表明豹皮樟具有一定的抗干旱能力；随着干旱胁迫程度的增加，虽然根系活力显著提高，但根系活跃比无显著变化，春梢长度、春梢重量、根系干重和一级侧根数等生物量较CK显著降低，表明中度干旱(土壤体积持水量为19.5%)和重度干旱(土壤体积持水量为9.7%)胁迫条件不利于豹皮樟扦插苗的枝梢和根系的生长。

3.2 干旱胁迫对豹皮樟扦插苗光合作用能力的影响

叶绿体是植物光合作用的场所，叶绿体色素与蛋白质结合形成色素蛋白复合体分布在类囊体膜上，在光合作用中起着光能的吸收、传递和转化作用[19]。植物光合作用受干旱胁迫的影响最为显著[20]。叶绿素含量在一定程度上能反映植物光合作用强度的高低；随着干旱胁迫程度的增加，导致叶绿素含量降低，影响光合作用，使蛋白质、氨基酸、核酸等大分子物质合成受阻，从而营养物质积累减少[6-7]。本研究也发现，豹皮樟3年生扦插苗叶片中的叶绿素含量随干旱胁迫程度的增加呈下降趋势，CK豹皮樟扦插苗叶片中的叶绿素含量最高，与3种干旱胁迫处理扦插苗叶片中的叶绿素含量均差异显著；扦插苗叶片中的叶绿素含量与土壤体积持水量显著正相关。干旱胁迫条件下，豹皮樟扦插苗的光饱和点均较CK显著下降，不同处理的光合作用日变化规律有较大差异，轻度干旱胁迫处理在下午13点后光合作用能力增强，无明显午休现象，以此适应干旱胁迫造成的光合作用能力下降的不良后果；而干旱胁迫达中度和重度干旱程度后，光合作用能力显著下降，出现午休现象时间均为11:00—13:00，较CK的光合午休时间12:00—14:00提前。

3.3 水胁迫对豹皮樟扦插苗氮代谢相关生理指标的影响

干旱胁迫对植物生长过程中的氮代谢影响较大，植物渗透调节是影响氮代谢的重要因素[7，21]。渗透调节(Osmotic Adjustment)指作物在旱胁迫或水胁迫下细胞通过代谢活动增加细胞内的溶质浓度，降低渗透势，使细胞维持一定膨压，从而维持一定的代谢水平[21]。干旱胁迫下，作物体内游离脯氨酸(Pro)、生物碱和可溶性糖等有机物质得到积累，细胞液浓度升高，降低渗透势，防止体内水分流失，适应干旱环境[7，21]。Pro和可溶性糖作为两种重要的渗透调节物质在干旱逆境下含量通常升高[6-7]，本实验也发现，土壤体积持水量与可溶性糖和Pro呈显著负相关；可溶性糖含量在中度干旱胁迫条件下达到最高值，是CK叶片中的可溶性糖含量的2.12倍，二者差异显著；豹皮樟扦插苗叶片中的Pro含量在重度干旱胁迫条件下达到最高值，是CK扦插苗叶片中Pro含量的9.96倍，二者差异显著。在轻度干旱胁迫条件下，豹皮樟扦插苗叶片中的可溶性糖含量较CK扦插苗叶片中的含量略有增加，但无显著差异；豹皮樟扦插苗叶片中的Pro含量较CK扦插苗叶片中的含量略有下降，差异也不显著，Pro含量在受到中度、重度干旱胁迫后才显著增加，其变化趋势与刘玉英等报道的茶树体内的Pro含量变化趋势为“先降后升”相似[22]。

干旱胁迫对豹皮樟扦插苗叶片中的蛋白质含量影响不明显，CK与T1、T2、T3间叶片中的蛋白质含量无显著差异。CK扦插苗叶片中的蛋白质含量最高，为9.93%，中度干旱胁迫时豹皮樟扦插苗叶片中的蛋白质含量最低，为7.26%。土壤体积持水量与蛋白质含量无显著相关性；但可溶性糖含量与蛋白质含量呈显著负相关。

豹皮樟扦插苗叶片中的总酚含量与土壤体积持水量呈显著正相关。轻度干旱胁迫下时，豹皮樟扦插苗叶中的总酚含量较CK显著升高，在中度和重度干旱胁迫时较CK显著下降。多酚氧化酶PPO的活性虽然与土壤体积持水量的相关性不显著，但在轻度干旱胁迫下时活性较CK显著下降，导致扦插苗叶片中的总酚含量较CK显著升高，该现象也表明，豹皮樟为适应干旱逆境降低了多酚类物质的分解转化代谢。

3.4 水胁迫对豹皮樟扦插苗氧代谢相关生理指标的影响

植株在干旱胁迫下会在体内积累大量的活性氧(O2-·)，O2-·清除系统包括酶系统和非酶系统，酶系统主要包括超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶(POD)[6-7]。SOD酶作为抵御O2-·伤害的“第一道”防线，将O2-·歧化成H2O2，CAT和POD进一步把H2O2变成H2O，几种酶共同作用使O2-·维持在一个较低的水平[6-7]。当植物受到干旱胁迫时，酶活性一般随胁迫程度和胁迫时间的增加而増加，或者是呈先增加后下降的趋势[6-7]。本研究发现，豹皮樟扦插苗叶片中的SOD酶活性与叶绿素含量和MDA浓度呈显著正相关。豹皮樟扦插苗在轻度干旱胁迫条件下，叶片中的SOD酶和CAT酶活性较CK叶片中的SOD酶和CAT酶活性显著降低，但O2-·浓度较CK无显著变化，表明SOD酶将O2-·歧化成H2O2的能力下降，从而使叶片细胞中的H2O2和MDA等有害物质的浓度较低，以此方式来适应逆境。在中度干旱胁迫条件下，豹皮樟扦插苗叶片中的SOD酶和CAT酶活性较CK叶片中酶的活性提高，叶片中的O2-·浓度较CK和T1、T3显著下降，MDA浓度升高，表明SOD酶将O2-·歧化成H2O2的能力增强，导致细胞中H2O2和MDA等有毒害的物质浓度提高，植物生长开始受到抑制。在重度胁迫条件下，豹皮樟扦插苗叶片中的SOD酶活性和叶绿素含量较CK叶片中酶的活性和含量显著下降，但O2-·浓度较CK无显著变化，表明豹皮樟扦插苗的光合作用能力显著下降，可能与Pro含量显著增加，植物细胞膜透性受到严重破坏有关。

本研究发现，豹皮樟扦插苗叶片中的POD酶活性随着干旱胁迫程度的增加而下降，POD酶活性与土壤体积持水量呈显著正相关，与Pro含量呈显著负相关。在轻度干旱和中度干旱胁迫下，叶片中的POD酶活性虽然有所下降，但与CK叶片中的POD酶活性差异不显著，只有在重度干旱胁迫下，叶片中的POD酶活性较CK显著下降，叶片中的Pro含量最高，植物呼吸作用受阻。

MDA是植物器官衰老或在逆境条件下细胞膜脂过氧化的最终分解产物，对细胞有毒害作用[7]。张宝石等[23]发现抗旱性越强的玉米品种中，MDA含量增加幅度越小。本研究发现，豹皮樟扦插苗叶片中的MDA浓度与土壤体积持水量呈显著正相关，和叶绿素含量及SOD酶活性呈显著正相关；所有处理豹皮樟扦插苗叶片中的MDA浓度均低于CK。该结果表明，豹皮樟扦插苗具有较高的抗旱能力。在轻度胁迫条件下，豹皮樟扦插苗叶片中的MDA浓度较CK显著下降，与植物降低光合和呼吸作用，减少有害物质代谢积累有关；在中度胁迫条件下，扦插苗叶片中的MDA浓度较T1和T3略微提高，可能与豹皮樟扦插苗分解转化利用O2-·能力增强，代谢产物增多有关；在重度胁迫条件下，扦插苗叶片中的MDA浓度较CK显著下降，与豹皮樟扦插苗的光合、呼吸代谢功能受到严重阻滞有关。

4 结 论

本研究表明，土壤体积持水量与扦插苗的根系活力显著负相关，与春梢长度、春梢重量、根系干重和一级侧根数显著正相关，相关系数依次为： -0.773， 0.578， 0.754， 0.822，0.706。；轻度干旱胁迫对豹皮樟春梢和根系生长无显著影响。处理组扦插苗的光合作用能力均较CK下降；中度和重度干旱胁迫的光合午休时间为11:00—13:00，较CK的光合午休时间提前；轻度干旱胁迫无明显午休现象，在13:00后光合作用能力增强。豹皮樟扦插苗通过降低氮代谢速率适应干旱逆境，扦插苗叶片中的可溶性糖和游离脯氨酸的含量与土壤体积含水量显著负相关，相关系数分别为：-0.792和-0.832；可溶性糖含量在中度胁迫条件下最高(111.49%)，Pro含量在重度胁迫条件下最高(0.249%)，轻度胁迫条件下的可溶性糖含量和Pro含量与CK无显著差异。豹皮樟扦插苗叶片的SOD酶活性与叶绿素含量和MDA浓度显著正相关，相关系数分别为：0.697和0.712；POD酶活性与土壤体积持水量显著正相关，相关系数为0.778，Pro含量与土壤体积持水量显著负相关，相关系数为-0.832；豹皮樟扦插苗在轻度干旱胁迫条件下，光合和呼吸代谢变缓，SOD酶将O2-·歧化成H2O2的能力下降，以降低叶片细胞中H2O2和MDA等有害物质的积累来适应逆境，说明豹皮樟扦插苗具有抗轻度干旱胁迫的能力。