人类活动对河岸带植被氮磷生态化学计量特征的影响——以汾河临汾段为例

蔡雅梅, 冯民权, 肖 瑜

(1.西安理工大学 省部共建西北旱区生态水利国家重点实验室,陕西 西安 710048; 2.陕西省引汉济渭工程建设有限公司, 陕西 西安 710011)

河岸带作为河流生态系统与陆地生态系统相互作用的纽带，是河流和陆地生态系统进行物质、信息、能量交换的重要过渡带[1]，利用“土壤—植物—微生物”系统的理化作用和生物效应，河岸带可以有效地控制面源污染向河水的排放。氮、磷元素既是植物生长的主要限制元素，也是河流水体富营养化的主要元素，影响着河岸带生态系统的初级生产力[2]。河岸带生态系统是一个易受水文环境影响的生态区域，其生境由于人类活动干扰而较为脆弱，强烈的人为因素干扰如农业活动、放牧践踏等均会对河岸带土壤、植被的氮、磷生态化学计量产生重要影响[3-5]。地理位置特殊的河岸带是氮、磷元素重要的源和汇，对土壤氮、磷元素的生物地球循环起着重要作用[6]。因此，研究农业活动对河岸带植物系统氮、磷生态化学计量的影响，对于反应农业活动背景下河岸带生态系统氮、磷元素的变化，了解植被系统在农业活动影响下生态系统的结构和功能变化具有重要意义。

河岸带植被群落是河岸带生态系统的重要组成部分，植被群落组成了河岸带营养物质和能量流动的过渡区域，对于维护河岸带生态系统平衡具有重要意义[7]。植物与土壤在其形成和演化过程中组成一个生物功能体，即土壤—植被系统，具有一定群落结构的河岸带土壤—植被系统通过生物地球化学作用，对氮、磷等污染物进行截留[8]。尽管国内外学者针对河岸带植被对氮磷污染物的截留效率[9]、植物群落多样性[10]、植被分布格局等[11]研究成果丰硕，然而，从生态化学计量学角度从植物以及土壤两方面对氮、磷生态化学计量特征研究比较缺乏，特别是在人类活动干扰下，河岸带土壤—植被系统氮、磷生态化学计量与自然状态下河岸带系统的对比研究尚未见报道。因此，明晰强人工干扰河岸带土壤、植被的氮、磷生态化学计量特征，并与自然河岸带进行对比研究，对于河岸带生境变化研究具有重要意义。本文通过对比分析汾河临汾段自然河岸带及强人工干扰河岸带土壤及植被氮、磷生态化学计量特征的时空分布特性，探讨河岸带植被氮、磷的影响因素，旨在反应人类活动影响背景下河岸带土壤—植被系统的生态特性。

1 研究区概况

汾河作为黄河第二大支流，是山西省最大的河流，干流全长713 km，流域面积39 721 km2。研究区域位于汾河临汾段，地理位置在35°47′—36°09′N， 111°25′—111°33′E之间，属于汾河下游区域。研究区域始于洪洞县赵城镇，途经临汾市，止于襄汾县新城镇柴庄村。研究区域河岸带位于临汾盆地，流域资源丰富、工农业生产水平高且经济发达，是山西境内重要的农业区，其河岸带受人为因素的干扰强烈，且汾河水质常年处于污染状况，径流量年内分配极不均匀，具有典型的区域特性。

为对比不同特征河岸带植被氮磷生态化学计量特征，沿汾河下游临汾段选取两处典型河岸带，两处河岸带直线距离70 km，分别选取两处不同位置河岸带的目的是可以更好地在横向上进行对比。自然河岸带(ZC)位于采样区域上游，河岸带与周边农田被护岸堤防分隔，植物以自然野生蒿草、芦苇为主，河岸带生境未经人为因素干扰破坏；强人工干扰河岸带(CZ)位于采样区域下游，近岸20 m范围内被自然植被覆盖，植物以芦苇、青蒿为主，远岸部分为人工开垦农田，主要种植小麦。

现场采样期间，在汾河临汾段两处典型河岸带共发现植物11科29属32种，均为草本植物。共有的植物包括芦苇、钻叶紫菀、狗尾草、鹅绒藤、雀稗、青蒿、葎草，总计4科7属。研究区域内主要地带性土壤为褐土，土质为粉砂。

2 材料与方法

2.1 样品采集

从2019年10月起至2020年8月止，共采样7次。受新冠疫情影响，2020年1—4月未进行现场采样。按汾河多年降雨资料分析，将采样结果分为枯水期(2019年11—12月)、平水期(2019年10月、2020年5—6月)、丰水期(2020年7—8月)，7次采样涵盖汾河枯水期、平水期、丰水期，便于进行对比分析。

结合两处河岸带地形特点及研究内容，在每处河岸带布置2条相互垂直的采样带。一条平行于河岸，另一条垂直于河岸。垂直于河岸的采样带上布置5个采样点，分别为A，B，C，D，E点，每一个采样点距离河岸的距离分别为1，6，16，36，66 m。平行于河岸的采样带上布置5个采样点，分别为B1，B2，B3，B4，B5，相互之间的距离分别为10，20，30，40 m，其中B,B3点为同一点，处于两个采样带的相交处。

土壤样品用直径3.8 cm土钻采集混合土样，土样采集后装入塑料密封袋，带回实验室烘干后，将土壤样品研磨，目测去除植物根部等杂物，过100目筛后密封保存待测。采集植物样品时，以每个采样点位中心，设置面积为1 m×1 m的样方，挖取样方内所有植株的地上部分，并装入塑料袋保存带回实验室。样品带回实验室后，应立即将样本取出，刷净表面覆土，然后进行杀青处理。即将样品置于80～90 ℃的鼓风烘箱中烘15～30 min，然后降温至60～70 ℃，逐尽水分。干燥时间可视样品水分含量而定，通常为12～24 h。经过上述处理后，再将烘干后的植物样品进行磨碎处理，每个样方内的植物样品需一同粉碎，然后过0.5～1 mm孔径筛子，用四分法取得适量的分析样品，多余样品密封干燥保存备用。

2.2 室内分析

土壤pH值通过将水土以2.5∶1比例混合后用pH计测定。土壤样品在105 ℃烘箱内干燥6～8 h至恒重，水分占土壤样品湿重的百分比为土壤含水率(SWC)。土壤有机质含量(SOC)采用重铬酸钾容量法测定。土壤总氮(TN)采用半微量凯式法测定。土壤总磷(TP)采用氢氧化钠熔融钼锑抗色法测定。植物样品TN测定采用硫酸—过氧化氢消煮，蒸馏法；植物样品TP测定采用硫酸—过氧化氢消煮，钼蓝比色法测定。

2.3 数据处理

采用Excel 2016，Origin 2018软件对数据进行处理及图表绘制，采用SPSS 20.0对植物氮、磷的生态化学计量特征和土壤特性进行Pearson相关分析及植物内稳态指数分析，采用Canoco 5.0软件分析土壤特性对植物氮、磷生态化学计量特征的单独解释率及交互作用。

2.3.1 内稳态指数 采用生态化学计量内稳性模型，可计算内稳态指数(homeostasis index,H)，即：

式中：y为植物样品碳、氮、磷含量及其化学计量比;x为对应的土壤中碳、氮、磷含量及其化学计量比;c为常数项。通常,采用1/H衡量生物内稳性的强弱[12]。根据Persson等[13]的研究结论可知,当回归方程结果显著时,0<1/H<0.25为内稳态,0.25<1/H<0.5为弱内稳态,0.5<1/H<0.75为弱敏感态,1/H>0.75为敏感态;当回归方程结果不显著时,认为存在绝对稳态。

2.3.2 偏冗余分析 偏冗余分析(partial RDA)是通过完全排除另一组环境或空间特征来揭示其变量，可提供一个通过揭示变异的百分比描述不同类型研究变量的方法，因其根据数据结构进行分析，具有很强的灵活性。

3 结果与分析

3.1 河岸带植物氮磷生态化学计量特征的分布

汾河河岸带植物氮、磷元素化学计量特征见表1。自然河岸带植物TN，TP含量平均值分别为41.167，0.987 g/kg，强人工干扰河岸带植物TN，TP含量平均值分别为46.864，1.280 g/kg。可以看出，汾河两处河岸带植物TN含量为：强人工干扰河岸带 >自然河岸带，植物TP含量为：自然河岸带 >强人工干扰河岸带。植物TN最大值(79.546 g/kg)出现在强人工干扰河岸带，植物TP最大值(1.567 g/kg)出现在强人工干扰河岸带。

由表1可知，河岸带植物TN，TP变异系数均表现为：自然河岸带>强人工干扰河岸带。河岸带植物TN及N/P表现为中等变异性，植物TP则表现为弱变异性。说明自然河岸带植物TN，TP的生态化学计量存在弱稳态性，植物TN，TP变化幅度较强人工干扰河岸带更为明显，易受周围环境变化影响。

表1 汾河河岸带植物氮、磷元素化学计量特征

汾河河岸带植物TN，TP的空间分布见图1。由图1可知，对于自然河岸带，在垂直于河岸方向上，植物TN变化趋势为：B>A>D>C>E，植物TP的变化趋势为：A>B>C>D>E；在平行于河岸方向上，顺水流方向上TN变化趋势为：B5>B4>B1>B2，TP的变化趋势为：B4>B1=B5>B2。对于强人工干扰河岸带，在垂直于河岸方向上，植物TN变化趋势为：A>B>C>D>E，植物TP的变化趋势为：A>B>C>D>E；在平行于河岸方向上，顺水流方向上TN变化趋势为：B2>B4>B1>B5，TP的变化趋势为：B2>B5>B1>B4。垂直于河岸方向上，近岸处植物TN，TP浓度大于远岸处，这主要是由于汾河常年水质为劣Ⅴ类，河水补充地下水的过程中氮、磷等污染物会被土壤颗粒及胶体吸附[15]，导致近岸处河岸带土壤氮、磷含量较高，因此河岸带植物氮、磷含量亦同步升高。

图1 汾河河岸带植物TN，TP的空间分布特征

自然河岸带植物TN含量表现为：A

3.2 河岸带植物生态化学计量的内稳性特征

图2为汾河河岸带植物氮、磷元素的生态化学计量内稳性特征，其中下角标“V”表示植物地上部分，下角标“S”表示土壤。结果表明，强人工干扰河岸带lgNv与lgNs，两处河岸带lg(N/P)v与lg(N/P)s之间采用内稳性模型的模拟结果不显著(p>0.05)，由此可知强人工干扰河岸带植物地上部分的TN、两处河岸带植物地上部分N/P存在绝对稳态；而自然河岸带lgNv与lgNs、自然河岸带和强人工干扰河岸带lgPv与lgPs的模拟结果显著(p<0.05)。其中，自然河岸带lgNv与lgNs的回归方程斜率(1/H)为0.695，表明植物TN属于弱敏感态指标；自然河岸带lgPv与lgPs的回归方程斜率(1/H)为0.788，表明植物TP属于敏感态指标；强人工干扰河岸带lgPv与lgPs的回归方程斜率(1/H)为1.592，表明植物TP属于敏感态指标。

图2 汾河河岸带植物氮、磷元素的生态化学计量内稳性特征

3.3 河岸带植物-土壤生态化学计量特征的变化

汾河河岸带植物—土壤TN，TP化学计量特征变化见图3。河岸带土壤氮、磷含量对河岸带植物地上部分的氮、磷含量有显著影响。在采样时段内，两处河岸带土壤氮、磷含量与植物氮、磷含量在部分时段具有相似性，部分时段变化趋势相反。对于自然河岸带，植物TN，TP含量最大值(70.27，1.26 g/kg)位于丰水期，TN最小值(26.44 g/kg)位于初次采样，TP最小值(0.73 g/kg)位于枯水期；而土壤TN，TP含量最大值(1.19，0.72 g/kg)均出现在初次采样，土壤TN含量最小值(0.86 g/kg)出现在丰水期，土壤TP含量最小值(0.24 g/kg)出现在平水期。

注：物理量符号后的“v”和“s”分别代表植物和土壤。

对于强人工干扰河岸带，植物TN，TP含量最大值(79.55，1.57 g/kg)出现在丰水期，植物TN含量最小值(10.38 g/kg)出现在初次采样，植物TP含量最小值(1.13 g/kg)出现在枯水期；而土壤TN含量最大值(1.39 g/kg)出现在枯水期，土壤TP含量最大值(0.61 g/kg)出现在丰水期，土壤TN，TP含量最小值(0.99，0.26 g/kg)出现在平水期。对于自然河岸带，植物、土壤TN变化趋势除2019年12月至2020年5月及2020年7月至2020年8月相似外，其余时段均相反；植物、土壤TP变化趋势除2019年10月至2020年5月及2020年6月至2020年7月相似外，其余时段均相反。

3.4 河岸带植物生态化学计量特征与土壤特性的相关分析

为揭示汾河临汾段典型河岸带植物生态化学计量特性的影响因子，本研究分析了两处河岸带植物化学计量特性与河岸带土壤因子的相关关系，如表2—3所示。对于自然河岸带(表2)，植物TN与土壤pH值，C/N显著负相关(p<0.05)，与土壤TN，TP具有强正相关性，但不显著(p>0.05)；植物TP与土壤pH值极显著负相关(p<0.01)，与土壤TN具有强正相关性，但不显著(p>0.05)；植物N/P与土壤含水率、容重、孔隙度负相关，但不显著(p>0.05)。

表2 自然河岸带植物化学计量特性与土壤因子的相关性

对于强人工干扰河岸带(表3)，植物TN与土壤pH值显著负相关(p<0.05)，与土壤含水率、容重、孔隙度具有强正相关性，但不显著(p>0.05)；植物TP与土壤pH值极显著负相关(p<0.01)，与土壤含水率、容重、孔隙度、TN，TP具有强正相关性，但不显著(p>0.05)；植物N/P与土壤TN，TP极显著负相关(p<0.01)，与土壤C/N极显著正相关(p<0.01)，与土壤C/P显著正相关(p<0.05)。

表3 强人工干扰河岸带植物化学计量特性与土壤因子的相关性

本研究采用偏RDA分析方法定量评价土壤特性因子对植物氮、磷含量的总解释率和单独揭示率(图4)。对于自然河岸带，土壤pH值和土壤C/N共同解释了河岸带植被氮、磷化学计量学特征变化的61.6%。对于强人工干扰河岸带，土壤pH值和土壤TN，TP共同解释了河岸带植被氮、磷化学计量学特征变化的48.2%。偏RDA分析结果表明，对于自然河岸带，土壤C/N值的单独解释率在总解释率中的比例(15.1%)较土壤pH值(12.8%)高，而土壤pH值和C/N的交互作用(33.7%)占比较大，说明两种因素对河岸带植被氮、磷的共同影响较大。对于强人工干扰河岸带，土壤TN，TP的单独解释率在总解释率中的比例(37.5%)最大，土壤pH值的单独解释率仅为18.1%，同时结果显示二者之间交互作用为负值(-7.4%)，表明土壤pH值和土壤TN，TP共同作用的效果要高于它们的边缘效应(marginal effects)之和。偏RDA的分析结果表明，土壤pH值、氮、磷会对植物氮磷化学计量特性产生显著影响，进一步证明植物氮磷含量与土壤pH值有关。有研究表明，土壤酸碱化不仅对植物的生物量产生影响，还会对植物养分吸收产生影响[17]。

图4 汾河河岸带植物氮、磷化学计量特征与土壤因子偏冗余分析

4 讨论与结论

4.1 讨 论

4.1.1 河岸带植物氮磷生态化学计量的动态变化 研究表明，土壤紧实度对土壤养分元素分布有重要影响，进而影响植物营养元素吸收，土壤通气情况及机械阻力限制了土壤养分移动，土壤紧实度增加时，其对土壤养分的扩散影响大于对质流的影响，土壤紧实度改变了土壤中磷的扩散速率，增加了以扩散方式移动的磷元素的吸收[18]。由于人工修复河岸带土壤紧实度最大，致使其土壤TP易于扩散，进而导致植物含磷量升高。而相对于自然河岸带，紧邻农田区域的强人工干扰河岸带土壤中含有较高的磷元素，使得强人工干扰河岸带植物TP含量大于自然河岸带。土壤生态化学计量比是土壤质量及养分供给能力的重要指标，而植物生态化学计量比则可以反映植物吸收养分的能力，植物、土壤生态化学计量比对于生态系统养分限制和平衡状态的恢复具有重要意义[19]。由表2可知，植物N/P则表现为强人工干扰河岸带 >自然河岸带，该结果与河岸带植物TN，TP含量有直接关系。Koerselman等[20]的研究结果表明，当植物N/P>16时，植物生长的限制元素为磷；当N/P<14时，植物生长的限制元素为氮。在本研究中，自然河岸带植物N/P为29.12，强人工干扰河岸带植物N/P为22.35，植物N/P均高于16，说明汾河河岸带植物生长主要受磷元素的限制。

4.1.2 河岸带植物生态化学计量的内稳性变化 植物内稳性特征是生态化学计量学的核心概念，内稳性的高低体现了土壤养分变化时植物的内在适应机制[21]。由汾河河岸带内稳性分析可知，强人工干扰河岸带植物TN、两处河岸带N/P存在绝对稳态，表明强人工干扰河岸带的TN指标及两处河岸带N/P指标随土壤TN，TP含量变化而变化的趋势不显著。但自然河岸带植物TP和强人工干扰河岸带植物TP属于敏感态指标，受土壤相应元素含量变化的影响强烈，自然河岸带植物TN则属于弱敏感态指标，其受土壤TN含量变化的变化趋势较为敏感。这与陈婵等[22]对中亚热带森林群落演替过程的研究结果相似。

河岸带植被TN的内稳性表现为自然河岸带内稳态指数(H) >强人工干扰河岸带(H)，河岸带植被TP的内稳性表现为自然河岸带(H) >强人工干扰河岸带(H)，意味着自然河岸带植被TN，TP含量能保持相对内稳性，受到土壤TN，TP含量变化影响较小，而强人工干扰河岸带植物TP含量随土壤养分的变化而变化。对于自然河岸带，植物H(N)>H(P)，表明植物对其自身组织高含量TN具有更强的调控能力。这与Li等[23]在东北退化草原研究羊草叶片所得的结论相似。

4.1.3 河岸带植物氮磷生态化学计量特征的影响因素 土壤作为陆生植物生长发育的基质，为植物提供必须的营养和水分，是植物生存的重要生态因子，土壤特性的变化规律对揭示植被演替方向和空间分布具有重要的参考价值[24]。土壤—植物系统是生物圈的基本结构单元，系统中碳、氮、磷元素的迁移转化是陆地生态系统养分循环的核心[25]。土壤植被系统作为一个统一的生物功能体，植被是生态环境平衡的根本，植物群落受气候、土壤、水文等环境因子的影响，其中土壤是植物生存的基础，对植被群落演替起决定性作用[26]。在本研究中，河岸带植被氮、磷元素的含量随土壤氮、磷元素含量的增加而增加，反之亦然。寿命短、生长快的草类植物的叶片通常需要更多磷元素，用以为其细胞内核糖体提供能量，从而可高效地合成植物快速生长所必须的蛋白质，而较高的氮含量则保证了合成蛋白质所需的原料[27]。因而土壤氮、磷含量增加时，植物氮、磷含量相应增加。研究区域河岸带土壤TN，TP储量表现为：强人工干扰河岸带>自然河岸带。由图3可知，河岸带植被TN，TP储量亦表现为：强人工干扰河岸带>自然河岸带。图3中，有部分时段，如自然河岸带2019年11—12月，土壤TN升高的趋势与植物TN的降低趋势相反，这可能是由于植物在秋冬季枯萎凋落，氮随枯落物返还于土壤，而在此期间，植被生长受季节所限，最终导致土壤TN含量增加。

土壤与植被是一个统一的整体，对于河岸带植被群落，水分条件是植物生长发育的重要因子[28]。在汾河河岸带近岸区域水分条件较好，土壤水分与养分含量相对较高，有利于植物群落生长，植物通过水分—养分耦合效应可以吸收更多养分[29]，因而表现为两处河岸带植物TN，TP与土壤含水率均有正相关关系。随着与河岸距离的增加，土壤水分、养分条件变差，致使植物可获取的养分减少，进而导致植物TN，TP含量随之降低[29]。植物TN，TP含量与土壤pH值有显著负相关关系，说明土壤pH值对植物氮、磷吸收具有很大影响。自然河岸带土壤化学性质对植物TN，TP影响不显著，而土壤物理特性与植物TN，TP具有强相关性，表明自然河岸带植物氮、磷元素分布受土壤物理性质的影响更显著，因为土壤作为植物生长发育的基础，其物理特性的变化会直接影响植物群落的养分化学计量学特征[30]。而在强人工干扰河岸带，土壤物理性质与植物TN，TP具有强相关性，而与土壤氮、磷元素的分布相关性较弱，证明人为活动不仅对土壤养分元素的分布有影响[31]，同时也会影响植物氮、磷元素的分布。

4.2 结 论

(1) 自然河岸带和强人工干扰河岸带的植被TN，TP含量随枯水期—平水期—丰水期表现为先减小后增大的趋势，与河岸带土壤TN，TP含量变化相似；植物N/P值变化与土壤N/P值变化相似，且N/P值高于16，该地区植物生长主要受磷元素限制。

(2) 强人工干扰河岸带植物TN及两处河岸带N/P存在绝对稳态；自然河岸带植物TP、强人工干扰河岸带植物TP属于敏感态指标，受土壤相应元素含量变化的影响强烈，而自然河岸带植物TN属于弱敏感态指标，受土壤TN含量变化影响较大；河岸带植被氮、磷元素的内稳性均表现为：自然河岸带>强人工干扰河岸带。

(3) 河岸带植物TN与土壤pH值显著负相关(p<0.05)；自然河岸带和强人工干扰河岸带的植物TP与土壤pH值极显著负相关(p<0.01)。土壤pH值、氮、磷较好地解释了河岸带植物氮、磷化学计量特征的变化；自然河岸带土壤pH值和土壤TN，C/N值对植物氮磷含量的交互作用较为明显，强人工干扰河岸带土壤TN，TP对于植物氮磷含量的作用较为明显。