不同梨资源开花及叶片生长特性比较分析

郭 瑞，曹玉芬，张 莹，杨 祥，聂晗宇

(中国农业科学院果树研究所，农业部园艺作物种质资源利用重点实验室，辽宁 兴城 125100)

中国是梨属植物的发源地，蕴藏着丰富的种质资源，栽培历史悠久，是世界上最大的梨生产国，梨的种植面积占全世界的首位[1]。已知的梨属植物种有30个以上，其中我国原产的梨属植物有13个种，包括4个栽培种：砂梨(P.pyrifolia)、秋子梨(P.ussuriensis)、白梨(P.bretschneideri)、新疆梨(P.sinkiangensis)，其中秋子梨和砂梨既有栽培品种又有野生类型；9个野生或半野生类型：川梨(P.pashia)、杜梨(P.betulaefolia)、豆梨(P.calleryana)、麻梨(P.serrulata)、褐梨(P.phaeocarpa)、滇梨(P.pseuodopashia)、木梨(P.xerophila)、杏叶梨(P.armeniacaefolia)和河北梨(P.hopeiensis)[2]。了解花器官特性并掌握物候期规律是合理授粉、花期病虫害防治、优异种质资源筛选等工作的前提之一[3]。植物物候期和花器官形态受到遗传物质和环境条件的双重影响，其中遗传物质是不同品种花期和花器官特征有明显差异的主要因素[4]。张莹[5]等对625 份梨资源的花器官表型性状研究表明，梨花4个数量性状在种群内和种群间差异均达到极显著水平，质量性状中花药颜色多样性最为丰富。叶片是植物进行光合作用，制造有机物的重要场所，对植物的光合、呼吸、蒸腾、繁殖等生理活动起重要的调节作用。目前国内外对植物的叶片生长过程、叶片形态、单株叶面积等多项指标的研究非常普遍[6-8]，这些指标能较好地反映植物的生长水平。因此，本研究通对22份梨资源开花物候期、花器官形态特征、叶片生长及叶片性状的比较分析，为梨种质资源的高效利用提供了参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概括

试验于2021年在辽宁省兴城市中国农科院果树所 “国家果树种质兴城梨、苹果圃”内进行(以下简称“梨资源圃”)，地处东经120°44′，北纬40°37′，属丘陵地带，坡度为3°～7°，海拔120 m左右。

1.2 试验材料

试验于2021年3月下旬开始，研究材料均取自“梨资源圃”，树龄11～50 a，植株行距3 m×4 m，南北行向，树体健康。采集12个种22份梨资源，具体如表1所示：

表1 供试梨资源的基本情况

1.3 试验方法

1.3.1 开花物候期

对所选的22份梨资源的开花物候期进行定株观察，具体观察方法按《梨种质资源描述规范和数据标准》[9]的要求进行，以下简称梨规范标准(见表2)。

1.3.2 花器官特征调查

初花期，以全株为观察对象，目测花蕾表面颜色。盛花期，每份资源随机选取50个花序，每个花序中随机选择1朵花进行花器官形态特征调查，统计每花序花朵数、花瓣数、雄蕊数，并观察花药颜色、花瓣形状、花瓣位置及柱头位置。具体方法参考梨规范标准(见表2)。

1.3.3 叶片动态生长过程

每份资源每株树冠中部内外围随机挂牌标记10个营养芽，展叶后测定其长度和宽度，每隔7 d测量1次，至叶片生长停止，此时采集成熟叶片，用直尺测量其叶片长度、宽度和叶柄长度，用“纸样称重法”来测定叶面积大小，至成熟期后观察不同品种叶片性状，具体方法参考梨规范标准(见表2)。

表2 梨种质资源形态学性状、物候期观测项目及标准

1.3.4 数据处理

所有指标均为2021年数据，首先对日期进行数字转化，设2021/3/26为1，2021/3/27为2，依次类推2021/3/28为3……2021/5/6为42，应用数理统计公式，进行变异系数的计算。V(%)=S/X×100，V表示变异系数，S表示标准差，X表示每列数字的平均值[10]，极差为最大值减去最小值[11]。采用Excel 2007 和 SPSS 17.0 软件对试验数据进行处理方差分析，方差分析为独立样本t检验(P<0.05)。

2 结果与分析

2.1 开花结果物候期

在梨资源圃于3月下旬，当日平均气温达到0 ℃以上时，花芽经过冬季休眠期以后，花芽内的花器官开始了缓慢的生长和发育。随着气温的升高，生长和发育的速度逐渐加快，花芽开始萌动(见图1-a)。由于花芽内花器官体积的增大和芽鳞片的相应增大，从外观上可以看出，芽的体积也逐渐增大，此时即所谓花芽的膨大期(见图1-b)。通常把花芽的膨大作为萌芽的标志，花芽膨大以后，经过露蕾和花序伸长(见图1-c)而使花蕾分离(见图1-d)。在花柄伸长的同时，花萼、花冠继续发育，芽鳞片脱落，最后花瓣伸展开花。不同材料的初花期(见图1-g)一般各不相同，不同年份由于气候的不同会有差异，早晚相差的时间在1周左右。在经过盛花期(见图1-h)后，进入落花期(见图1-i)。此后，梨树的第1次生理落果开始。图1仅为小香水的开花过程图。

不同梨资源开花物候期存在一定差异(见表3)。极差最大的是初花期，相差20 d，最早进入初花期的是野生秋子梨为4月8-9日，最晚的是杜梨为4月26-27日。其次为大蕾期和盛花期，相差18 d，河北梨最早进入盛花期为4月12日，西洋梨，木梨以及野生砂梨进入盛花期较晚为4月27-29日。再次为小蕾期和落花期，相差16 d，野生秋子梨和河北梨最早进入落花期为4月21日。极差最小的是开花持续天数，野生秋子梨开花持续天数最长为13～14 d，西洋梨和白梨开花持续天数最短为7～9 d。变异系数由大到小依次是萌动期>膨大期>花序伸长期>花序分离期>小蕾期>大蕾期=初花期=开花持续天数>盛花期>落花期。

2.2 花器官形态特征

不同梨资源在每花序花朵数、雄蕊数、花瓣数、花药颜色、花蕾颜色、花瓣相对位置、花瓣形状、柱头位置方面有不同程度的差异(见表4)。每花序花朵数分布在4～12朵之间，栾川豆梨和罐梨较多，为10～11朵，8～12朵；茄梨和吊蛋较少，为4～8朵，3～7朵。野生砂梨雄蕊数最多为25～28枚；东宁山梨1号和山西杜梨1号雄蕊数较少为9～14枚，11～14枚。茄梨和灵空山梨1号花瓣数量较多，为重瓣花。吊蛋花药颜色是粉红色，苍溪雪梨、奎克句句、灵空山梨1号花药颜色是淡紫色，其他资源为紫红色。鸭梨、砀山酥梨、奎克句句、巴梨、吊蛋和罐梨的花蕾颜色为白色，其他资源为浅粉红和粉红。鸭梨、孙吴山梨1号、山西杜梨1号、太林乡杜梨1号、荆棠2号的花瓣位置为分离状态，其他资源为重叠或无序。东宁山梨1号和孙吴山梨7号的花瓣形状为心形，其他资源为圆形、椭圆形和卵圆形。南果梨、砀山酥梨、苍溪雪梨、库尔勒香梨、茄梨、吊蛋的柱头位置高于花药，其他资源低于或与花药等高。

注：a:萌动期，b:膨大期，c:花序伸长期，d:花序分离期，e:小蕾期，f:大蕾期， g:初花期，h:盛花期，i:落花期。图1 小香水开花过程

表3 不同梨资源开花期物候期观察

表4 不同梨资源花器官形态特征

2.3 叶片生长动态

从叶片展叶开始，记录时间，观察叶片长度，不同梨资源的展叶长度和成熟期叶片长度大小有很大差异(见图2，图3)。东宁山梨1号和孙吴山梨7号展叶最早在4月16日，长度为2 cm和2.5 cm；砀山酥梨展叶最晚在4月27日，长度为4.4 cm。其中叶片长度最短的是巴梨，长度为6 cm；最长的是苍溪雪梨，长度为14.97 cm。从展叶开始至叶片停止生长结束变化最大的是河北梨1号，增长长度为6.9 cm；变化最小的是野生砂梨，增长长度为2.8 cm。22份梨资源叶片生长过程中，其叶片生长趋势可大致分为两大类，第1类(见图2)叶片生长趋势为开始时缓慢生长，后期增长也较为平缓，主要有早三花、奎克句句、荆棠2号、南果梨、山西杜梨1号、苍溪雪梨和太林乡杜梨1号；第2类(见图3)叶片生长趋势为前期快速生长，中期缓慢生长，后期逐停生长，主要有砀山酥梨、野生砂梨、小香水、巴梨、鸭梨、茄梨、库尔勒香梨、吊蛋、灵空山梨1号、东宁山梨1号、孙吴山梨7号、栾川豆梨、河北梨1号、罐梨和木梨。

图2 不同梨资源叶片长度生长过程

图3 不同梨资源叶片长度生长过程

2.4 叶片生长性状比较

不同梨资源的叶片特征不同，在叶片大小方面，苍溪雪梨的叶片长度最长，为14.97 cm，与其他21个资源均存在差异显著(P<0.05)；巴梨的叶片长度最短，为6.00cm，与木梨差异不显著(P>0.05)。鸭梨的叶片宽度最长，为9.33 cm，与砀山酥梨差异不显著(P>0.05)，与其他21个资源均存在差异显著(P<0.05)；太林乡杜梨1号叶片宽度最短，为3.33 cm，与木梨差异不显著(P>0.05)。苍溪雪梨的叶柄长度最长，为9.57 cm，与奎克句句差异不显著(P>0.05)；野生砂梨的叶柄长度最短，为3.10 cm，与其他21个资源均存在差异显著(P<0.05)。鸭梨的叶面积最大，为101.86 cm2，太林乡杜梨1号的叶面积最小，为12.81 cm2，与其他20个资源均存在差异显著(P<0.05)。在叶缘和刺芒方面，除茄梨、巴梨、太林乡杜梨1号、灵空山梨1号、荆棠2号、栾川豆梨、野生砂梨、河北梨1号的叶缘为圆锯齿，无刺芒外，其他资源均为锐锯齿，有刺芒。在叶片形状方面，除了茄梨叶形为椭圆形外，其余资源叶片形状都是卵圆形(见表5)。

表5 不同梨资源叶片生长性状比较

2.5 花，叶片形态指标相关性分析

对22份不同梨种质资源各形态性状进行相关性分析表明(见表6): 在所有分析指标中叶片长度与叶片宽度、叶柄长度、叶面积呈极显著正相关， 相关系数为 0.837、 0.650、0.865。叶片宽度与叶柄长度、叶面积呈极显著相关，相关系数为0.443、0.905。叶柄长度与叶面积呈显著相关相关，相关系数为0.482。花器官各性状之间以及与叶片各性状的相关性未达到显著水平。

表6 不同梨资源各性状间相关分析结果

3 讨论与结论

开花期是梨树重要的物候期之一，受到遗传物质和环境条件双重影响。掌握梨资源物候期为预测花期、人工授粉、疏花疏果等多项科研和生产工作提供参考依据[12]。近年来，在植物的开花物候期和花器官特征方面的研究较为普遍，特别在桃[13]、杨梅[14]、杏李[15]、樱桃[16]、苹果[17]、猕猴桃[18]等多种果树上都有研究，但对同地区不同梨资源开花物候期研究不多。牟红梅[19]等对烟台地区的梨资源开花物候期观测发现，其萌动期在3月下旬，开花持续天数为4～15 d；滕美贞[20]等对南京地区的梨资源开花物候期观测结果表明，其萌动期在3月上中旬，开花持续天数为6～22 d。本研究结果发现，在兴城地区的22个供试品种萌动期在3月末至4月初，开花持续天数为7～14 d，品种间的开花进程存在一定差异，其中变异系数最大的是萌动期，最小的是落花期，但品种间的开花物候期规律与前人[19，20]研究结果一致。

对梨花器官形态特征观测表明，不同梨资源花瓣数和花药颜色无显著差异，每花序花朵数和雄蕊数有显著差异。姜媛[21]对9个不同品种梨器官形态特征研究表明，花序花朵数可分为中、多2种类型；单花雄蕊数划分3种类型，少雄蕊、中雄蕊和多雄蕊类型。因不同梨资源的花器官形状，颜色等生物学特征各不相同，从而形成各自独特的形态特征。有研究结果表明，开花持续天数和花器官形态特征会受到气温、光照、降水环境因素的影响而有所差别[17]。因此对梨开花物候期及花器官特性研究，在指导实际生产和合理配置栽培品种等方面具有重要意义。

叶片是植物进行光合作用，制造有机物的重要场所，对植物的光合、呼吸、蒸腾、繁殖等生理活动起重要的调节作用。相比较对于植物叶片结构的研究，国内学者对植物叶片生长发育研究就相对较少。吕金海[22]等对金秋梨叶片生长研究显示：叶片生长可分为3个时期，起始缓长期、迅速生长期和缓长期。不同节位叶片各时期生长速率具有明显差异。各生长期及全期平均生长速率在一定节位内会随叶片部位的升高而加快，到一定节位后，生长速率逐渐下降，此时新梢可能进入缓慢生长期。王东升[23]等在对苹果叶片的研究上也得出相同的结论。本研究结果发现，不同梨资源叶片生长过程中，其叶片生长趋势可大致分为两类，第1类开始时缓慢生长，后期增长也较为平缓；第2类前期快速生长，中期缓慢生长，后期逐停生长。

通过对不同梨资源叶片的性状进行比较，结果表明：不同梨资源叶片长度、叶片宽度、叶柄长度和叶面积都存在显著差异，叶片长度在6～14.97 cm范围内，叶片宽度在3.33～9.33 cm范围内，叶柄长度在3.10～9.93 cm范围内，叶面积在12.81～101.86 cm2范围内。叶缘为锐锯齿的资源均有刺芒，叶缘为圆锯齿的资源均无刺芒，除了茄梨的叶片形状为椭圆形外，其他均为卵圆形。这与阿依古丽·铁木儿[24]对新疆梨的形态特征研究结果一致。相关性分析的结果表明叶面积与叶片长度、叶片宽度相关性达到极显著水平，与叶柄长度相关性达到显著水平，其他形态性状间无显著相关关系。不同梨品种的各项指标随着环境、树龄和季节的改变，可能会发生各种变化，其动态规律还有待于进一步研究。