云冷杉林分空间结构对林下灌木物种多样性的影响1)

刘丽 王新杰 和敬渊

(北京林业大学，北京，100083)

林下植被作为森林生态系统的重要组成部分，对于促进林分乔木层幼苗更新、提高水源涵养能力以及改善土壤养分循环有着十分重要的作用[1]。提高林下灌木物种多样性，维持整个森林生态系统的稳定性，也是生态学领域的研究热点[2]。当前对影响林下灌木物种多样性因子的研究，大多集中于海拔、坡度、土壤等环境因子及林分密度、树高结构、直径结构、郁闭度等林分非空间结构因子[3-7]，对了解不同地理气候区域林分物种多样性以及人工林的森林经营决策具有重要作用。但在特定环境条件下，难以通过调控各个因子提高天然林林下灌木物种多样性。因此，研究天然林林分空间结构和林下灌木物种多样性的关系具有重要意义。

林分空间结构对林下灌木物种多样性具有明显影响。周永奇[8]通过量化分析杉木林林分结构因子和林下灌木多样性的关系，认为林层指数和开敞度是影响灌木层物种多样性的显著指标。云冷杉天然针阔混交林是东北地区典型针阔混交森林类型，由于过度采伐，林下灌木遭到破环，影响了生态系统的稳定性。为探讨提高云冷杉天然针阔混交林林下灌木物种多样性的林分调整方式，以吉林省汪清县金沟岭林场云冷杉天然针阔混交林典型样地为实验对象，采用方差分析和灰色关联度分析方法，研究不同择伐强度下林分空间结构对林下灌木物种多样性的影响。

1 研究区概况

研究区位于吉林省延边朝鲜族自治州汪清县境内东北部的金沟岭林场(129°56′～131°4′E，43°5′～43°40′N)。林场位于距汪清县60 km的山区，属长白山山系老爷岭山脉雪岭支脉。林区地形地貌属低山丘陵盆地，海拔300～1 200 m。研究区四季分明，属温带大陆性季风气候，全年平均气温3.9 ℃，年日照时间2 700 h，无霜期110～141 d，年平均降水量580 mm，土壤类型属典型中低山灰化土灰棕壤[9]。研究区植物种类多样，种质资源丰富，乔木主要有臭冷杉(Abiesnephrolepis)、红皮云杉(Piceakoraiensis)、红松(Pinuskoraiensis)、鱼鳞云杉(Piceajezoensis)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、枫桦(Betulacostata)、白桦(Betulaplatyphylla)、落叶松(Larixgmelinii)等；灌木主要有刺五加(Acanthopanaxsenticosus)、青楷槭(Acertegmentosum)、花楷槭(Acerukurunduense)、毛榛(Corylusmandshurica)、茶藨子(Ribesmandshuricum)等；草本主要有木贼(Equisetumhyemale)、溲疏(Deutziaamurensis)、蚊子草(Filipendulapalmata)、舞鹤草(Maianthemumbifolium)、酢浆草(Oxaliscorniculata)等。

2 研究方法

2.1 数据来源

采用金沟岭林场1986年设置的12块云冷杉天然针阔混交林固定样地作为研究对象，样地立地条件基本一致，各样地均处于下坡位(坡度5°～10°)。在样地设立之初(1986年)，12块样地分为3组，每组按蓄积确定择伐强度进行采伐，择伐强度=(采伐木蓄积/林分总蓄积)×100%。设置对照(0)、弱度择伐(20%)、中度择伐(30%)和重度择伐(40%)等4种择伐类型。样地基本情况见表1。

表1 各样地1986年择伐前、后林分特征

在各样地内记录海拔、坡向、坡位等基本信息后，建立直角坐标系，对小样方内胸径大于等于5 cm的活立木进行每木检尺，逐株测量其胸径、树高、坐标等。同时，在样地的四角和中心设置5块5 m×5 m灌木小样方和25块1 m×1 m草本小样方，调查记录灌木和草本的种类、数量、高度和盖度等。样地每2 a进行一次复测，最后一次复测时间为2019年。本研究采用1986年、2009年及2019年的数据进行分析。

2.2 林分空间结构指标

林分空间结构指标法分析林分空间结构的关键在于林分空间结构单元的选取，空间结构单元是由林分内任意一株林木(参照木)和与之最近的n株邻近木所构成的。惠刚盈等[10]指出n=4最为合理，充分考虑了东、南、西、北四个方向全部有价值的树木信息，且操作简便，易于解释。本研究中空间结构单元由1株参照木和周围4株邻近木构成，即n=4。采用角尺度、混交度和胸径大小比数等3个林分空间结构指数来分析云冷杉天然针阔混交林林分的空间结构，同时为避免处于林分边缘树木对林分整体空间结构的影响，设置5 m缓冲区[11-12]。各参数代表的含义和计算公式如下：

(1)角尺度。角尺度是反应邻近木围绕参照木均匀性的空间指标，其定义为以参照木为圆心，任意两株邻近木所形成的夹角(α锐角)小于标准角(α0=72°)[13]的数量占4个夹角的比例，其公式为：

式中:Wi为角尺度;Zij为离散变量，当第j个夹角(α)大于标准角(α0时)，Zij=1，反之，Zij=0。Wi∈[0，0.475)，[0.475，0.517]，(0.517，1]，依次代表均匀分布、随机分布和团状分布。

(2)混交度。混交度是用来说明林分内树种隔离程度的指标，其公式为：

式中:Mi为混交度;Vij为离散变量，当参照木i与第j株邻近木不属同种时，Vij=1，反之，Vij=0。

(3)胸径大小比数。胸径大小比数是指胸径大于参照木的相邻木占4株最近相邻木的比例，其公式为：

式中:Ui为胸径大小比数;Kij为离散变量，当参照木i小于相邻木j时Kij=1，反之，Kij=0。

2.3 林下灌木物种多样性指标

量化物种多样性的指数有很多，本研究选取Simpson多样性指数(辛普森多样性指数)、Shannon-Wiener指数(香农-威纳指数)、Pielou均匀度指数(皮诺均匀度指数)等常用的物种多样性计算指标[14]，计算公式如下：

式中：D为辛普森多样性指数;H为香农-威纳指数;JH为皮诺均匀度指数;Pi为物种i的个体数与林下灌木层全部植物种的个体数之比;S为样方中出现的物种类群数。

2.4 灰色关联度分析法

运用灰色关联度分析法研究不同择伐强度下云冷杉针阔混交林空间结构指数与其林下灌木物种多样性之间的关联程度。灰色关联分析的主要步骤为：

(1)原始数据无量纲化处理。采用均值化方法进行无量纲化处理，公式如下：

(2)关联系数和关联度的求解如下公式[15]：

关联度计算公式为：

式中:γi表示k个样地中，任意两个i和j指标间关联程度的均值。如果γi的取值越接近于1，表明林分空间结构因子i与林下灌木灌木物种多样性因子j之间的关联程度越高，因子间的耦合作用越明显。

实际上将关联系数按样地数量求平均值可以得到一个m×n的关联度矩阵(γ)，它能够从整体上反应出林分空间结构因子与林下灌木物种多样性之间的关联程度。为了进一步明确不同择伐强度下林分空间结构与林下灌木多样性的耦合关系，在关联度矩阵(γ)的基础上，再分别依据上式对行和列求取均值，可得到林分空间结构对林下灌木多样性产生影响的主要因素和林下灌木物种多样性对林分空间结构产生响应的主要因素。计算公式如下：

式中:di为各林分空间结构因子与所有林下灌木物种多样性因子关联程度的均值;dj为各林下灌木物种多样性因子与所有林分空间结构因子关联程度的均值;m为林下灌木物种多样性指标个数;n为林分空间结构指标个数。

3 结果与分析

3.1 择伐对云冷杉林林分空间结构的影响

由表2可知，经过长期的样地跟踪监测，不同择伐强度下，云冷杉天然针阔混交林样地伐后当年、伐后23 a及伐后33 a的不同择伐强度样地林分空间结构差异显著。样地伐后当年，对照林分平均角尺度为0.486～0.519，对照样地林木空间分布格局呈聚集分布，其它样地呈随机分布；伐后23 a，林分平均角尺度为0.458～0.508，弱度择伐样地呈均匀分布，其它样地呈随机分布；伐后33 a，林分平均角尺度为0.48～0.544，对照样地呈聚集分布，其它样地呈随机分布。对于同一时间尺度，虽然整体上对照样地林分角尺度值略高于其它样地，弱度择伐样地林分角尺度值略低于其它样地，但林木空间格局基本在随机分布区间内小范围波动，经方差分析得到同一年份不同择伐强度下各样地角尺度值之间不存在显著差异，可以看出在一定时期内(伐后33 a)择伐对林分空间格局的分布几乎不产生影响，林分整体呈现稳定的随机分布状态。

表2 4种择伐强度林分的空间结构指数

不同择伐强度下，云冷杉天然针阔混交林样地伐后当年林分平均混交度为0.482～0.719，重度择伐样地属于中度混交，其它样地属于强度混交；伐后23 a，林分平均混交度为0.486～0.722，中度择伐样地属于中度混交，其它样地属于强度混交；伐后33 a，林分平均混交度为0.631～0.777，各样地均属于强度混交。对于同一时间尺度，各样地林分混交度由大到小的顺序为：中度择伐、对照、弱度择伐、重度择伐，且伐后当年及伐后23 a各样地林分混交度值之间存在显著差异(P<0.05)，但经过33 a的伐后恢复，各样地林分混交度值之间差异不显著，说明择伐干扰在一定时期内(伐后23 a)能够显著影响林分混交度。在不同时间尺度上，各样地林分混交度值均随时间增加而增大，且择伐样地混交度值增加速度高于对照样地，其中弱度和重度择伐干扰对林分整体混交度的提高效果最明显。

不同择伐强度下，云冷杉天然针阔混交林样地伐后当年林分平均胸径大小比数为0.488～0.498，伐后23 a各样地平均胸径大小比数为0.479～0.501，伐后33 a各样地平均胸径大小比数为0.478～0.498 4。同一年份不同择伐强度样地林分胸径大小比数之间不存在显著差异，说明在一定时期内(伐后33 a)择伐干扰对于林分胸径大小比数的改变没有显著影响。

3.2 择伐对林下灌木物种多样性的影响

由表3可知，伐后23 a，不同择伐强度云冷杉样地灌木Simpson多样性指数、灌木Shannon多样性指数、灌木Pielou均匀度指数及灌木物种丰富度指数分别为0.704～0.814、1.556～1.906、0.685～0.834和9.000～11.000；伐后33 a，样地各灌木物种多样性指数分别为0.716～0.831、1.656～2.034、0.685～0.850和9.000～14.000。伐后33 a各样地灌木物种多样性指数均高于伐后23 a，且择伐样地的增长值高于对照样地，经过择伐干扰的林分在一定时期内(伐后33 a)林下灌木物种多样性能够得到稳定提升，并且其提升效果优于未经过择伐的林分。伐后33 a，各样地林下灌木Simpson多样性指数、Shannon多样性指数和Pielou均匀度指数由大到小的顺序均呈现出弱度择伐、中度择伐、重度择伐、对照的规律，灌木物种丰富度指数由大到小的顺序均呈现出弱度择伐、中度择伐、对照、重度择伐的规律，且择伐对林下灌木物种多样性具有显著影响(P<0.05)。说明择伐在一定时期内(伐后33 a)能够显著影响林下灌木的生长环境，促进林下灌木种类和数量的增加。主要是因为择伐后林分密度降低，林内光照条件变好，林下水分和光照条件得到改善，使林下灌木种类和数量明显增加。但强度择伐对林冠破坏严重，对整个林分的物种多样性都产生了反作用影响，中度择伐对林下灌木物种多样性的提高效果最好。

表3 4种择伐强度林分的林下灌木物种多样性指数

3.3 林分空间结构与林下灌木物种多样性的灰色关联度

由表4可知，林分空间结构与林下灌木物种多样性间联系密切，两要素各因子间的关联度基本都在0.5以上，属于中等关联程度，灌木层物种多样性与空间结构指数的关联系数均较高。对于不同的林下灌木多样性指数来说，同一林分空间结构指数与它们的关联序列并不完全相同，即不存在某一空间结构指数对林下灌木物种多样性起着决定性作用，说明林下灌木物种多样性受到多重林分空间结构指数的共同影响。伐后23 a，胸径大小比数对各样地对林下灌木物种多样性影响最大，同时Shannon多样性指数对林分空间结构响应最为明显，各样地林分空间结构指标与Shannon多样性指数关联度为0.705～0.906。伐后33 a，混交度对各样地林下灌木物种多样性影响最大，其中对照样地林分混交度与灌木层Pielou均匀度指数关联度最高，为0.783，弱度择伐样地林分混交度与灌木层物种丰富度指数关联度最高，为0.739。伐后23 a对林下灌木物种多样性影响最大的林分空间结构因子是胸径大小比数，伐后33 a对林下灌木物种多样性影响最大的林分空间结构因子是混交度。

表4 林分空间结构指标与林下灌木物种多样性指标耦合作用矩阵

4 结论与讨论

本研究以吉林省汪清县金沟岭林场云冷杉天然针阔混交林固定样地为研究对象，利用伐后当年、伐后23 a及伐后33 a固定样地监测数据，在对不同择伐强度样地的林分空间结构及林下灌木物种多样性进行差异对比分析的基础上，采用灰色关联分析法探究林分空间结构和林下灌木物种多样性之间的关系，主要研究结论如下：

(1)伐后0～33 a，不同择伐强度样地角尺度值变化不大，可以认为择伐对林分空间格局的分布几乎不产生影响，林分整体呈现稳定的随机分布状态。不同择伐强度样地平均混交度由大到小排序表现为：中度择伐、对照、弱度择伐、重度择伐，且伐后当年及伐后23 a各样地林分混交度值之间存在显著差异(P<0.05)，但经过33 a的伐后恢复，各样地林分混交度差异不显著，说明择伐干扰在一定时期内(伐后23 a)能够显著影响林分混交度。在不同时间尺度上，各样地林分混交度值均随时间增加而增大，且择伐样地混交度值增加速度高于对照样地，其中弱度和重度择伐干扰对林分整体混交度的提高效果最明显。伐后0～33 a，不同择伐强度样地林分胸径大小比数不存在显著差异(P<0.05)，说明在一定时期内(伐后33 a)择伐干扰对于林分胸径大小比数的改变没有显著影响，这与郑丽凤等[15]的研究一致。总的来说，择伐改变了林分中林木的空间关系、竞争态势和分布格局，从伐后0～23 a的林分空间结构来看，中度择伐有利于优化林分空间结构。即林分在短期内(伐后0～23 a)，择伐能够显著影响其林分空间结构，经过长时间的伐后修复及自然演替(伐后33 a)，各择伐强度样地林分空间结构趋于稳定，择伐干扰对其影响不显著。

(2)不同择伐强度，云冷杉天然针阔混交林的林下灌木物种多样性特征存在差异。伐后33 a，各样地灌木物种多样性指数均高于伐后23 a，且择伐样地的增长值高于对照样地，表明经过择伐干扰的林分在一定时期内(伐后33 a)林下灌木物种多样性能够得到稳定提升，并且其提升效果优于未经过择伐的林分。伐后33 a，各样地林下灌木物种多样性指数由大到小均呈现出中度择伐、弱度择伐、重度择伐、对照的规律，且择伐对林下灌木物种多样性具有显著影响(P<0.05)，说明择伐在一定时期内(伐后23～33 a)能够显著影响林下灌木的生长环境，促进林下灌木种类和数量的增加，这与前人的研究成果相似[16-17]。段劼等[18]发现弱度和中度择伐能够增加林下灌木多样性，而重度择伐则会降低其多样性，这与本研究所得到的结论一致，因为择伐后林分密度降低，林内光照条件变好，林下空隙最大，林下水分和光照条件得到改善，使林下灌草种类和数量明显增加，但林分经强度择伐干扰后，林下环境剧烈变化，降低了异质性，威胁了原来林下阴生植物的生存，从而对整个林分的林下灌木物种多样性都产生了反作用影响[19]。

(3)择伐作为森林可持续经营的一种干扰手段，能够对林分空间结构产生影响，不同的林分空间结构代表着乔木层林木不同的树种隔离程度、不同的水平分布格局和竞争态势，导致了不同林分林下光照、土壤养分条件、土壤质地等的差异，从而间接地对林下灌木多种多样性产生影响[20]。不同择伐强度下林分空间结构因子与林下灌木物种多样性因子的灰色关联分析表明，两要素各因子间的关联度基本都在0.5以上，属于中等关联程度，灌木层物种多样性与空间结构指数的关联系数均较高。前人的许多研究均表明林分空间结构对林下灌木物种多样性具有显著影响[21-22]，但森林是一个复杂的生态系统，林分空间结构因子众多，影响林下植物物种多样性的主导空间结构因子并不明确。伐后23 a胸径大小比数对林下灌木物种多样性的影响最大，伐33 a，混交度对林下灌木物种多样性的影响最大，这与朱光玉的研究一致[23]。但本研究表明伐后23～33 a间影响林下灌木物种多样性的主导林分空间结构因子有所变化，说明择伐对林分空间结构产生影响从而间接改变林下灌木物种多样性是一个非常复杂的过程，为了更深入地了解不同择伐强度下林分空间结构和林下灌木物种多样性之间的关系，可以尝试构建非线性回归模型进一步探讨。