“糯米糍”荔枝栽培生理与技术研究进展

严 婷，张树飞，陈庆欣，赵明磊，张海岚，李建国

(1 华南农业大学园艺学院，广州，510642；2 深圳职业技术学院，广东深圳，518055)

“糯米糍”荔枝(LitchichinensisSonn.)是我国最优质的主栽晚熟品种，素有“荔枝之王”之称，因其香甜多汁、色泽鲜艳、营养价值高而深受大众喜爱，主要分布于广东珠三角、广西钦州和玉林等15个县(市)，据国家荔枝龙眼产业技术体系调查，2019年种植面积约1.4万hm2。“糯米糍”荔枝为常绿高大乔木，树势较健壮，树冠半球形，叶小披针形，且叶缘卷曲，一般3—4月开花，6月中旬至7月上旬成熟，种子焦核，果实可食率和可溶性固形物含量高，含酸量较少[1]。据《岭南荔枝谱》记载，“糯米糍”荔枝最早发现于广州萝岗街玉岩书院，至今已有千年历史。“糯米糍”荔枝主要有红皮大糯和白皮小糯两个品系[2]。

“糯米糍”荔枝虽品质特优，但因存在成花难、落果和裂果严重、大小年结果现象明显等缺点，严重影响农户种植积极性，导致如今栽培面积比2000年高峰时减少50%以上。从近3年栽培面积超过0.67万hm2主栽品种种植比较效益来看，“糯米糍”在市场受欢迎的程度最高，没有发生滞销现象，平均单产效益也是最高的。本文主要综述了近30年来有关“糯米糍”荔枝花芽分化、着果与落果、采前裂果相关生理以及高效栽培技术方面的研究进展，对“糯米糍”的生产和研究具有一定的参考意义。

1 “糯米糍”荔枝栽培生理研究进展

1.1 花芽分化

1.1.1 花芽分化时间 “糯米糍”荔枝经历一段时间的营养生长后，在合适的条件下进行花芽诱导、形成花序原基、再进行花形态分化并最终开花结果。季作梁[3]于20世纪80年代初调查发现，“糯米糍”荔枝12月中旬开始花芽诱导，翌年1月下旬露白点。20年前陈厚彬等[4]同样发现，“糯米糍”荔枝1月下旬前后出现白点。近两年笔者调查发现，珠三角地区的深圳和东莞等地，近10年基本在1月上旬至1月中旬露白点，少部分年份在1月下旬至2月上旬；粤东产区1月中旬至2月上旬见白点，而粤西阳东东平镇北正龙果园“糯米糍”露白点时间为1月上旬，说明随着气候和栽培技术的改变，“糯米糍”荔枝花芽分化时间有提早趋势。

1.1.2 影响花芽分化的因素 影响“糯米糍”荔枝花芽分化的因素众多，主要有以下几个方面。

内源激素。前人对内源激素影响花芽分化已进行了大量研究。早在20世纪80年代梁立峰等[5]和李沛文等[6]发现，荔枝中的细胞分裂素(CTK)呈现一个先上升后下降的过程，在花芽分化期到花器官开始分化期CTK都是增加的状态，而后开始下降。季作梁和梁立峰[7]进一步发现，大年树在花芽分化期间脱落酸(ABA)和CTK含量较高，小年树中抑制花芽分化的激素如生长素和赤霉素(GA)含量较高；即CTK/GA的比值越大，越能促进其花芽分化。由此可知，影响花芽分化最主要的激素是CTK和GA，CTK/GA的比值越高，越容易形成花芽，利于花芽分化。

末次秋梢的老熟时间与状态。末次秋梢的老熟时间以及枝梢状态会影响花芽分化，老熟早晚会影响花芽分化的早晚，若秋梢老熟过早会抽发冬梢，此过程消耗大量营养而导致无法正常成花；老熟过晚的秋梢，因低温休眠时间不够，也不利成花。近20年来已有多篇文献[3，8-10]，明确了花芽分化必须在末次秋梢老熟后才能正常进行，且采果后一般培养两次梢，末次秋梢老熟适宜时间在10月下旬至11月上中旬。近几年笔者调查发现，粤西阳东东平镇北正龙果园于7月中上旬抽第1次梢，8月中旬老熟；8月中下旬可抽第2次秋梢，并于9月下旬或10月上旬老熟，感受低温时间早，进入休眠时间早，利于开花；深圳西丽果场于9月上中旬初抽出，10月中下旬老熟的第2次秋梢容易在低温来临时进入花芽分化，成花着果率及产量稳定，而11月上旬及以后老熟的秋梢花芽分化情况不稳定，因此，粤西及珠三角产区末次秋梢在10月上旬至10月下旬之间老熟比较适宜。说明“糯米糍”荔枝花芽分化时间提早与末次梢适宜老熟期提前有关。

低温累积。“糯米糍”属于“高需冷型”，其花芽分化对温度的要求较高，需在末次秋梢老熟后达到一定天数持续低温才能诱导荔枝开花[1]。陶忠良等[8]发现，“糯米糍”在冬季日平均气温为11～14 ℃下利于花芽分化且能产生高质量的花穗。Chen和Huang[9]研究发现，将“糯米糍”放置于15 ℃/8 ℃下处理6周后全部成花，在完成成花诱导后须转移到较高温度之后才能观察到花发端和分化。因此，“糯米糍”在适度的低温条件下花芽分化情况好，过低容易造成冻害，而过高难以进入休眠。

水分。冬季土壤干旱、降水量少会抑制根系活动，促进养分积累，提高细胞液浓度，从而促进开花[11]。尹金华等[12]通过淋水和铺膜对果园进行湿润和干旱处理发现，砂壤土最适含水量应在12%～15%，过于干旱或湿度过大都不利于荔枝的花芽分化。研究指出，在成花诱导阶段，“糯米糍”在15 ℃/8 ℃处理期间灌溉，全部植株和几乎所有枝条均能成花，以此得出荔枝一经低温成花诱导后，即使晚冬水分增加也不会抵消低温成花诱导效应[9，13]。王泽槐等[14]同样发现，秋冬季节长时间的中度水分胁迫对于促进成花的效果并不明显，虽能提早末次秋梢萌芽、缩短老熟时间，但却延长了白点出现的时间。试验表明，水分并不是成花诱导的必要条件，但土壤湿度过高导致植物无法进入生殖生长，土壤湿度过低不利于花芽的萌动。因此，过分干旱应给予淋水处理。

1.2 落果

落果是“糯米糍”荔枝生产中一个严重问题，大量落果导致产量急剧下降，影响种植者的收入及种植积极性。邱燕萍和张展薇[15]于1993年研究发现，“糯米糍”存在4次落果高峰，分别为授粉后7～12 d、25 d左右、35 d左右、50 d左右，造成4次落果的原因分别是授粉受精不良、胚乳退化无法为胚提供营养、胚败育影响果实正常生长、夏梢以及假种皮迅速生长存在着不协调性。Zhao和Li[16]近年来研究发现，“糯米糍”具有5次落果高峰，比先前的研究多了1次落果高峰，此次落果高峰是由于花期第2批雄花花量过大造成的。根据近几十年来的研究结果来看，造成“糯米糍”落果的原因主要有内源激素、营养水平、环境因子和开花习性等。

1.2.1 落果与内源激素的关系 荔枝落果与内源激素含量变化密切相关。向旭等[17]于落果高峰前采集果实测定内源激素发现，第2～4次落果高峰前一周促落果类激素ABA水平达到高峰；内源生长素IAA和GAs在落果高峰前下降，在果皮、假种皮快速生长期增加；CTK在胚败育后其水平迅速下降。进一步研究还发现，落果与ABA/(IAA+GAs+CTK)比值有关：前3次落果高峰主要是由于脱落果中ABA/(IAA+GAs+CTK)的比值偏高，这3个时期的ABA水平不高，但IAA、GAs、CTK水平偏低；而第4次落果高峰是由于此期ABA水平迅速升高引起的落果[18]。因此，生长促进物质如IAA、GAs、CTK等含量减少以及生长抑制物质ABA等含量升高容易造成“糯米糍”落果。

1.2.2 落果与营养水平的关系 花和果的发育都需要充足的营养，花量过多和果期营养不足均会导致落花落果[1]。邱燕萍等[19]指出，荔枝授粉受精不良以及幼果营养供应不足尤其是N含量不足导致第一次生理落果；授粉后3周由于N、P、K急剧下降，液态胚乳逐渐解体，胚发育受阻以及营养供应不足导致第二次生理落果；N、P、K等营养供应不足加之与夏梢萌发之间存在的营养竞争导致了第4次落果；并指出Ca含量的变化也与落果密切相关，果实中的Ca含量呈现“U”字型变化，即将脱落的果中的Ca含量显著低于正常果。在落果高峰前，即将脱落的果淀粉/可溶性糖的比例均高于正常果，这说明可溶性糖含量越高落果越少。袁炜群等[20]分析了“糯米糍”高产树与低产树不同部位碳素营养储备的差异及季节动态，以及不同果实发育阶段树体碳素营养水平与着果率的关系，结果发现：果实成熟时高产树的淀粉含量低于低产树，而可溶性糖含量明显高于低产树；着果早期枝条的淀粉含量与该枝条上最终着果率呈显著正相关，而果实发育中期却与之无关。李建国等[21]研究发现，荔枝开花顺序为雄花-雌花-第2批雄花，由于第2批雄花花量过大消耗大量养分，导致其与受精后子房存在竞争而造成花期落果严重。笔者近年来调查发现，阳东地区花期花量过大，雄花产生大量花蜜，此阶段干旱无雨导致蜜糖覆盖叶片上消耗大量营养，从而导致严重落果。综上所述，“糯米糍”果实发育前期对N的需求量大，后期对K的需求量大，因此，在果实发育期间合理补充N、K营养，可降低落果风险。另外，减少花量、降低开花期树体营养过度消耗，有利于减少落果。

2 高效栽培技术

2.1 结果母枝培养

适时健壮的结果母枝是翌年开花结果的基础，秋梢的萌发、老熟时间以及质量的优劣直接影响来年开花结果。因此，如何培养高质量的结果母枝是秋冬季节果园管理的重中之重[2]。倪耀源等[22]调查发现，荔枝挂果量与结果母枝的粗度呈正相关，粗度在0.3 cm以上的枝梢挂果率较高，低于0.3 cm的枝梢落果率高或着果少。笔者于2020—2021年对阳东“糯米糍”生产进行田间调查发现，结果母枝粗度在0.4 cm以上挂果情况好，其果穗均匀、挂果量大，采收时平均穗果数有7个，而结果母枝粗度低于0.3 cm的挂果情况差，果穗成串性差，采收时平均穗果数仅2个。培养高质量结果母枝的方法主要有采果后及时追肥攻梢、适时放梢、采后修剪和杀虫护梢。

2.1.1 追肥攻梢 荔枝采后及时补充树体营养，是秋梢适时正常抽生的前提，更是荔枝翌年成花挂果营养储备的基础。秋梢期施肥在全年施肥量中占比最大，需达到40%以上。攻梢肥以补充N、P、K等大量元素为主，生产上多以复合肥+尿素混施，一般于采后10 d内尽早完成第1次施肥，可雨后撒施或施用后淋水。可于末次秋梢中后期配合施以有机肥和钙镁磷肥，有机肥以腐熟的鸡粪、羊粪、花生麸和猪牛粪为好[23]。施肥量的多少应根据树体营养状况而定，树体壮旺、当年挂果量少的树可适当减量，对于树势弱或挂果多的树可适量增加施肥量；一般单株成年挂果树(冠幅5～6 m)需复合肥3～4 kg、尿素2 kg；有机肥的施用以多种混施效果最佳，施用量可根据树体状况在20～40 kg内调节。除土施外，配合施大中微量元素叶面肥促进枝梢生长更有助于培养健壮结果母枝，以高磷、钾和核苷酸类叶面肥为宜。

2.1.2 适时放梢 依据树势的壮旺，放秋梢的次数和时间不一。邱燕萍[24]等认为，树势壮旺或幼年荔枝树一般抽2～3次梢，成年树一般抽1～2次梢，且在7月下旬至8月上旬抽出第1次梢，9月下旬至10月上旬抽出第2次梢最适。研究者们[23，25]于珠海地区调查发现，末次秋梢于9月中下旬至10月上旬抽出的花穗质量好且落果少，过早抽出会导致花质量差、雌雄花比例低，而过晚会导致成花弱，花芽不饱满且落果率高。陈厚彬等[26]近年来调查发现，粤西地区末次秋梢最佳老熟时间为10月15日，粤中地区为10月20日，粤东地区最好在10月25日老熟利于成花。近年来由于气候、施肥、修剪等管理措施使得末次秋梢老熟时间提前，粤西、深圳等地区末次秋梢大都能在10月中旬之前老熟。

2.1.3 采后修剪 采后是进行高光效树体结构改造的最佳时间。“糯米糍”采后修剪应遵循如下几种原则：(1)修剪时间应及时，一般于采后10～15 d内完成。(2)修剪方式及程度应灵活，针对当年挂果量大的结果树采取轻修剪的形式，保留5～7 cm的末次秋梢，适当疏剪病弱枝；针对当年未挂果或少量挂果的结果树，可疏除过密的骨干枝或疏除树冠上部直立骨干枝，“开天窗”培养高比例水平枝的高光效树形。

2.1.4 杀虫护梢 荔枝秋梢期是尺蠖、卷叶蛾、毒蛾、尖细蛾、金龟子、叶瘿蚊和天牛、茶材小蠹、木蠹蛾等食叶性害虫和钻蛀性害虫多发时期。虫害是荔枝秋梢健壮生长的主要阻碍，可选用毒死蜱加菊酯类农药或辛硫磷、三唑磷等加菊酯类农药，每次秋梢施药1～2次，可根据虫情及施药天气酌情补喷。

2.2 控梢促花

11月以后抽出的梢即为冬梢，一般情况下冬梢老熟时间晚，难以达到足够长的休眠时间而无法正常开花结果。因此，应将控冬梢作为冬季管理的重点。前人已进行大量研究，发现可以通过物理和化学方式来减少或抑制冬梢的抽出和生长。

2.2.1 物理控梢促花 断根处理是控制冬梢生长、促进荔枝开花的一个重要措施。于末次秋梢老熟后，在树盘内翻土断细根，深20～30 cm，或树冠外围挖30～50 cm深沟进行断根处理，可有效抑制营养物质向上传输以控制冬梢。但该措施所需投入的劳动力成本高，实际生产中应用较少。近年来，笔者对东莞远昌果场进行田间管理措施调查发现，该园使用旋耕机进行断根处理，深度为15～20 cm也能有效控制冬梢。以2020—2021产季为例，该园于2020年12月10日开展了机械旋耕松土断根示范，据现场对比测算，使用旋耕松土机，1人用时8 h可完成60株树的松土断根工作，而采用常规的人工锄头松土断根，1人用时8 h仅能完成8株树；机械旋耕松土比人工断根工作效率提高了6.7倍。果园机械化提升为该项措施提供了更大的应用空间。

环剥和环割技术是“糯米糍”荔枝生产上最常见的物理控梢促花措施。周贤军等[28]发现冬季进行螺旋及闭合环剥都能提高成花枝率、改善花质、提高雌雄花比例。叶翰江等[29]于三级主枝上进行螺旋环剥、环割1处和2处以及50%主枝环割2处发现：处理都能起到抑制冬梢、增加花穗数量、提高成花枝率，但螺旋环剥效果更显著。环剥时间和环剥宽度应根据树势而定，通常在末次秋梢老熟后进行环剥；一般于树体旺盛的树上进行环剥，而树势弱的树尽量不环剥，以免导致树体死亡。螺旋环剥的螺距一般为主干的直径大小，圈数为1.2～1.8圈，宽为0.2～0.3 cm，一般不超过0.5 cm，过宽愈伤组织不易将上下树皮连接起来，导致根系营养消耗殆尽，得不到营养而死亡。

生产上若抽冬梢数不多，还可采取人工短截的方式进行控梢。有研究者[10，23]发现，短截新梢的效果好于老梢，短截新梢的时间以11月上中旬最佳，对于已展叶未转绿或未展叶的新梢保留基部2～3 cm，叶片已转绿的新梢可留1～2对复叶；对于早冬梢，一般保留基部2～3 cm，再截去以上部分。生产上由于枝梢生长时期不定，种植者们可依据新梢状态采用疏花机代替人工短截。

2.2.2 化学控梢促花 用化学药剂控制冬梢抽出或杀死冬梢、促进花芽分化是荔枝生产实践中常用的方法之一，此方法操作简单，效果较好。傅炽栋等[23]研究发现，在末次秋梢老熟后，先喷施500 mg/L多效唑和250 mg/L乙烯利，再进行环剥或环割处理能起到控梢促花的作用。笔者近两年了解到不同果农使用药物和环剥控梢的顺序不同，有些果农前期不控制冬梢生长，后期待冬梢长长后用杀梢素杀梢，大约12月份再进行环剥控梢；阳东北正龙果园也是采取先使用药物控梢随后再进行环剥控梢，后期若再长冬梢即用药物杀梢；于此不同的是：深圳西丽果场于末次秋梢老熟后大约在10月下旬至11月上旬进行环剥，若后期抽出冬梢再叶面喷施乙烯利和多效唑来处理冬梢，效果明显。

近些年来，因气候多变，各产区“糯米糍”成熟期普遍略有提前，秋梢萌发和老熟时间也相应提前，晚秋梢和冬梢抽生的可能性增大。控梢促花措施显得尤为重要，生产上应充分利用好断根、环剥等物理方式和药物喷施等方式进行控梢促花。

2.3 保果壮果

2.3.1 防落果措施 落果是“糯米糍”荔枝栽培上的一大严峻问题，对症下药才能减轻或解决落果、提高产量。花期通过疏花、短截花穗以此减少总花量和第二批雄花量或在雌花后3 d喷施坐果露Ⅰ号可减少花期落果[21]。针对由荔枝胚乳败育、胚败育导致的内源激素不平衡而导致的落果，可采用喷施植物生长调节剂来减少落果。早在20世纪80年代，钟扬伟等[30]认为，于一小部分小果脱落后果数为最终留果数3～4倍时喷施5 mg/L 2，4-D 和50 mg/L赤霉素保果效果最佳。李建国等[31]于“糯米糍”花后10、45、65 d喷施40 mg/L的NAA，结果发现，喷施NAA能显著提高着果率，降低落果率。刘顺枝等[32-33]于雌花盛开期喷施30～40 mg/L腐胺发现：腐胺通过提高抗氧化酶活性、延缓雌花衰老以及延长柱头容受花粉能力从而促进着果。张承林等[34]于花后10、20、30 d喷施一次荔宝龙，结果表明，荔宝龙一方面通过增加单果质量提高产量，一方面通过保果作用显著提高产量。袁沛元等[35]于谢花后10 d和40 d各喷施一次由矿质元素、植物激素和核苷酸等配制而成的“果得保”，结果发现，能显著提高着果率，提高果实产量且不影响果实的内在品质。叶翰江等[29]近年来于花芽分化前在三级枝上离基部10 cm处进行螺旋环剥和环割1处，距离10～15 cm处环割第2次及50%主枝闭口环割2处，结果发现，螺旋环剥和环割2处提高结果率和产量的效果更为显著。赖永超等[13]于第二次生理落果前1周左右进行一次环剥，5月中旬多施K肥，并结合施腐熟有机肥，再喷施1～2次叶面肥能起到保果壮果的作用。在疾风骤雨情况下，也可采用搭架覆膜的方式来减少土壤积水，减少落花落果。

2.3.2 防裂果措施 “糯米糍”裂果现象十分严重，严重制约其产量和经济效益。为解决这一难题，研究者们潜心钻研防裂果的方法，以达到减少裂果、提高产量的目的。如遇果实发育早期高温无雨干燥天气应及时给树体淋水，在假种皮迅速发育阶段如遇大雨应及时做好排水处理，保持树体与土壤间的水分平衡；果实发育阶段地面施钙肥再喷施Ca、B、Zn等叶面肥[36]。李志强等[37]于4月进行地膜覆盖处理发现，地膜覆盖土壤表面水含量变化幅度小于普通生草栽培，相对湿度比较稳定，可明显减少裂果。高飞飞等[38]于花后5～15、35～45、50～65 d分别喷施保果防裂素Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ号发现，保果防裂素能明显降低裂果率，降低约40%。李建国等[39]采用一套综合保果防裂技术进行防裂保果，从12月份开始喷施以K、Ca、Mg、Zn为主的叶面肥，1月中下旬施有机肥和无机肥，3月中旬主要施复合肥、氯化钾、钙肥和生多素，5月中旬施复合肥进行壮果，在花后2周、7周、11周喷施保果防裂素I号、Ⅱ号、Ⅲ号，结果表明，采用这套技术能够促进果皮增厚、增强果皮应变能力、降低果实吸水率从而减少裂果。彭坚等[40]于盛花期、幼果期、膨大期喷施 0.1 mmol/L Ca(NO3)2和1 mmol/L GA以此提高原果胶含量减少果实开裂。许雷[41]于花后25、40、55 d喷施以多效唑+NAA等植物生长调节剂和微量元素(钙肥和硅肥等)配制的保果防裂素Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ号后发现，喷药处理的累积裂果率为11.6%，而对照高达53.7%，处理显著降低了裂果率，并在一定程度上减少落果数，增加单果质量。麦达文[42]于谢花后10 d进行防裂处理，试验表明：使用经过堆沤、晒干、粉碎、过筛制成的鸡蛋壳粉能有效防止裂果，且喷施鸡蛋壳粉200倍+土施1 kg的效果优于单施鸡蛋壳粉200倍。同时，做好果期树体养分管理和病害防控，是确保防裂措施实施效果的前提。

3 问题与展望

“糯米糍”荔枝成花、落果和裂果问题已进行了长达几十年的研究，也获得了显著的成就，但还存在以下几个方面的问题。

3代“糯米糍”新品种的选育。从近3年栽培面积超过6 667 hm2的主栽品种(如“妃子笑”“桂味”“淮枝”“黑叶”)种植比较效益来看，“糯米糍”平均每667 m2产生的效益最高，但与新选育的“仙进奉”“井岗红糯”“岭丰糯”“凤山红灯笼”等2代“糯米糍”相比，其种植比较效益却要低许多，主要原因是落果裂果问题严重，导致产量低而不稳。不过这些2代“糯米糍”新品种一是成熟期晚，二是外观和果实食用品质并没有超过“糯米糍”，因此，选育易成花早熟抗裂3代“糯米糍”新品种，是未来一个重要的研究方向。

促早栽培新技术。“糯米糍”荔枝属于晚熟品种，且生态适栽范围窄，6月中旬之前少有成熟。因此，6月中旬之前成熟的“糯米糍”是市场上稀缺优质品种，价格高，效益好。如何通过促早栽培新技术提早“糯米糍”成熟上市时间，也是未来的一大难题和方向。

轻简高效栽培技术。近年来，随着人力成本费用越来越高，种植者如何减少生产成本，提高工作效率成为当前一大挑战。随着现代化的发展，传统种植方式将被取代，荔枝多种植于陡坡地上，如何进行机械化操作、实现水肥一体化、运输及管理智慧化也是需要种植者和科研工作者不断研究和探索的方向。

新型合成生长素的筛选与应用。生长素类植物生长调节剂对“糯米糍”保果防裂有重要作用，目前用得比较多的有2，4-D、NAA等。出于人们对食品安全角度的考虑，2，4-D类调节剂已在国外有些发达国家被禁用，3，5，6-TPA作为一种新型合成生长素，目前已在杏[43]、苹果[44]、枇杷[45]、柑桔[46]和少量荔枝[47]品种中应用过，其效果比较显著。由于不同品种，喷施3，5，6-TPA的浓度和时间不同，因此，若需要通过3，5，6-TPA来降低“糯米糍”落果率，需要进一步试验研究。