珊瑚礁生态系统中造礁石珊瑚退化原因分析与维护技术进展

齐祥明，周畅

(1. 中国海洋大学食品科学与工程学院 山东 青岛 266003；2. 中国海洋大学海洋与大气学院 山东 青岛 266003)

珊瑚礁生态系统是海洋三大生态系统之一[1]。尽管其在全球海洋环境中覆盖率不足0.25%，但超过25%的海洋生物要靠珊瑚礁提供食物，以珊瑚礁为主要繁殖、生存场所[2]。

近十年来，随着海洋环境的不断恶化，大面积的珊瑚礁出现了退化现象，目前全球范围内超过20%的珊瑚礁正在退化或已经消失，还有50%正在遭受一定程度威胁[3]。虽然没有异常死亡现象，但是由于珊瑚自然修复能力弱、补充不足，且随着珊瑚礁生态系统中互利共生生物的减少，恢复力不足，该系统已经岌岌可危，相关的修复任务迫在眉睫[4]。近年已有大量研究者对珊瑚礁生态系统的现状、修复技术与方法等进行了分析和研究[3,5-8]。然而对于珊瑚礁生态系统至关重要的造礁石珊瑚，尚未引起海洋生态研究者们的足够重视。因此，本研究在系统介绍造礁石珊瑚和珊瑚礁生态系统具体组成的基础上，分析造礁石珊瑚退化的原因及可能产生的后果，进而从增殖技术、基因研究、科学管理等角度综述了珊瑚礁生态系统及造礁石珊瑚的修复、维护和改善措施。

1 珊瑚与造礁石珊瑚

1.1 珊瑚及其基本结构

珊瑚是海洋中腔肠动物门(Coelenterata)的一员，身体中央是腔肠，腔肠上方有口，口的四周有触手，触手中有刺丝囊，囊中有含毒液的刺细胞，是防卫和捕食的武器[2]。珊瑚的基本体型是圆筒或圆盘状，呈辐射对称，具有石灰质、角质或革质的内骨骼或外骨骼(如图1)[8]。

图1 珊瑚体骨骼组成成分图解[8-9]

1.2 珊瑚的分类及造礁石珊瑚

珊瑚的分类一直相对模糊。在分类学上，绝大多数珊瑚属于腔肠动物门、珊瑚虫纲(Anthozoa)(如图2)。珊瑚虫纲有6 100多种，占腔肠动物门2/3；该门中其他两纲分别是水螅虫纲(Hydrozoa)约2 700种、钵水母纲(Scyphozoa)200余种。少数水螅虫纲中的多孔螅(Millepora)也会参与造礁。

图2 珊瑚在腔肠动物门中的分类[8-9]

并不是所有的珊瑚都能形成珊瑚礁，造礁石珊瑚是一类能形成珊瑚礁的珊瑚。“六放珊瑚”和“八放珊瑚”亚纲中都有造礁成员。造礁石珊瑚并不是分类学划分的类群, 而是根据其具有的珊瑚礁造礁生态特征划分出来的,这类珊瑚的典型特征是具有文石晶型的碳酸钙外骨骼[10]。

1.3 造礁石珊瑚对于海洋生态系统的意义

珊瑚礁生态系统是热带海洋中的特色生态系统，与红树林生态系统以及海草生态系统并称为海洋三大生态系统[1]。该系统具有保护海岸、维护生物多样性、维持渔业资源平衡及吸引旅游观光等重要功能，因其生物生产力比贫乏的四周大洋高出很多，故被誉为“海洋中的热带雨林”[11]。

造礁石珊瑚是珊瑚礁生态系统的重要组成部分。古生代的群体皱纹珊瑚及床板珊瑚(亚纲)也能造礁[12]，但是现代珊瑚礁生态系统的主要构建者与框架已仅剩造礁石珊瑚了[8,13]，因此造礁石珊瑚的生存状况与珊瑚礁生态系统休戚相关。珊瑚礁生态系统的恢复，也取决于造礁石珊瑚群落的繁盛发育、生长。

2 造礁石珊瑚与珊瑚礁生态系统

造礁石珊瑚是现代珊瑚礁生态系统中的关键组成部分。与非造礁珊瑚相比，造礁石珊瑚有藻类共生，并对环境要求严格，是反映海洋环境的一项参考指标。以下对造礁石珊瑚及珊瑚礁生态系统的状况进行简单总结。

2.1 造礁石珊瑚的分布

根据全球珊瑚礁监测网络(GCRMN)发布的第六版《世界珊瑚礁现状报告》(2020年报告)[14]显示，全球珊瑚礁总面积约有259 647 km2，具体分布如图3。

图3 世界珊瑚分布图[15]

据统计，东亚地区珊瑚礁总面积约78 272 km2[14]，中国造礁石珊瑚共有2个类群16科77属445种[10]。

2.2 造礁石珊瑚的濒危性

在濒危野生动植物种国际贸易公约[1](Convention on International Trade in Endangered Species of wild Fauna and Flora)中，石珊瑚目的所有种都明确列入附录Ⅱ(目前虽未濒临灭绝，但如不严加管理可能变成濒临灭绝物种)中。显然，占石珊瑚目很大比例的造礁石珊瑚也在濒危野生动物的行列。“1997全球珊瑚礁考察”证实，全球范围内珊瑚礁普遍遭到破坏，其中95%是人为因素造成的[8]。

2.3 珊瑚礁生态系统中的共生群落

珊瑚礁生态系统为开放的、生物多样性极高的复杂系统，是由造礁石珊瑚构架、底栖生物(海星、海胆、螺类等)、浮游生物(蓝藻等)、珊瑚礁鱼类、细菌、真菌类等组成的相对独立整体[17]。该群落首先由造礁石珊瑚和藻类共生形成珊瑚礁，然后再与丰富多彩的礁栖动植物组成集合体。共生藻类主要是虫黄藻(Zooxanthellae)，还有孔石藻(Porolithon)、仙掌藻(Halimeda)、粉枝藻(Liagora)和马尾藻(Scagassum)等[2]。

多项研究将种类繁多的礁栖动物按生活方式可分为营固生生物、营穴生生物、营礁栖爬行生物、营礁栖潜沙生物、营礁栖游动生物等几类[2,18-21]。营固生有海绵类、海葵类、水螅类、多毛类、苔藓虫类、海鞘类、蔓足类，及双壳类的牡蛎(ostreagigasThunberg)、青胡魁蛤(BarbatiavirescensReeve)等。营穴生有砗磲(Tridacnidaespp.)、石蛏(Lithophaga)、长刺海胆(Diademasetosum)、石笔海胆(Heterocentrotusmammillatus)等。营礁栖爬行生物有某些多毛类、寄居蟹和蟹类。营礁栖潜沙的有笋螺(Terebra)等。还有龙虾(Palinuridae)、宝螺(Cypraeidae)、海参(Holothuria)和某些蟹类隐居在珊瑚丛、缝隙和礁石之间。营礁栖游动的有虾蛄(Mantis shrimp)等。礁栖脊椎动物主要是各种鱼类，如蝴蝶鱼类中的镰鱼(Zancluscornutus)、虎鱼(tigerfish)、豆娘鱼(Abudefdufsordidus)等等。他们的体型多侧扁、嘴尖长、齿锐利。此外，玳瑁(Eretmochelysimbricata)和海龟(Cheloniamydas)也生活在其中。

3 造礁石珊瑚退化原因

与非造礁珊瑚比较起来，造礁石珊瑚更容易退化。表1是造礁石珊瑚与非造礁珊瑚的生态环境要求比较[8]。表1显示，造礁石珊瑚对温度、盐度等环境因素的要求明显高于非造礁珊瑚。因此，造礁石珊瑚自身严格的生长环境要求与较窄的生存范围应是导致其易退化、难修复的主要原因。

表1 造礁石珊瑚和非造礁珊瑚生态环境要素比较[8]

3.1 气温变化

温度对造礁石珊瑚的生长极为重要[8,22]。环境温度低于18 ℃，造礁石珊瑚只能生活，无法成礁[22]；16～17 ℃时，造礁石珊瑚停止摄食；13 ℃就会死亡[8]。

工业发展导致大气中二氧化碳和其他温室气体含量增加，从而致使全球气温变暖[23]。在此背景下，海水也正逐年升温，这使得珊瑚虫释放其体内的黄虫藻而“白化”，若不采取措施，不久后便会死亡[24]。张惠雅等[25]针对涠洲岛的仿真分析结果表明，在环境条件保持不变的情况下，如果全球气候持续变暖，涠洲岛活造礁石珊瑚盖度会从2020年的10%左右逐渐降低，至2120年彻底归零。

3.2 海水污染

3.2.1 盐度

表1显示，造礁石珊瑚适宜生长的盐度、深度区间都极小。研究表明[26-28]，珊瑚在低盐度情况下会将共生藻排出体外，引起珊瑚白化；盐度过高则呼吸速率大于光合作用，导致大多数珊瑚趋于死亡。陈燕等[29]的研究进一步显示，在淡水和海水各占50%的环境中，珊瑚会在两天内死亡；在盐度略低于珊瑚正常生长盐度的环境中，珊瑚生长也会受到胁迫，触手回缩且体色变浅。

在过去的几十年里，全球水循环增强导致副极地和热带海区大洋表层盐度降低，副热带海区大洋表层盐度增加[30]。然而关于这些变化将对珊瑚礁生态系统产生什么具体影响，目前的报道尚非常有限。

3.2.2 pH

研究显示，海水酸化会降低珊瑚的钙化速率，减缓珊瑚礁的生长，并使其骨骼变脆，台风等带来的过激水流或波浪冲击则会轻易破坏掉珊瑚礁生态系统[31]。近年来多个海域的表层和底层海水pH值均在降低。澳大利亚大堡礁两个固定站点的10年数据(2009—2018)表明[32]，CO2逸度年均递增大于(2.0±0.3)μatm，现在的平均CO2逸度比60年前高出28%，而澳大利亚大堡礁珊瑚与1995年相比减少一半，近五年已发生三次严重白化[32]。

3.2.3 重金属离子与有毒化合物

研究表明，Zn、Pb、Cd、Cu和Cr等重金属都会对珊瑚的生长产生影响。周洁等[33]研究认为，对珊瑚毒性最大的是Cu2+污染[34-36]。另有研究[37]表明，0.001 mmol/L的氨态氮或硝态氮能使与珊瑚共生的虫黄藻达到最大释放量。人们非正当捕鱼使用的氰化物也会对珊瑚产生伤害，极少量氰化物就可杀死珊瑚中的共生藻，从而导致珊瑚白化[29]。

3.2.4 悬浮泥沙

海水中悬浮物日益增多和泥沙沉降也是导致造礁石珊瑚退化的重要原因之一。悬浮物会增加海水浊度，导致珊瑚体内藻类的光合作用降低[38]；覆盖在珊瑚礁表面的沉积物，不仅影响珊瑚体内虫黄藻光合作用和呼吸作用速率，还妨碍珊瑚幼体的附着[39]。此外，泥沙沉积还通过改变造礁石珊瑚群体的生长形态与大小、降低生长率等方式改变珊瑚群落结构[39]。赵美霞等[40]研究表明，粒径小于125 μm的悬浮泥沙沉积物对珊瑚礁产生的危害最大。

3.2.5 有机污染物及病原微生物

过去40多年里，各种珊瑚疾病对全球珊瑚礁造成了严重破坏，目前最为常见的疾病类型有黑斑病、白带病、白斑病、白色瘟疫、黄带病和珊瑚白化病等。截至2010年，已知珊瑚疾病多达30种，但确定病原体的仅几种(如表2)，大部分珊瑚疾病病原体来源仍是未知的。

表2 珊瑚疾病的主要类型[41]

人类活动导致的水体富营养化、投毒炸鱼造成的有机物污染与石油泄漏等均是引发珊瑚疾病的潜在因素。未经处理的污水可能带来潜在病菌，日益活跃的海上运输也可能将细菌从某个海域带到另一个海域。Michell等[42]的研究表明，一定浓度的某些有机污染物虽不能直接致死珊瑚，但可刺激各种微生物快速生长而间接导致珊瑚死亡。

研究表明[42]，原油、右旋糖等有机物浓度足够高时，会刺激珊瑚产生大量黏液，导致细菌快速繁殖，增加珊瑚的患病率。对黏液中的细菌进行分析，发现了3种主要致珊瑚死亡的微生物：一是食肉细菌攻击腔肠动物的组织；二是硫酸盐还原菌产生的硫酸氢盐可能将珊瑚致死；三是硫化物氧化菌的长丝会破坏腔肠动物细胞从而引起珊瑚体的损毁。

大量细菌代谢活动还会导致氧化还原电位急速降低(100 mV)，珊瑚在48 h内死亡。氧气被大量消耗造成珊瑚表层的缺氧环境被认为是导致珊瑚死亡的另一原因[42]。

3.3 生物侵蚀

生物侵蚀主要表现在两方面：其一，造礁石珊瑚的天敌与竞争者数量增多；其二，抑制其过度增殖的生物减少。

棘冠海星(Acanthasterplanci)是破坏珊瑚礁生态系统的主力军。其个体大，成体几乎无天敌，主要食物为造礁石珊瑚[43]，喜群居，受精率非常高，繁殖能力很强[44]。一个成年棘冠海星每天可吃掉357～478 cm2的珊瑚礁[44]，且会突然以数百万只的数量出现[43]。由于过度捕捞，珊瑚礁生态系统失衡，鱼类、虾类和蟹类等对海星精卵细胞与幼体的捕食减少，棘冠海星数量与密度呈增长趋势[43]。遭受过度捕捞的法螺即是棘冠海星的天敌之一[45]。在健康的珊瑚礁生态系统中，棘冠海星的密度一般不超过1只/hm2。当超过30只/hm2时，珊瑚量就不能满足棘冠海星的捕食，继而导致珊瑚礁生态系统退化[46]。然而2018年关于西沙群岛的调查[43]显示，仅盘石屿海域有棘冠海星暴发的迹象，其平均密度达423只/hm2，最高可达750只/hm2。

另外，生长迅速的海藻、海草等会与珊瑚争夺阳光和地盘，导致珊瑚死亡，啃食海藻海草的鱼类被大量捕捞，也使珊瑚的生存环境面临极大威胁[4]。

3.4 臭氧消耗

近年来，臭氧层变薄导致到达海面的紫外线种类和强度都增加，即使珊瑚拥有对抗热带日光的天然保护层，但臭氧的消耗依旧对浅水区的造礁石珊瑚造成了一定程度的破坏[2]。

3.5 人为破坏

珊瑚礁生态系统的破坏还有很大一部分都来源于人为破坏。非法挖掘会破坏珊瑚赖以生长的基底和珊瑚礁鱼类栖息场所，是直接破坏珊瑚礁的行为。珊瑚礁生态系统群落框架遭到拆解，空间异质性减少，也导致了海水中悬浮物的增加，影响了珊瑚正常发育所要求的生态环境，形成恶性循环。非法捕捞红珊瑚的案件大多集中于福建、浙江、广东等沿海地区，且已形成一条“非法发起捕捞——捕捞——运输——销售——收购”的黑色产业链，多地已组织专项行动，对现有“三无”船舶进行清理整治，依法拆解在建“三无”船舶[47-48]。

渔业生产的流刺网、底拖网、潜捕、延绳钓和笼捕等对珊瑚礁生态系统造成的影响比钓竿或抛网等要大得多[49]。捕捞过程中，渔具在作业时会破坏到珊瑚礁及其活体造礁石珊瑚，造成很大程度的损伤。近几年由于远洋捕捞发展迅速，渔业的捕捞强度和频率增大，直接造成了珊瑚礁生物量迅速减少[32]。

4 珊瑚礁生态系统修复技术与基础理论研究

4.1 保持珊瑚种源和珊瑚礁结构的复杂性

现存造礁石珊瑚是珊瑚礁系统延续的关键。珊瑚种源越多，繁殖和补充就越旺盛，因此保护好现存的造礁石珊瑚是根本之举。

此外，保持珊瑚礁结构的复杂性也至关重要。与海流速度相比，在水平方向上，造礁石珊瑚幼体游动速度需低1～4个量级，在垂直方向上，其游动速度需低1～3量级[4]。如果没有复杂微构造引起的紊流和漩涡，即便在海流平缓的条件下，珊瑚幼体也不能自主游向基底并附着。微小尺度的复杂构造，有助于促进珊瑚幼体附着。更大尺度上的结构复杂性，同样可造成紊流，截留流过海水中的珊瑚幼体。因此，保持大小尺度上珊瑚礁结构的复杂性，对造礁石珊瑚的恢复十分必要[50]。

4.2 珊瑚移植技术与人工繁殖

在种源不足的情况下，珊瑚移植就变成了必然选择。珊瑚礁生态修复手段中，因成本较低且可较快增加珊瑚的数量，珊瑚移植已成目前最广泛运用的根本性技术[51-52]。该技术的研究重点在于如何使珊瑚移植对象更好地适应新环境。为此，各国研究人员从珊瑚培养、移植、环境改善等方面考虑，通常对移植珊瑚进行损伤组织修复[53]、免疫系统重建[54]、虫黄藻系群结构改善[55]，目前已初见成效[51]。

珊瑚移植前，先要有人工繁殖技术。珊瑚虽生长缓慢，繁殖速率却极高，有无性繁殖和有性繁殖两种[2]。无性繁殖是持续的，有性繁殖只在每年春季。两种繁殖方式均发展出了对应的人工繁殖技术，其各方面特点对比见表3。

表3 珊瑚人工有性繁殖与无性繁殖对比[2]

表3显示人工有性繁殖技术更有发展前景。该技术是人工从自然海域中采集精卵，然后在实验室中提供适宜条件使之成功受精并孵化出浮浪幼虫。幼虫培育成功后，天气良好时将其移植到潮汐珊瑚繁殖设施中，再放流至繁殖枝的附着圈上。据观察，珊瑚从幼体发育至可产卵的成年珊瑚约需7年[2]。为提高珊瑚浮浪幼虫的传播与存活率，水流扩散、幼虫附着和变态行为的化学诱导、微地形改善等手段也在试验与实践中[51]。

到目前为止，大约有8种珊瑚无性繁殖技术[2]：分别是海底流沙环境珊瑚移植礁基、普通水泥板粘贴法、悬浮塑料网苗床法、PVC板绳子固定法、桌状体形珊瑚礁基移植法、圆柱体形珊瑚礁基移植法、水下珊瑚体培育苗圃法及盒状礁基移植法。

珊瑚移植常见技术则有园艺式养殖[57]、养殖箱培养[58]以及人工鱼礁[59]等多种方法。园艺式养殖指在特定的海区对珊瑚断片或幼虫进行培养，待生长到一定大小再将其移植到退化的珊瑚礁区。该法可培养出大量移植个体，并在移植过程中最大限度地减少对珊瑚的组织损伤，修复成功率较高[60]。养殖箱培养技术指将珊瑚放置于人工建造的养殖箱中，在可控条件下研究珊瑚礁生态系统修复的方法；或将珊瑚作为移植供体[61]。此外，人工鱼礁的投放可在保护鱼类控制底栖海藻数量的前提下，帮助珊瑚附着生长[51]。

按照珊瑚的人工繁殖场所，还可分为原地繁殖和异地繁殖[62]。原地繁育则是在自然环境，如靠近珊瑚礁生态系统的水域中培育珊瑚，不为其提供任何人工条件和必需元素，充分利用天然饵料及自然净化海水，可显著降低生产成本，是促进被破坏或白化的珊瑚礁恢复的主要方式[63]。但原地繁育珊瑚同自然珊瑚礁一样，暴露于藻类附生、沉积物、病原、捕食者、竞争者和其他自然危害之中，这些都可能降低其存活率，在季节变动、极端环境变化、人为干扰的影响下，往往与自然珊瑚礁一起，发生白化甚至大面积死亡[62]。

异地繁育珊瑚虽成本相对较高，但可通过优化养殖环境而显著提高存活率和生长速度，异地培育及非自然栖息地培育可以分为循环海水培育系统(recirculating aquaculture system，RAS)[65]和近岸的流动海水培育系统(flow-through aquaculture system，FTAS)[62]。RAS通过人工过滤系统循环净化海水，通过减少海水更换量来摆脱培养体系对自然海水的依赖，利用尽量完善的控制条件为珊瑚个体提供优化的环境条件，具有最佳的水流、光照，不需适应底质，以及被捕食风险降低等优点，是现今珊瑚人工繁殖的最常用方法[62]。

中国科研机构对珊瑚人工繁殖的研究报道较少，主要是针对中国南海的石珊瑚类(Scleractinia)部分种属的无性繁育。已报道的种类包括鹿角珊瑚属(Acropora)、蔷薇珊瑚属 (Montipora)、滨珊瑚属(Porites)、盔形珊瑚属(Galaxea)、管孔珊瑚属(Goniopora)等的少数种类[63]。中国于1995年由陈刚等[64]通过人工移植44个石珊瑚样品，开始了三亚水域造礁石珊瑚移植试验的研究，他们发现了移植后会产生局部生态学效应，认为，人工礁技术为恢复珊瑚礁生态环境提供了一个有效的手段；鲍鹰等[65]在海底珊瑚苗床上对粗野鹿角珊瑚(Acroporahumilis)、霜鹿角珊瑚(Acroporapruinosa)和松枝鹿角珊瑚(Acroporabrueggemanni)进行人工养殖，结果表明，这3种珊瑚可以在海底珊瑚苗床上常年生长。

4.3 礁栖动物的增殖放流

珊瑚礁生态系统中，丰富的海洋生物是重要的组成部分。

据调查[4]，在印度洋-太平洋珊瑚礁中，双斑刺尾鱼(Acanthurusnigrofuscus)会割食礁石上附生的丝状藻丛；栉齿刺尾鱼(Ctenochaetusstriatus)会梳食沉积物和碎屑，刮伤藻丛。另有研究显示[66]，鹦嘴鱼(Amphilophus)能消费几乎所有的珊瑚礁底质；还是大型钙化藻[如仙掌藻、叉节藻和乳节藻(Galaxauraspp.)等]的首要消费者，和造礁石珊瑚协同演化，互利共生。被鱼类清除过的空间为珊瑚和其他附着生物提供潜在的附着地点，为造礁石珊瑚提供了更大的生长空间，也有利于珊瑚幼体附着、成活和生长[67]。

与珊瑚共生的一些甲壳动物如鼓虾(Alpheus)、小蟹则有驱逐海星的作用。雀鲷(Pomacentridae)、裸颊鲷(Lethrinusspp.)、石斑鱼(Epinephelusspp.)和鳞鲀(Balistidae)等鱼类可捕食棘冠海星，且投放成本低、人工繁殖技术较为成熟[43]。

由此可知，维护和修复珊瑚礁生态系统，可从珊瑚礁生物的增殖放流方面考虑，增加与造礁石珊瑚互利共生的生物数量与种类，同时增强珊瑚礁生态系统的复杂性与稳定性。

4.4 造礁石珊瑚生物基础理论研究

在造礁石珊瑚的生物基础理论研究方面，基因组学和蛋白质组学等已得到越来越多的应用。目前，日本科学家完成了对指状鹿角珊瑚的基因组测序工作[68]，第一个完整的珊瑚基因组信息被获得。在此背景下，人们逐渐开始尝试从功能基因差异表达等角度来解释珊瑚退化机制，并探究利用相关基因减缓珊瑚礁系统的退化和进行珊瑚礁修复[69-70]。

在已知的珊瑚基因序列的保守区域设计简并引物，可以较好地筛选到珊瑚的热激蛋白、荧光蛋白及肌动蛋白等较保守的基因[71]。但是，造礁石珊瑚的基因组序列信息资源十分匮乏，基于基因保守区来筛选功能基因会很困难，因此，采用构建造礁石珊瑚cDNA文库的方法筛选基因就更为有效[72]。通过构建造礁石珊瑚的cDNA文库，可获得大量的基因序列信息。

珊瑚礁系统被环境胁迫时，往往珊瑚与虫黄藻的共生机制会受到破坏从而出现白化现象。因此珊瑚白化机制的研究是珊瑚礁系统退化基础理论研究中的重要一环。珊瑚白化受温度、盐度、紫外线和病原微生物等因素的影响，因此温度、盐度、光辐射、细胞防御相关基因家族和珊瑚白化的调节与控制有着密不可分的关系。此外，珊瑚自身的代谢与调节也影响着其对环境的耐受能力。表4列出了几个白化相关功能基因家族的研究状况[24,73-74]。这为造礁石珊瑚的退化机制研究提供了理论基础与数据支持。Dixon等[69]在进行珊瑚杂交实验时发现，珊瑚可通过DNA遗传其耐热性给下一代，这项研究从基因层面给解决珊瑚白化危机带来希望。

表4 造礁石珊瑚白化相关功能基因

基因是决定机体生命活动的根本因素，珊瑚的白化机制极其复杂，在分子水平上进行更多、更深入的研究仍是非常必要的。当前国际上对造礁石珊瑚在环境变化下的功能基因表达研究还处于初级阶段，少量的基因研究难以揭示造礁石珊瑚复杂的白化机制。从转录水平入手分析，对深入揭示珊瑚白化的相关功能基因表达和调控情况将更有帮助[75]，也将成为这方面研究未来的重要趋势。

5 珊瑚礁生态系统的保护、管理和监测

鉴于珊瑚礁生态系统对于海洋生态的重要意义，仅采取修复措施是不够的，应同时尝试从根本上保护好珊瑚礁生态系统，进行科学广泛的监测与管理。

5.1 科学监测

在对造礁石珊瑚的修复过程中，科学的监测是技术发展的基础。在监测造礁石珊瑚时，可根据珊瑚礁生态系统的构造，重点监测对珊瑚礁的恢复和重建具有指导作用的群落结构[77]，如特定地区群落的物种多样性现状、濒危种群的分布、不同地段群落的结构和外貌等。

造礁石珊瑚群落在十年、百年乃至更长时间尺度上动态的预测，将是提出珊瑚礁保护、管理及恢复合理措施的重要依据之一。不同分布区群落结构的系统比较研究应是重点发展对象[77]。此外，由于造礁石珊瑚对于环境因素的敏感度较高，建议将相关珊瑚礁水域的温度、盐度、光照等条件在未来也进行全面、长期、系统的监测。

5.2 有效管理方案

有效管理方案应包括以下几点：一是大力宣传和普及珊瑚保护知识，提高国民海洋意识，不购买、贩卖珊瑚制品，形成 “关心珊瑚，爱护珊瑚”的良好风气；二是减少海滩餐饮业和水产养殖的污染；三是严禁炸鱼、毒鱼等非法渔业活动；四是对退化的珊瑚进行生态修复时，对渔民应采用政策补偿、资金补偿和技能培训补偿等，并引导当地渔民进行转产转业，实现社会与自然和谐发展[2]。

6 总结与展望

珊瑚礁生态系统不仅有着极高的海洋生态价值，而且具有一定的渔业经济和旅游价值，但其正面临着退化的问题。其中原因，除自身对环境要求(周边海水的温度、盐度、光照、pH值等)严苛以外，人类活动造成的直接破坏和间接干扰(如生物侵蚀、重金属和有毒物质的增加、臭氧消耗引起的紫外线增强、有机污染物带来的病菌等)也正逐渐上升为主要因素。

目前，珊瑚礁的人工繁殖与移植技术发展前景向好，已研发出多种培育技术手段，但低效高成本的技术现状尚亟待扭转。基础研究方面，相关功能基因的研究与应用还在初级发展阶段，其后续发展值得高度关注与深入研究。珊瑚礁的恢复虽可通过人为干预得以实现，但更重要的是人们要学会维护现有的生态系统。因此，科学高效的监测、管理模式尚需结合目前数字化、智能化技术的不断发展落到实处、并持续改进和施行。

实现珊瑚礁维护的可持续发展需要依靠发展社会-生态宏观生态学，在探索与改善珊瑚修复技术手段的同时，也要深化对珊瑚的研究，提高群众关注度，从根本上保护珊瑚礁生态系统，减缓其退化速率。