不同耐旱性棉花品种根系生长及水分利用效率对干旱的响应机制

李军宏，李文静，王远远，时晓娟，郝先哲，刘 萍

(1.石河子大学农学院，新疆石河子 832003；2.新疆农垦科学院，新疆石河子 832000)

0 引 言

【研究意义】棉花产区多是干旱或半干旱地区[1,2]。新疆棉花栽培面积广，产量高居全国首位，但水分供应不足对棉花种植产生影响[3]。我国年供水总量约为5 000×108t，农业用水量占70%[4,5]。研究不同抗旱性棉花品种根系生长及水分利用效率对干旱的响应机制，对在有限水资源下高效利用及选育耐旱性强的棉花品种有重要意义。【前人研究进展】植物固定生长及养分和水分高效利用都与根系形态结构密切相关[6,7]，而植物根系生长和形态发育主要受土壤水分状况影响，根系较大、根量较多、根系下扎较深的品种抗旱性强[8-9]。Henry 等[10]发现，在 30～45 cm 的土层中，根长密度较大的水稻株系表现出更强的抗旱能力。根密度增加有利于提高植株的吸水能力，土壤表层根量较大的品种抗旱能力更强[11]。作物在干旱胁迫时通过改变根深、根长密度等形态指标的适应性来增强抗旱性[12]。张翠梅等[13]研究发现，抗旱苜蓿品种可通过增加根尖数、根总长和根体积来适应干旱环境。不同耐旱型作物品种根系生长发育不同，且在适应水分亏缺，降低水分消耗时所采取的抗旱策略也不同。【本研究切入点】已有研究主要集中在干旱胁迫下的棉花地上部生理响应，对棉花根系的研究较少，部分研究仅限于其空间分布的变化，并未涉及根系形态特性与耗水量和水分利用效率的关系。亟需研究不同耐旱性棉花品种根系生长及水分利用效率对干旱的响应机制。【拟解决的关键问题】以不耐旱性品种新陆早17号和耐旱型品种新陆早22号为试材，设常规灌溉(CK)、轻度干旱(W1)和中度干旱(W2)处理，测定不同处理下棉花产量形成期0～120 cm 土层根长密度、根体积密度、根重密度及水分利用效率，为棉花抗逆栽培和耐旱性品种选育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验在2018年4～10月在石河子大学农学试验站(45.19° N，86.03° E)进行，土质为中壤土，含有机质11.4 g/kg，碱解氮56.6 mg/kg，速效磷26.2 mg/kg，速效钾137.0 mg/kg。选用耐旱性强的新陆早22号、耐旱性弱的新陆早17号为材料，由石河子农业科学研究院提供[14]。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

试验采用两因素随机区组设计。设3个水分处理CK：常规灌溉(灌溉量为4 500 m3/hm2)；W1：轻度干旱(灌溉量为CK的60%，2 700 m3/hm2)；W2：中度干旱(灌溉量为CK的20%，900 m3/hm2)[15]。

采用厚1 cm、直径30 cm、长40 cm的硬质PE管进行土柱栽培试验。4月20日播种，一个整体管由3个PE管纵向连接而成，每处理24管。以尿素(含N 46%)为氮源、KH2PO4(含纯P2O552%)为磷源，按0.20 g N/kg、0.15 g P2O5/kg干土施入，每管总计施入尿素20 g、KH2PO430 g，基追比分别为2∶8、5∶5。追肥分6次随水施入，分别为12%、10%、10%、20%、24%和24%。水分处理从棉花二叶期至吐絮期。搭设防雨设施以防降雨干扰，其他田管措施同当地膜下滴灌高产棉田。

1.2.2 测定指标

1.2.2.1 土壤耗水量

在播种前和收获后，用土钻取0～120 cm土层内土壤装入铝盒，105℃烘干至恒重后称量，计算土壤含水量。根据土壤含水量计算土壤贮水量；依据棉花播种前、收获后的土壤贮水量和全生育期降雨量计算耗水量[16]。

1.2.2.2 根系形态参数

在盛花期、盛铃期、吐絮期，每处理选取3根根管，从子叶节处剪下棉株地上部，区分茎、叶、蕾铃再将根管挖出，以20 cm(共120 cm)为一层迅速收集根系，用根系专用扫描仪(Epson V500，USA)和图像分析软件(WinRHIZO，Canada)计算根长，根体积等形态特征指标[17]。将各层根系及茎、叶、蕾铃装入纸带中置于烘箱中，80℃烘干至恒重后称量。

1.2.2.3 水分利用效率

参考Luo等方法[18]计算水分利用效率。水分利用效率(g/mm)=总干物质或各器官干物质(g)/耗水量(mm)。

1.3 数据处理

用Excel 2007汇总数据，统计分析用SPSS 20.0，作图用SigmaPlot 12.5。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫下不同耐旱性棉花品种根长密度

研究表明，2品种根长密度随土层的加深逐渐升高，均表现为随滴水量的降低而下降，峰值出现在盛铃期。新陆早17号在W1、W2处理下0～120 cm土层根长密度较CK降低32.0%、39.1%，以0～20 cm 降幅较大，达44.3%、53.6%；新陆早22号在W1、W2处理下0～120 cm土层根长密度较CK降低7.9%、4.8%，其中80～120 cm土层变化与新陆早17号相反，随灌水量的减少，根长密度逐渐增加且差异显著。

新陆早17号根长密度在0～120 cm土层分布比例呈上升趋势，在80～120 cm 土层分布比例达到最高；CK处理下新陆早22号的根长密度最大分配比例在40～60 cm土层内，干旱胁迫下最大分配比例均在80～120 cm土层内，并随干旱程度增加而升高。新陆早22号根长密度在深层土壤的分布比例低于新陆早17号，但在中部土层比新陆早17号高18.1%。图1，图2

图1 不同耐旱性棉花品种根长密度变化Fig.1 Change of root length density of cotton varieties with different drought-tolerance

图2 不同耐旱性棉花品种根长密度分布比例变化Fig.2 Change of root length density distribution of cotton varieties with different drought-tolerance

2.2 干旱胁迫下不同耐旱性棉花品种根体积密度

研究表明，2棉花品种的根体积密度整体表现为新陆早17号随灌水量的减少而下降，新陆早22号随灌水量的减少而升高，差异显著；中部土层根体积密度受水分的影响最小，表层和深层根体积密度受水分影响最大。在0～80 cm土层中，新陆早17号和新陆早22号根体积密度在W1、W2处理下较CK分别降低25.5%、40.8%和1.8%、11.2%；80～120 cm土层中，新陆早17号根体积密度在W1、W2处理下较CK降低25.4%、37.8%；新陆早22号根体积密度变化趋势与新陆早17号相反，随灌水量的减少，根体积密度逐渐增加且差异显著。图3

图3 不同耐旱性棉花品种根体积密度变化Fig.3 Change of root volume density of cotton varieties with different drought-tolerance

2.3 干旱胁迫下不同耐旱性棉花品种根重密度

研究表明，2品种根重密度随着生育期进程逐渐增加。新陆早17号在W1、W2条件下，0～20和80～120 cm土层内根重密度较CK相比分别降低26.3%、40.1%，29.6%、36.8%；新陆早17号在盛花期较CK相比，20～40 cm土层内的根重密度下降了27.8%，其W1比W2处理高15.5%；盛铃期的根重密度下降60.9%，差异显著；吐絮期降低31.3%，差异不显著。新陆早22号在W1、W2条件下，0～20 cm土层内根重密度较CK降低16.0%、29.8%，80～120 cm土层内较CK增加42.1%、59.4%。盛花期至吐絮期较CK分别降低31.8%、2.5%、34.5%；盛花期，20～40和40～80 cm土层内根重密度较CK增加45.2%、27.9%；盛铃期和吐絮期，20～40和40～80 cm土层内根重密度较CK降低35.0%、59.7%。图4

图4 不同耐旱性棉花品种根重密度变化Fig.4 Change of root weight density of cotton varieties with different drought-tolerance

2.4 干旱胁迫下不同耐旱性棉花品种水分利用效率

研究表明，干旱胁迫显著降低了两品种的耗水量。新陆早22号在干旱胁迫处理下耗水量降低幅度大于新陆早17号，其中W1条件下新陆早17号和新陆早22号耗水量分别较CK降低39.6%、40.3%，W2条件下新陆早17号和新陆早22号分别降低64.0%、70.9%。新陆早17号的耗水量与新陆早22号差异不显著。图5

图5 不同耐旱性棉花品种耗水量变化Fig.5 Change of water consumption of cotton varieties with different drought-tolerance

研究表明，新陆早17号的营养器官、生殖器官及生物学水分利用效率在干旱胁迫条件下分别较CK增加20.2%、8.8%、14.7%；新陆早22号的营养器官水分利用效率在W1处理下较CK下降21.8%，W2处理增加8.2%，生殖器官水分利用效率在W1和W2处理下较CK增加38.9%和50.0%。新陆早22号营养器官和生殖器官以及生物学水分利用效率均显著高于新陆早17号。新陆早17号的营养器官水分利用效率比生殖器官高14.3%，新陆早22号的生殖器官水分利用效率比营养器官高7.7%，新陆早22号具有更高的生殖器官水分利用效率，新陆早17号营养器官水分利用效率更高。图6

图6 不同耐旱性棉花品种水分利用效率变化Fig.6 Change of water use efficiency of cotton varieties with different drought-tolerance

2.5 干旱胁迫下棉花根系形态与水分利用效率的相关性

研究表明，新陆早17号在20～40 cm 土层根长密度与生物学水分利用效率呈极显著负相关，60～80 cm 土层根重密度与营养、生殖器官和生物学水分利用效率呈正相关；新陆早22号在0～80 cm 土层根重、根体积密度与生殖器官和生物学水分利用效率呈显著负相关，40～60 cm 土层根长密度与生殖器官水分利用效率呈显著负相关，80～120 cm 土层的根长、根重及根体积密度与营养、生殖器官和生物学水分利用效率呈正相关，其中根体积密度与生物学水分利用效率呈显著正相关。表1

3 讨 论

根系的生长发育结果决定了植物吸收和传导水分、养分的能力[19]。不同抗旱性品种作物根长密度、体积、根系下扎性、不同土层中的根系分布等性状间存在明显差异[20,21]。研究表明，上层根少、下层根多的小麦品种抗旱性相对较强，而上层根多、下层根少的品种则干旱敏感性较高[8,22]。干旱胁迫使花生、水稻等作物深层土壤中的根长密度、根干重比例和根表面积增加[23]，深层土壤内具有较大的根系分布亦是抗旱型品种的一个重要根系形态特征[24]。研究发现，干旱胁迫导致棉花0～80 cm土层根长密度、根质量密度和根体积密度明显下降，最大分配比例在80～120 cm，并随干旱程度增加而升高。新陆早22号在80～120 cm土层变化与新陆早17号相反，随干旱胁迫增加，根长密度、根体积密度、根重密度逐渐增加且差异显著。新陆早22号在干旱胁迫条件下，具有较强的根系形态可塑性反应，通过改变其根系形态，高效获得水分资源，耐旱性品种在干旱胁迫条件下对土壤水分资源的获取很可能是根系形态主导的适应策略。

植物的水分利用效率是反映植物的耗水性和对干旱的适应性[25]。高水分利用效率是植物对干旱的响应[26]，也是植物适应干旱逆境的一种反应表现[27]。张海燕等[28]研究表明，干旱胁迫导致甘薯的耗水量和日耗水量降低，全生育期干旱胁迫水分利用效率高于对照。研究发现，干旱胁迫降低了2棉花品种的水分消耗，且随干旱胁迫的加重而降低，新陆早17号的耗水量高于新陆早22号。前人对玉米、高粱等多个物种的研究表明，干旱胁迫可以适度提高植株的水分利用效率[29-30]。王一等[31]研究表明，耐旱型玉米品种在干旱胁迫条件下根系仍保持正常的状态和吸水能力，提高了水分利用效率，可能是其具有较强耐旱性的原因。研究发现，新陆早22号在轻度干旱条件下的水分利用效率比新陆早17号低3.8%，在中度干旱下水分利用效率比新陆早17号高2.5倍。较低的土壤耗水量和根系形态的适应性变化可能是耐旱型棉花品种保持较高水分利用效率的主要原因。

表1 棉花根系形态与水分利用效率的相关系数Table 1 Correlation coefficients between root morphology and water use efficiency of cotton

干旱胁迫下，根系形态的改变是一种“开源”策略，而蒸腾耗水量的下降和水分利用效率的提高则是“节流”的一种表现[32]，2种策略并进，根系形态方面产生的适应性变化，比单纯改变植株生物产量等对维持高的水分利用效率可能更有意义[33]。研究表明，在80～120 cm 土层的根长、根重及根体积密度与营养、生殖器官和生物学水分利用效率呈正相关，其中根体积密度与生物学水分利用效率呈显著正相关，干旱胁迫处理下，深层土壤内根系的增加、根系吸水效率提高等可能是新陆早22号抗旱能力较强的重要原因。

4 结 论

2个品种0～20 cm土层棉花根重密度、根体积密度、根长密度均随干旱程度的增加而显著降低，80～120 cm 土层因品种不同表现有所不同，其中新陆早22号分别增加40.9%、45.0%、46.1%，新陆早17号则降低，分别降低33.2%、31.6%、28.8%。干旱胁迫导致新陆早17号和新陆早22号水分利用效率分别增加14.7%、22.3%，其中新陆早22号水分利用效率比新陆早17号高40.95%。抗旱性较强的棉花品种通过增加深土层(80～120 cm)根系分布比例延伸其在干旱下汲取水分空间，保证地上部生长。