夏玉米不同生育期亏缺-复水对蒸发蒸腾和产量的影响

段伟娜，徐家屯，曹玉鑫，彭雄标，蔡焕杰*

（1.西北农林科技大学水利与建筑工程学院，陕西杨凌712100；2.西北农林科技大学中国旱区节水农业研究院，陕西杨凌712100；3.西北农林科技大学旱区农业水土工程教育部重点实验室，陕西杨凌712100）

0 引 言

【研究意义】干旱是限制农业生产力发展的主要因素[1-2]。随着我国人口的持续增长和对粮食需求的逐年增加，水资源短缺情况日益加剧[3]。到2050年全球对谷物的需求预计增加60%～70%[4]，这种需求可能会进一步加剧水资源短缺和农田生产之间的矛盾[5]，因此，实现减少农业用水和保持作物产量的双重目标对于促进农业可持续发展具有重要意义。亏缺灌溉被认为是一种对灌溉制度进行合理调整，在保证作物生长的前提下，最大限度地提高水分利用效率的方法，近年来已经逐渐取代传统的充分灌溉[6-8]。

【研究进展】亏缺灌溉是指将有限的水资源合理分配到对产量影响最大的作物需水关键期，而减少非关键期供水[6]。由于作物本身具有对水分亏缺的适应性和亏缺-复水后的补偿效应，适当亏水可能对作物产量和品质产生积极影响[9]。多种作物都能从亏缺灌溉策略中获益，Karam 等[10]指出在向日葵种子形成初期亏缺灌溉增加了籽粒中同化物质的分配比例，通过增加籽粒质量来补偿籽粒数的减少。李彦彬等[11]研究表明在抽穗期进行亏缺灌溉，干旱胁迫7 d 后对小麦的株高、叶面积表现出较强的补偿效应。张智郡等[12]研究不同生育期亏缺灌溉对玉米产量的影响指出，在抽雄期水分亏缺对产量影响较大，玉米受到水分胁迫的土壤体积含水率下限为15%。Comas 等[13]通过研究营养晚期和成熟期亏缺灌溉对玉米水分利用和产量的影响，认为在营养晚期亏缺灌溉比成熟期可以获得更高的水分利用效率。在水分亏缺条件下，作物的需水规律也会发生改变，杨桦等[14]指出水分亏缺显著降低作物蒸发蒸腾量。在玉米苗期进行亏缺灌溉可以降低叶面积指数，减少冗余生长，从而缩减拔节期—成熟期的蒸发蒸腾量[9]。玉米是中国第二大作物，占2019年中国谷物产量的40%[15-16]，因此，玉米在保障中国粮食安全方面发挥着至关重要的作用[17]。关中平原是我国重要的粮食产区，约占陕西省粮食总产量的2/3，其中夏玉米是关中平原的主要作物之一[18]。亏缺灌溉对玉米产量的影响难以估算，种植时土壤的有效储水量、灌水时间和灌水量都会影响最终产量[19]。【切入点】以往对玉米的研究大多集中在全生育期水分亏缺或单个生育阶段水分亏缺对作物的影响上，对不同生育阶段进行亏缺-复水的研究尚且不足。同时，蒸发蒸腾量的准确计算对确定最佳水管理方法和设计灌溉制度具有重要意义[20]，而基于连续实测数据分析亏缺-复水对不同时间尺度蒸发蒸腾量影响的研究还有待完善。【拟解决的关键问题】以关中平原夏玉米为研究对象，基于生育阶段设置不同亏水水平，探讨不同时期亏缺-复水对夏玉米蒸发蒸腾量、产量和水分利用效率的影响，分析不同生育阶段蒸发蒸腾量与土壤含水率之间的关系，以期找到夏玉米关键生育期的土壤含水率阈值，为优化灌溉管理措施提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验于2020年6—10月在西北农林科技大学中国旱区节水农业研究院农田水分转化试验场（东经108°04′，北纬34°18′，海拔521 m）的遮雨棚下测坑中进行，试验区属于大陆性暖温带季风气候，试验站多年平均温度为12.9 ℃，多年平均降水量为609 mm，多年平均蒸发量为1 500 mm，全年无霜期212 d。站内地形平整，土壤质地为中壤土，1 m 土层田间持水率为23%～25%，凋萎含水率为11%～12%(以上均为质量含水率)，土壤体积质量为1.40 g/cm3。试验小区为钢筋混凝土有底测坑，面积6.67 m2（长3.13 m，宽2.13 m），装土深度3 m，共27个测坑，其中2 个测坑内安装有大型称质量式蒸渗仪。上方安装移动式电动遮雨棚，无降水时打开以保证日常光照。

1.2 试验设计

供试作物为夏玉米，品种为“郑单958”，于2020年6月16日播种，9月30日收获，全生育期107 d，株距30 cm，行距50 cm。夏玉米全生育期划分为出苗—拔节期（6月20日—7月20日）、拔节—抽雄期（7月21日—8月14日）、抽雄—灌浆期（8月15日—9月11日）和灌浆—成熟期（9月12日—9月30日）4 个生育阶段。夏玉米全生育期各处理施肥一致，混施尿素和磷酸二铵（N：246 kg/hm2、P2O5：270 kg/hm2），分2 次施入，基施60%，第2 次灌水追施40%。

本试验分别在出苗—拔节期、拔节—抽雄期和抽雄—灌浆期这3 个重要生育阶段进行灌水处理。灌水量以蒸渗仪实测的充分灌溉处理CK 的ETa（2次灌水之间的蒸发蒸腾量）为标准，按3 个水平100%ETa（充分灌溉）、80%ETa（中度水分亏缺）和60%ETa（重度水分亏缺）实施灌水，试验设计采用4 因素3 水平的部分正交试验设计L9（34），共设计9 个处理，每个处理3 次重复，小区按照随机区组排列。试验处理如表1 所示。夏玉米整个生育期分别于7月8日、30日和8月27日进行3 次灌溉，CK 的灌水量分别为61.44、92.17 mm 和92.17 mm，灌溉方法为地面灌溉。为保证夏玉米顺利出苗，试验各小区均在播种前（6月10日）灌水61.44 mm。

表1 夏玉米各生育阶段水分处理Table 1 Water treatment in different growth stages of summer maize

1.3 测定项目及方法

1.3.1 气象数据

采用遮雨棚内自动气象站（GMX501，Gill，UA）进行气温、空气相对湿度、2 m 处的风速、太阳辐射强度等观测；常规气象资料利用设于站内的国家一般气象站数据。夏玉米生育期内气象数据如图1 所示。

图1 玉米生育期内平均气温、风速、太阳净辐射和饱和水气压差Fig.1 Mean temperature，wind speed，net solar radiation and vapor pressure deficit during maize growth period

1.3.2 土壤含水率

土壤含水率采用预先校准好的土壤水分传感器（TDR310S，Acclima，USA）测定，土壤水分传感器的埋设深度为10、20、30、40、50、60、80 cm和100 cm。土壤含水率数据每30 min 自动记录并储存在数据采集器中。

1.3.3 蒸发蒸腾量

用大型称质量式蒸渗仪（新汇泽测控技术有限公司，西安，中国）测定夏玉米生长期间的蒸发蒸腾量。其他测坑的蒸发蒸腾量利用水量平衡法间接获得。其中，逐小时的蒸发蒸腾量表达式为：

式中：ETr，i为第ih 的蒸发蒸腾量（mm/h）；n为土壤层数；Hj为第j层的土壤厚度（cm）；θj，i、θj，i+1为第j层土壤在第ih 和第i+1 h 的初始土壤体积含水率（%）。

逐日的蒸发蒸腾量表达式为：

式中：ETc，k为第kd 的蒸发蒸腾量（mm/d）；m为小时数（h）。

累积蒸发蒸腾量表达为：

式中：ETcum，q为第qd 的累积蒸发蒸腾量（mm）；q为生育期天数（d），当q=107 d 时，ETcum，107为总蒸发蒸腾量ET。

参考作物蒸发蒸腾量采用Penman-Montieth 公式：

式中：ET0为参考作物蒸发蒸腾量（mm/d）；Rn为作物表面的净辐射量（MJ/(m2·d)）；G为土壤热通量（MJ/(m2·d)）；T为2 m 处的平均气温；u2为2 m 处的风速；es为饱和水气压（kPa）；ea为实际水气压（kPa）；Δ为饱和水气压与温度曲线的斜率（kPa/℃）；γ为干湿表常数。

1.3.4 产量及水分利用效率

夏玉米收获时，在每个地块选取具有代表性的10 株玉米，自然风干后，将玉米棒脱粒并测定百粒质量及总质量，最后换算至作物产量（kg/hm2）。

水分利用效率计算式为：

式中：WUE为水分利用效率（kg/m3）；Y为产量（kg/hm2）；ET为总蒸发蒸腾量（mm）。

1.3.5 数据分析

本研究采用Excel 2016 对数据进行初步整理与绘图；应用统计学分析软件SPSS 26 进行相关分析和方差分析（ANOVA），采用最小显著性差异（LSD）在α=0.05 的水平上进行显著性比较。

2 结果与分析

2.1 水分胁迫及复水前后蒸发蒸腾量日变化规律

蒸发蒸腾量日变化在各生育阶段上大致呈抛物线型趋势（图2）。从07:00—08:00 开始，随着大气辐射的增加，ETr逐渐增大，在12:00—16:00 达到峰值，16:00 之后大气辐射降低，ETr开始下降，并在20:00 之后减小到稳定状态。夏玉米ETr的峰值随生育阶段不同呈先增大后减小的变化趋势，最大值出现在拔节—灌浆期。ETr峰值受水分胁迫的影响，以CK、T7 处理和T4 处理为例，ETr峰值在出苗—拔节期为0.34、0.3 mm/h 和0.27 mm/h；拔节—抽雄期为0.78、0.5 mm/h 和0.45 mm/h；抽雄—灌浆期为0.89、0.65 mm/h 和0.55 mm/h；灌浆—成熟期为0.36、0.27 mm/h 和0.13 mm/h。此外，T4 处理ETr在12:00—14:00 达到峰值，早于CK 和T7 处理，且出苗—拔节期和灌浆—成熟期达到峰值的时间要早于其他生育阶段，这表明ETr达到峰值的时间受水分胁迫和生育阶段的影响。

图2 不同水分处理不同生育期蒸发蒸腾量日变化规律Fig.2 Diurnal variation of evapotranspiration under different water treatments at different growth stages

复水可显著增加夏玉米蒸发蒸腾量（图3）。在拔节—抽雄期，T3 处理和T6 处理复水后的ETr比复水前分别增加了0.44 mm/h 和0.42 mm/h。在抽雄—灌浆期，T7 处理和T5 处理复水后的ETr比复水前分别增加0.47 mm/h 和0.39 mm/h。说明和复水前相比，在不同的生育阶段进行复水都可以提高夏玉米的日蒸发蒸腾量。同时，不同生育阶段复水对夏玉米日蒸发蒸腾量的影响不同（图4）。在拔节—抽雄期复水后T3 处理ETr峰值与CK 相比仅相差0.06 mm/h，较T4 处理增加34%；T6 处理ETr峰值与CK 相比减少0.16 mm/h，较T8 处理增加19%。在拔节—抽雄期进行水分胁迫，抽雄—灌浆期实施复水的情况下，上述情况仍然存在，但有所减弱。T7 处理和T5 处理在抽雄—灌浆期复水后ETr峰值与CK 相比分别相差0.24 mm/h 和0.29 mm/h，较T1 处理和T2 处理分别增加12%和38%。上述结果说明，在不同生育阶段进行水分亏缺，复水后都一定程度上增加了夏玉米的蒸发蒸腾量，出苗—拔节期的水分亏缺对夏玉米影响较小，中度水分亏缺复水后蒸发蒸腾量可以恢复到正常水平，拔节—抽雄期是夏玉米的快速生长期，复水后蒸发蒸腾量难以恢复。

图3 不同生育期复水前后蒸发蒸腾量日变化规律Fig.3 Diurnal variation of evapotranspiration before and after rewatering at different growth

图4 不同生育期复水后蒸发蒸腾量日变化规律Fig.4 Diurnal variation of evapotranspiration after rewatering at different growth stages

2.2 水分胁迫及复水前后蒸发蒸腾量季节变化规律

夏玉米CK 实际蒸发蒸腾量与参考作物蒸发蒸腾量变化趋势基本一致，表现出一定的季节变化规律（图5）。在出苗—拔节期，土壤蒸发占据主导地位，ETc与ET0相差较大，分别为2.06 mm/d 和4.53 mm/d；在拔节—抽雄期，叶面积指数迅速增加，ETc与ET0分别为3.02 mm/d 和4.15 mm/d；在抽雄—灌浆期，夏玉米进入关键生殖阶段，ETc与ET0分别为2.93 mm/d 和3.65 mm/d；在灌浆—成熟期，蒸发蒸腾量降低，ETc与ET0分别为1.00 mm/d 和2.79 mm/d。除此之外，灌水后1～11 d 内，ETc迅速增大，与潜在作物蒸发蒸腾量ET0基本一致，说明土壤含水率的增加显著提高了夏玉米蒸发蒸腾量。

图5 生育期内CK 与参考作物逐日、累积蒸发蒸腾Fig.5 Variation of daily and accumulated evapotranspiration of CK treatment and reference crops during growth period

夏玉米总蒸发蒸腾量ET随灌水量的增加而增加（图6）。不同亏缺灌溉处理的ET为177.26～248.50 mm，比CK 减少了9.26%～28.67%，日蒸发蒸腾量ETc的最大值发生在拔节—灌浆期，达到了5.19～7.93 mm/d。由于各生育阶段灌水水平不同，累积蒸发蒸腾量ETcum的变化存在差异，以T4 处理和T7 处理为例，前期T4 处理的ETcum大于T7 处理，但在9月10日T7 处理的ETcum超过了T4 处理，这是由于在抽雄—灌浆期T7 处理的灌水量远大于T4处理，复水产生的补偿效应使得T7 处理的ETcum超过T4 处理，T6 处理和T8 处理也有相同的结论。

图6 生育期内不同水分处理逐日、累积蒸发蒸腾量Fig.6 Daily and accumulated evapotranspiration variation of different water treatments in growth period

不同生育阶段水分胁迫和复水对蒸发蒸腾量的影响有所不同（表2）。T3 处理和T6 处理在出苗—拔节期的蒸发蒸腾量分别为68.68 mm 和66.82 mm，相较于CK 减少了3.41 mm 和5.27 mm，在拔节—抽雄期复水后，T3 处理蒸发蒸腾量仅比CK 减少1.32 mm，而T6 处理比CK 减少7.73 mm。T7 处理和T5处理在拔节—抽雄期的蒸发蒸腾量分别为50.11 mm和43.22 mm，比CK 低25.28 mm 和32.17 mm，在抽雄—灌浆期复水后比CK 减少10.37 mm 和9.88 mm。上述结果表明，在不同生育阶段进行复水，对夏玉米蒸发蒸腾量都有一定的补偿作用。在出苗—拔节期进行水分亏缺对夏玉米影响较小，而在拔节—抽雄期进行水分亏缺，复水后蒸发蒸腾量很难恢复到正常水平，这与小时尺度的日蒸发蒸腾量所表现出来的规律相一致。

表2 不同生育阶段内各处理的实际蒸发蒸腾量Table 2 Actual evapotranspiration in different growth stages

2.3 蒸发蒸腾量和土壤含水率之间的关系

图7 显示了夏玉米不同生育阶段晴天日蒸发蒸腾量与0～30 cm 土层土壤含水率之间的关系。在出苗—抽雄期，日蒸发蒸腾量与土壤含水率呈线性正相关关系（R2=0.677）；在抽雄—灌浆期，当土壤含水率大于18%（75%田间持水率）时，日蒸发蒸腾量基本保持不变；当土壤含水率小于18%（75%田间持水率）时，日蒸发蒸腾量随土壤含水率的降低呈线性减小趋势（R2=0.837）；当土壤含水率降低到12%（50%田间持水率）时，日蒸发蒸腾量接近0；在灌浆—成熟期，无灌水的情况下，土壤含水率始终低于15%（62.5%田间持水率），此时日蒸发蒸腾量随土壤含水率的增加呈线性增加趋势（R2=0.683）。

图7 夏玉米日蒸发蒸腾量与土壤含水率的关系Fig.7 Relationship between daily evapotranspiration and soil water content of summer maize

2.4 产量和水分利用效率

水分亏缺会对夏玉米产量和水分利用效率产生不同程度的影响（表3）。其中CK 产量为6 723.64 kg/hm2，水分利用效率为2.70 kg/m3。T2、T4、T5、T6、T7 处理和T8 处理的产量分别比CK 显著减少了29.78%、31.02%、20.39%、29.72%、20.10%和32.25%（P＜0.05），T4、T6 处理和T8 处理的水分利用效率分别比CK 显著减少了6.67%、7.04%和7.78%（P＜0.05），而T1 处理和T3 处理的水分利用效率相较于CK 分别增加2.22%和4.07%（P＞0.05）。不同水分处理的产量排序为CK＞T3 处理＞T1 处理＞T7 处理＞T5 处理＞T6 处理＞T2 处理＞T4 处理＞T8处理，水分利用效率的排序为T3 处理＞T1 处理＞CK＞T5 处理＞T2 处理＞T7 处理＞T4 处理＞T6 处理＞T8 处理。综上可知，抽雄—灌浆期进行水分亏缺对夏玉米产量的影响最大，其次是拔节—抽雄期，出苗—拔节期水分亏缺对夏玉米产量影响最小。

表3 不同水分处理下的夏玉米产量和水分利用效率Table 3 Yield and water use efficiency of summer maize under different water treatments

3 讨论

3.1 亏缺灌溉对夏玉米蒸发蒸腾量的影响

蒸发蒸腾是土壤-植物-大气连续体中的重要环节，对作物生长发育起着至关重要的作用。蒸发蒸腾的研究对进一步了解土壤水分运移、根系吸水和农田能量平衡状况等都具有重要意义，同时也是合理确定灌溉制度，提高农业水利用效率的关键[21]。影响作物蒸发蒸腾的因素有很多，包括气象因素（光合有效辐射、日照时间、气温、饱和水气压差、风速等）、作物因素（株高、叶面积等）、土壤因素（土壤温度、土壤湿度等）[22-23]。在充分灌溉条件下，影响作物蒸发蒸腾的因素主要为气象因素[23]，在亏缺灌溉条件下，土壤含水率和叶面积指数成为影响蒸发蒸腾的主要原因[21]。生育期总蒸发蒸腾量的大小随灌水量的增加呈线性增加趋势[15]。亏水条件下，土壤含水率降低，诱导根系产生脱落酸并传输到叶片，调控叶片的生理功能（如叶片延伸速率和气孔导度），作为作物抗旱的第一道防线在地上部尚未感知到水分胁迫时减少水分蒸腾，同时保持或增加光合作用[24]。虞连玉[21]通过田间试验得出不同供水条件下夏玉米蒸发蒸腾量为285.51～334.18 mm。魏永霞等[25]研究表明玉米各亏缺处理耗水量为318.24 ～517.83 mm。本试验得出的夏玉米蒸发蒸腾量在177.26～248.50 mm，与上述文献相比结果较小，可能是由于生育阶段中后期阴雨天气较多，光合有效辐射减少，温度降低，空气相对湿度增大，抑制了夏玉米的蒸发蒸腾，同时，灌浆—成熟期无灌水，使包括CK 在内的各处理在生育后期均受到水分胁迫的影响，造成叶片过早枯萎，影响了夏玉米的蒸发蒸腾。

适时对夏玉米进行亏缺灌溉，在复水后具有一定的补偿效应[9]。水分亏缺的补偿效应主要体现在作物为适应逆境在亏水期间表现出一定的积极响应、复水后作物的耗水强度和光合能力等均有所提高、应对再次水分胁迫的适应能力加强和前期胁迫可延缓后期衰老的后效性[26]。在本研究中，不同时间尺度的蒸发蒸腾量季节变化都表明在出苗—拔节期进行中度水分胁迫，拔节—抽雄期复水蒸发蒸腾量可以恢复到正常水平，这与前人[27]的研究结论一致。当夏玉米水分亏缺复水后，作物蒸发蒸腾量表现出明显的上升趋势，即产生了补偿效应，这是因为作物本身的调节机制对其营养和生殖器官进行了优化，补偿了水分亏缺对夏玉米造成的伤害[9]。而在拔节—抽雄期亏水，复水后蒸发蒸腾量虽然有一定的增加，但无法恢复到正常水平，可能是因为此阶段为夏玉米快速生长期，水分亏缺会对根系生长和地上部干物质分配等关键过程造成不可恢复的损害。

3.2 亏缺灌溉对夏玉米产量及水分利用效率的影响

充分灌溉条件下的产量不一定是最高的，产量随灌水量的增加呈抛物线变化规律[15]，也有研究表明产量和灌水量之间为线性关系[28-29]，同时，亏缺灌溉可以在不影响作物产量的情况下显著提高水分利用效率。在轻度和中度水分胁迫下，水分利用效率的提高是根系生长、根冠信号、气孔调控、冗余生长控制与补偿效应综合作用的结果[24]。相对于充分灌溉，水分胁迫下更多的碳被输送到根部或地上部，提高了单位叶面积的水分吸收和运输能力，从而增强了调节水-碳交换的能力，随着土壤水分有效性的降低，蒸腾速率降低快于光合速率，从而提高了水分利用效率[24]。不同水分亏缺处理下，王晓云[28]得出夏玉米产量的范围为3 932.92～7 670.06 kg/hm2，水分利用效率的范围为1.78～2.63 kg/m3，均为充分灌溉处理最高。Zou 等[29]研究表明产量与总灌水量之间呈线性关系，产量最小为6 926.50 kg/hm2，最大为8 672.00 kg/hm2，亏缺灌溉提高了夏玉米的水分利用效率，其中拔节—灌浆期中度亏缺最高。这与本研究T3 处理的水分利用效率最高不一致，可能是因为不同的天气状况和水文年型所致，相较于往年，本试验生育期内降水量较多，生育后期长期的阴雨天气抑制了夏玉米蒸发蒸腾，从而影响了最终的水分利用效率。

不同生育期水分亏缺对产量的影响不同，抽雄期前后1 个月为玉米的需水临界期，应保证充分的灌水量以保证玉米产量[30]。光合产物在不同组织器官中的分布取决于每个生育阶段的水分状况，适当的亏缺灌溉可以控制作物的过量营养生长，刺激补偿效应，同时保持或增加产量[31-32]。本文得出了同样的结论，T3 处理在没有显著降低产量的同时提高了夏玉米的水分利用效率。营养生长期亏水主要限制玉米的潜在产量（籽粒数），而生殖期亏水主要影响籽粒质量[33]。吐丝期后，玉米叶片和茎秆的干质量随蛋白质和可溶性碳水化合物减少而减少，养分主要运输到生殖器官[34]。在水分胁迫下，玉米灌浆期缩短，同时叶片和茎秆中的同化物向生殖器官中转移，减缓了亏缺灌溉对最终产量的影响。

4 结论

1）在出苗—拔节期进行中度水分亏缺（80%ETa），复水后产生补偿效应，蒸发蒸腾显著增加，基本可以恢复到正常水平；而拔节—抽雄期亏水蒸发蒸腾恢复的能力降低。

2）在抽雄—灌浆期，当土壤含水率大于18%（75%田间持水率）时，夏玉米蒸发蒸腾量基本保持不变；当土壤含水率小于18%（75%田间持水率）时，夏玉米生长受到抑制，蒸发蒸腾随土壤含水率的降低而降低；当土壤含水率降低到12%（50%田间持水率）时，夏玉米基本停止生长。因此，为保证夏玉米生殖阶段的籽粒发育，应保持抽雄—灌浆期土壤含水率在田间持水率的75%以上。

3 ） T3 处理在出苗— 拔节期中度亏水（80%ETa），拔节—抽雄期不亏水（100%ETa），抽雄—灌浆期中度亏水（80%ETa），相比于CK，产量减少了5.85%，水分利用效率增加了4.07%，更有利实现关中平原保产减水的双重目标。