湖羊不同阶段体重遗传参数与育种值估计及其与饲料效率性状的遗传相关

赵 源，张德印，张煜坤，张小雪，李晓龙，宋其志，周步博，林长春，赵利明，王江荟，徐 丹，程江博，李文馨，王维民

（甘肃农业大学动物科学技术学院, 甘肃 兰州 730070）

种业是畜牧业的基石，直接影响畜牧业生产水平和经济效益。据美国农业部(United States Department of Agriculture, USDA) 1996 年对美国50 年来畜牧生产中各种科学技术所起作用的总结，品种的作用居各项技术之首，遗传育种相对贡献率为40%，营养饲料为20%，疾病防治为15%，繁殖与行为为10%，环境与设备为10%，其他为5%。湖羊作为我国国家级畜禽保护品种，具有早期生长快、繁殖能力强、肉质鲜美、易舍饲圈养等优良特征[1-2]，已成为当前我国舍饲养羊市场占有率最高的品种。但湖羊缺乏科学系统的选育，生产性能个体间差异大，80%的性状变异系数超过10%，具有较大的选育潜力。体重是肉羊重要经济性状之一，也是肉羊育种工作者和养殖户重点关注的主要性状之一，直接影响经济效益。近年来，随着饲料成本的上涨，在舍饲养羊中饲料成本占总成本的60%～70%[3]。因此，在肉羊养殖中，除体重外，人们越来越关注投入性状饲料效率。目前衡量饲料效率的指标主要有两个，分别为饲料转化率(feed conversion rate, FCR)和剩余采食量(residual feed intake, RFI)。饲料转化率指生产单位重量畜产品需要的饲料消耗量，用比率作为度量单位，饲料转化比 = 饲料耗用量/增重或产蛋量；但由于FCR 在评价饲料效率时存在一定的弊端，1963 年，Koch 等[4]提出了剩余采食量作为饲料效率的替代指标，是指实际采食量与维持体重和某些生产指标的预期饲料需求之间的差异；二者都被广泛用于评价畜禽饲料效率，但是饲料效率与体重之间的拮抗作用是对育种的极大挑战。

关于绵羊饲料效率遗传参数的研究鲜有报道，且多集中在绵羊繁殖与生长性状上。Tortereau 等[5]报道了Romane rams 两种不同饲料效率的遗传参数，并且根据FCR 与RFI 育种值选择公羊，结果表明低RFI 育种值公羊后代羔羊精料采食量减少3%。绵羊生长性状遗传参数评估较多集中在早期育肥上，但是很少报道体重与饲料效率的遗传相关[6-7]。在湖羊中，繁殖与羔皮性状遗传参数曾被报道[8-9]，但还未有人报道湖羊生长与饲料效率性状的遗传参数。

本研究通过系统测定湖羊不同日龄阶段的体重和采食量，利用约束最大似然法对遗传参数进行估计，解释湖羊遗传因素对湖羊体重性状的变异的贡献，探讨饲料效率与体重之间的遗传相关，为湖羊选育提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验动物及性能测定

2018 年至2020 年，分批次从3 个以湖羊选育为主的国家肉羊核心育种场(甘肃中天、威威普康、中盛华美)和1 个大规模湖羊养殖场(甘肃三洋)选择具有完整系谱记录的湖羊公羔1 018 只，记录其出生日期并称取初生重，所有羔羊在56 日龄断奶，称取断奶重。断奶后转入单栏测定舍，进行体重和采食量测定。每只羊有独立的食槽，所有试验羊饲喂同一种混合颗粒饲料，早晚各投料一次，自由采食，并且准确记录每只羊性能测定期间(100～180 d)的采食量和初始体重(100 d)与末期体重(180 d)。在试验中将生病或死亡羊只剔除，试验期结束后共含有932 只健康试验羊只。在断奶前饲养管理与及营养水平由原场决定，断奶后所有批次所有羊只管理饲养水平一致。

日粮组成：大麦秸秆(27%)，玉米(44%)，大豆粕(2.2%)，菜籽粕(4.2%)，浓缩料(20%，麦芽根、尿素、小苏打、预混料、食盐)。

体重：初生重(birth weight, BW)在羔羊出生后6 h 内用电子台秤测定，断奶重(weaning weight, WW)用电子台秤在56 日龄非空腹测定，育肥期体重(BW100、BW180)用电子台秤在100 日龄与180 日龄整晨饲前空腹测定。

饲料转化率(feed conversion rate, FCR)利用如下公式计算：

饲料转化率 = 平均日采食量/平均日增重。

剩余采食量：本研究采用Koch 等[4]提出的基于平均日采食量(average daily feed intake, ADFI, kg·d-1)、平均日增重(average daily gain, ADG, kg·d-1)和中期代谢体重(metabolized body weight, MBW)构建的多元回归模型计算。

式中：Yi为湖羊个体i实际的干物质采食量，β0为回归截距，ADGi为湖羊个体i的平均日增重，β1是一个表示ADG对个体采食量影响程度的固定值，β2也是一个固定值，代表平均中期代谢体重对采食量的影响程度。ei为湖羊个体i的RFI，是该个体的实际采食量与预期采食量的差值。

1.2 影响因素统计分析

为确保数据的平衡性与提高遗传参数的准确性，本研究将试验动物场效应与测定的批次效应整合为固定效应，共4 个水平；其余的固定效应为出生季节(冬季和夏季，共2 个水平)和同胎数(同胞数为1、2、3、4 和其他，共5 个水平)。利用广义线性模型(generalized linear model, GLM)进行方差分析，确定固定效应显著性与效应值。

1.3 模型建立与遗传参数育种值估计

模型中只包含显著效应(P≤ 0.05)，随后将其用于遗传参数分析。当对似然值值的方差小于10-8时，假定受到最大似然(restricted maximum likelihood,REML)解的收敛性。当估计值在两位小数内没有变化时，就证实了收敛性。拟合了两个可解释直接效应和母体永久环境效应的模型，如下：

对两种模型使用赤池信息准则(akaike information criterion, AIC)、贝叶斯信息准则(bayesian information criterion, BIC)检验和似然比检验(likelihood ratio test,LRT)。

式中：R1为加入新随机效应的模型，R2为原始未加入新随机效应的模型。

似然比检验统计量遵循卡方分布，将D 值进行自由为1 的卡方检验，如果P＜ 0.01,则说明新加入的随机效应是极显著的。

利用3 种方法选择出对体重性状最优的模型进行遗传参数与育种值估计。

双性状变量模型如下：

式 中： σa1和 σa2为 性状1 和性状2 的加性遗传方差，rg为性状1 和性状2 的遗传相关性；A为基于谱系的加性关系矩阵。整个谱系包括2018-2019 年出生的932 只公羔湖羊，及95 个父本与658 个母本构成的亲缘关系矩阵。

遗传力遗传表型相关计算公式：

2 结果

2.1 主要性状描述性统计

初生重、断奶重、100 日龄体重、180 日龄体重的均值分别为3.81、15.84、26.07 和47.09 kg (表1), 变异系数在13.04%～21.26%，属中等变异性状。100 -180 日龄阶段饲料转化率均值为5.13，变异系数为31.57%，属高度变异性状。湖羊各日龄阶段的体重和饲料转化率均具有较大选择潜力。

表1 湖羊不同日龄阶段体重和饲料效率Table 1 Descriptive statistics of body weight and feed efficiency at different stages of growth and development

2.2 遗传参数估计及非遗传因素解析

利用混合线性模型对批次、同胞数和季节3 个固定效应进行方差分析，得出不同阶段体重固定效应对其体重的影响(表2)。初生重中批次效应与同胎数对性状有极显著影响(P＜ 0.01)；断奶重受批次、同胎数、季节3 种固定效应极显著影响(P＜ 0.01)；而在100 日龄体重中同胎数与季节两种固定效应对性状均有极显著影响(P＜ 0.01)，批次效应影响不显著(P＞ 0.05)；180 日龄体重受到批次与季节两种固定效应的极显著影响(P＜ 0.01)，而同胎数影响不显著(P＞ 0.05)。

表2 不同固定效应的效应值与显著性Table 2 Effect value and significance of different fixed effects

2.3 两种单性状模型对比

为了更准确地估计体重遗传参数，本研究首先对两种模型进行似然比检验，再利用AIC 和BIC 检验，Model 2 是母体永久环境效应作为随机效应加入到普通动物模型，发现AIC、BIC 检验值在每种性状中均低于单一个体作为随机效应的模型(Model 1)，并且似然比检验极显著(P＜ 0.01)，Model 2 优于Model 1 (表3)，因此在后面单性状模型分析中本研究使用Model 2 来进行体重遗传参数与育种值估计。

表3 两种模型评判检验标准(AIC 和BIC)值和似然比检验P 值Table 3 Values of the Akaike information criterion (AIC) and Bayesian information criterion(BIC) of the two models and likelihood ratio test P values

2.4 湖羊不同日龄阶段体重遗传参数估计

2.4.1 遗传力与方差组分估计

湖羊初生重、断奶重、100 日龄体重和180 日龄体重的遗传力分别为0.43、0.27、0.46 和0.41，体重性状均属于中高遗传力。随着个体日龄的增长，母体永久环境效应方差呈逐渐减小的趋势，由大于加性方差组分下降到小于加性方差组分(表4)。所有方差组分均为显著(P＜ 0.05) 或极显著(P＜ 0.01)。

表4 不同阶段体重方差组分与遗传力估计Table 4 Estimation of weight variance components and heritability at different stages of growth and development

2.4.2 湖羊不同日龄阶段体重遗传相关与表型相关

在模型3 下通过双变量分析计算出了不同年龄湖羊体重的遗传和表型相关性(表5)。所有体重间的遗传和表型相关均为正值。初生重与断奶重遗传和表型相关最高，为0.47 和0.31，对于其他时期(100 日龄体重和180 日龄体重)遗传相关依次减小，分别为0.40 和0.38；表型相关也呈现相同趋势，分别为0.26 和0.25；断奶与100 日龄体重之间有更高的遗传表型相关，分别为0.88 和0.75；180 日龄体重与初生重、断奶重、100 日龄体重的表型相关(0.38、0.77、0.97)和遗传相关(0.25、0.56、0.84)均随日龄增长而升高。

表5 湖羊不同日龄阶段体重遗传相关与表型相关Table 5 The genetic phase of body weight at different stages of growth and development is correlated with phenotype

2.4.3 湖羊不同日龄阶段体重与育肥期(100 - 180 日龄)饲料效率性状的表型相关和遗传相关

RFI 和FCR 两个衡量饲料效率的指标与不同日龄阶段体重遗传相关与表型相关差异较大(表6)。FCR 与体重遗传表型相关均大于0，并且在断奶后(包括断奶体重)体重上均呈现出高度遗传相关(0.57～0.74)与中度表型相关(0.14～0.37)。RFI 除与初生重遗传相关为负值(-0.04)之外，与其余性状的遗传相关均大于0，但是RFI 与不同日龄阶段体重间遗传相关的标准误较高，在0.23～0.26，RFI 与不同日龄阶段体重表型相关除了与180 日龄体重(0.039)外均为负相关(-0.15～-0.025)。

表6 湖羊不同日龄体重与育肥期饲料效率性状遗传相关(rg)与表型相关(rp)Table 6 Genetic (rg) and phenotypic (rp) correlation between body weight at different stages of growth and development and important feed efficiency traits

2.4.4 不同日龄阶段体重育种值估计

通过ASReml-R 软件包利用限制性极大似然法(REML)，并基于混合线性模型方程组(mixed model equations, MME)，针对误差方差结构和随机方差结构的多样性采用平均信息算法(average information,AI)实现对随机效应的最大线性无偏预测(best linear unbiased prediction, BLUP)。对湖羊体重的随机效应(育种值)进行了估计。并以2.06 的选择强度挑选出不同阶段体重育种值前50 名的湖羊。初生重、断奶重、100 日龄体重和180 日龄体重平均育种值分别为0.262、2.306、2.946 和3.745 kg (图1)。

图1 根据选择强度为2.06 (约为5%)选择出各个阶段前50 名湖羊体重育种值Figure 1 Breeding values of the top 50 Hu sheep with body weight at each stage were selected according to a selection intensity of 2.06 (approx. 5%)

这4 个阶段育种值分别排名前50 只湖羊的集合如图2 所示。180 日龄体重与100 日龄体重里育种值排名前50 中重合的湖羊最多为30 只，初生重与180 日龄体重育种值排名前50 的湖羊只重合2 只，而断奶重与180 日龄体重里育种值排名前50的湖羊重合10 只。

图2 各个阶段体重育种值排名前50 韦恩图Figure 2 Venn diagram of the top 50 Hu sheep based on weight breeding value at different stages of growth and developments

3 讨论

家畜的体重与饲料效率均为数量性状，受到遗传和环境因素的共同影响[10-12]。但是近年来我国对湖羊体重的研究多集中在不同饲料种类、饲料配方以及其他外在环境对湖羊育肥效果上的研究[1,12-14]。随着饲料成本的上涨，畜牧生产中饲料效率也越来越受到广大畜牧育种工作者的关注[15-16]。有关湖羊饲料效率的研究报道大多从营养、瘤胃微生物区系等方面展开研究[12,17-18]，而利用大样本估算饲料效率性状遗传参数的研究鲜有报道。本研究通过控制试验期间饲养管理、 营养水平等措施，降低环境与营养因素对估计遗传参数的影响，系统测定湖羊不同日龄阶段体重与育肥期饲料效率性状，估算其遗传参数，为湖羊育种和生产以及选择指数的制定提供参考。

本研究发现外界环境与固定效应，即产羔季节、同胎数以及批次(遗传背景)对于湖羊的各日龄阶段体重具有显著影响。Kumar 等[19]在Nellore sheep中的研究发现繁殖季节出生的羔羊生长性能要好于其他季节，而且这种季节差异还会影响母羊的妊娠水平，表明母体对于个体体重的影响是必须要考虑的[20-22]。因此，本研究在Model 2 中加入了母体永久环境效应作为随机效应，并且通过AIC 和BIC 标准对两种模型检验，发现Model 2 在估计各日龄阶段体重遗传参数均优于Model 1。Kristen 等[23]在猪上对于母体因素的研究结果与本研究结果一致。Hoque 等[24]在报道中指出估计日本黑牛早期体重性状遗传参数时忽略母体效应会影响结果的准确性。Robison[25]曾证实绵羊母体效应显著影响羔羊生长，并在后期减少，有时即使在相当大的年龄时也持续存在。

利用Model 2 估算湖羊各日龄阶段体重方差组分时发现随着个体的生长发育，母体永久环境方差组分占比(Pm2)从100 日龄的0.23 降低到180 日龄的0.17，而且在初生重与断奶重上有着较高的水平(0.43 与0.53)。母体妊娠时期的环境与营养水平以及母体的产奶量均影响羔羊的出生体重和断奶前生长发育[21]。因此，在体重的遗传评估上忽略母体对个体的的影响会导致对遗传参数估计过高，进而导致选择效率降低[26]。

根据Model 2 得出来体重遗传力均属于中高遗传力，与其他品种的结果基本一致，且本研究中对湖羊体重与采食量的测定均在同一性能测定中心按相同方法进行测定，很大程度上减少了环境差异，有利于个体间遗传差异的表现，从而使遗传参数的估计更为准确[20]。同时，本研究利用双变量模型计算了不同日龄阶段体重之间的遗传和表型相关，结果表明初生重与断奶重(0.47)、100 日龄体重(0.40)和180 日龄体重(0.38)之间呈中高度遗传相关，断奶重与初生重(0.88)和180 日龄体重(0.77)之间呈强遗传相关，当外界环境固定后100 日龄体重与180 日龄体重的体重遗传相关(0.97)最高。各日龄阶段体重之间的表型相关与遗传相关呈现出相同的趋势，表明各日龄阶段体重表现为无拮抗作用的遗传关联。因此，选择任一阶段的体重会对其他阶段体重进行协同改良[20,27]。

体重与采食量之间的协同关系对饲料效率的选择是肉羊育种工作的难点之一[28]。Koots 等[29]对已发表的多项FCR 的遗传相关估计值的研究结果进行荟萃分析发现，其权重和遗传增益介于-0.95～-0.24，并且证明了采食量与体重之间存在显著的正表型和遗传相关，范围介于0.25～0.79。本研究中也发现FCR 与体重之间呈正遗传相关(0.09～0.74)，这可能由于比例的性状进行选择的问题。选择压力的比例不成比例地施加在具有较高遗传变异的比率性状的组成部分上，导致对选择的不可预测的响应。变化不会转化为效率的同等提高，因为遗传趋势可能是由于分母或分子比率的变化而产生的，而该比率在某种程度上彼此独立[30]。对RFI 的分析发现，其与体重的遗传相关(-0.04～0.26)远远小于FCR 性状，甚至出现了负值(-0.04)。RFI 仅依赖于将摄入分为生产阶段和生产水平所需的部分，以及与真正的代谢效率相关的剩余部分，与生产水平的差异相比，RFI 可能反映的是基本代谢过程中的差异更多。

本研究中预测了932 只湖羊不同日龄阶段体重育种值，并且将每阶段育种值排名前50 的个体挑选出来计算平均育种值，并对各阶段排名前50 的个体进行重叠分析，发现如果进行早期选种应将选种时间调整为100 日龄，这样将会最大程度改善湖羊180 日龄体重，这可能是由于在断奶后母体效应逐渐减弱，使得遗传效应对体重的影响逐渐增大的体现，100 日龄体重与180 日龄体重之间的遗传(0.97)与表型(0.84)相关达到最高同样也证实了这一观点。

4 结论

湖羊体重受到母体效应的影响较大，在估计体重遗传参数时要注意母体效应。通过优化后的模型发现湖羊初生重、断奶重、100 日龄体重、180 日龄体重遗传力估计值为0.43、0.27、0.46 和、0.41，属中高等遗传力性状。不同阶段体重间遗传相关(0.40～0.97)与表型相关(0.25～0.84)均呈现较强正相关。衡量饲料效率的两个指标FCR 和RFI 与不同日龄阶段体重的遗传相关差异较大，需慎重选择，防止降低经济效益。相对FCR，RFI 与各日龄阶段体重的遗传相关较低，应结合RFI 与体重制定综合选择指数，协同改良体重与饲料效率。此外，在早期选择中选择100 日龄体重可以最大化改善育肥阶段体重增益。