长白山原始林空间结构与落叶松毛虫虫口密度关系研究①

孙晨辉，许嘉巍，靳英华，陶 岩，张英洁，刘丽杰

(1.东北师范大学 地理科学学院，吉林 长春 130024；2.长白山科学研究院，吉林 延吉 133613)

落叶松毛虫(Dendrolimussuperans)属鳞翅目枯叶蛾科[1]，是一种常见也是为害严重的森林害虫。落叶松毛虫以针叶树树针为食，喜食落叶松(Larixgmelinii)，危害红松(Pinuskoraiensis)、冷杉(Abiesfabri)、云杉(Piceaasperata)、油松(Pinustabuliformis)、樟子松(Pinussylvestnisvar)等针叶树种。落叶松毛虫虫害严重爆发时会导致单株树木甚至整个区域内针叶林枯死，破坏针叶林的结构组成和生态功能，甚至会影响森林的演替方向[2-3]。

落叶松毛虫主要分布于我国东北以及新疆北部地区[4-5]。一般多发生在人工落叶松林、樟子松林及天然的兴安落叶松林。长白山原始森林2019年首次大规模爆发落叶松毛虫灾害，危害到云冷杉针叶林、长白落叶松林、红松针阔叶混交林。

森林空间结构是指林木在林地上的分布格局及其属性在空间上的排列方式[6]。森林空间结构不仅反映了森林群落内物种间的空间关系，限定林木之间的竞争及其空间生态位[7]，对林木生长、林分发展过程有着重要影响，而且决定了森林生态系统稳定性及抗病虫害能力。森林病虫害的发生与森林结构密切相关，森林结构是否优良决定了林分抵御虫害侵扰能力的强弱[8]。目前森林空间结构参数在次生林或人工林的空间结构特征研究中应用比较广泛[9-11]，比较有代表性的空间结构参数是树种大小比数、角尺度、混交度和竞争指数[12-16]，分别描述林木的生长优势程度、分布格局、空间隔离程度和竞争情况[17-19]，而森林空间结构与病虫害的关联性方面研究很少，开展基于空间结构层面的天然林病虫害研究，对于病虫害生态控制更具意义。

长白山原始植被的植物种类丰富，物种多样性保存完整，森林结构复杂，抗病虫害干扰能力强，建立自然保护区以来，原始森林首次受到落叶松毛虫害严重威胁。与人工林空间结构单一不同，长白山原始森林空间结构多样，病虫害空间差异明显，为研究森林空间结构与落叶松毛虫虫口密度关系提供了理想的研究场所。

在长白山国家级自然保护区红松针阔叶混交林、云冷杉针叶林、长白落叶松林内设置调查样地，选取混交度、大小比数和竞争指数作为空间结构参数。分析不同森林类型空间结构与落叶松毛虫虫口密度之间的关系，探索单木间的空间关系以及这种空间结构对树木个体虫害发生的影响，为长白山自然保护区森林资源保护、管理及落叶松毛虫的防控提供依据。

1 研究区概况

长白山国家级自然保护区(以下简称“保护区”)位于吉林省东南部，地理坐标为127°42′55″～128°16′48″E，4l°41′49″～42°25′18″N，为季风性温带大陆性湿润气候，夏季温暖多雨，冬季寒冷干燥，年均温3～7 ℃，年降水量700～1 400 mm。保护区内植被呈垂直带分布，基带为红松阔叶林带，向上为海拔1 100～1 700 m的山地云冷杉针叶林带、海拔1 700～2 100 m的亚高山岳桦林带以及海拔2 100 m以上的高山苔原。保护区林型多样，乔木树种丰富，代表性的针叶树种有长白松(Pinussylvestriformis)、红松、长白落叶松(Larixolgensis)、鱼鳞云杉(Piceajezoensis)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)、红皮云杉(Piceakoraiensi)等。

2 材料与方法

2.1 样地设置

在保护区内的长白山北坡选择针叶树组成达六成以上的林地设置调查样地，覆盖落叶松毛虫易发生的全部林分类型，包括红松针阔叶混交林、云冷杉针叶林、长白落叶松林，共计调查30块样地，每块样地面积0.2 hm2，用GPS对样地进行定位，样地基本概况见表1。

2.2 研究方法

2.2.1 植被调查

在样地内按Z字法抽取10～20株不同径级的寄主林木(红松、长白落叶松、长白松、鱼鳞云杉、臭冷杉)作为调查的对象样株，样株树冠、树干应不与其他树木相交接，对样株分别进行编号。每木检尺，测量对象样株的胸高直径、树高、活枝下高、冠幅和林下郁闭度等测树因子。以该对象样株为中心，记录半径6 m以内所有乔木树种(胸径≥5 cm)的物种种类、胸径、树高、活枝下高、冠幅、坐标及其与对象样株之间的距离。

表1 样地概况Tab.1 Characteristics of sample

2.2.2虫口数量调查

在落叶松毛虫幼虫上树前，清除样株林木胸径以下侧枝和与树干相连的灌木枝条，用胶带或塑料膜围绕胸径缠绕做一个闭合隔离环，环的宽度>10 cm。自4月下旬开始，从发现有幼虫上树起，每隔3天调查一次隔离环边缘及以下位置的树干上的幼虫数量，计数后将幼虫杀死清除。直到3 d未有新上树幼虫时停止上树幼虫虫口数量调查，最后统计落叶松毛虫上树虫口密度。

2.2.3空间结构参数测定

选择常用的林分空间结构参数混交度(Mi)、大小比数(Ui)、竞争指数(CIi)，通过比较对象样株(参照树)与其距离最近的n株相邻木的树种差异性、大小差异性和竞争压力差异性来描述空间关系。

1)树种混交度

用来描述混交林中树种的空间隔离程度，公式为：

(1)

式中：Mi为林木i点的混交度；n为最近相邻木的株数，当参照树i与第j株相邻木非同种时，Vij=1，反之，Vij=0；取n=4时，Mi为0、0.25、0.50、0.75、1.00，分别表示零混交、弱度混交、中度混交、强度混交和极强度混交。

2)树种大小比数

用来描述林木个体大小分化程度，或树种的生长优势程度，公式为：

(2)

式中：Ui为林木i点的大小比数；n为最近相邻木的株数，若参照树i比第j株相邻木小时，Kij=1，否则，Kij=0；取n=4时，Ui=0、0.25、0.50、0.75、1.00，分别表示参照树处于优势、亚优势、中庸、劣态和绝对劣态。

3)竞争指数

采用Hegyi提出的单木竞争指数模型计算竞争指数[20]，公式为：

(3)

式中：CIi为竞争指数，CIi越大，表明树种之间的竞争越激烈；Di为对象木i的胸径；Dj为竞争木j的胸径；Lij为对象木i与竞争木j之间的距离；n为竞争木的株数。

2.2.4数据分析

利用SPSS25.0软件通过相关性分析、回归分析，分析落叶松毛虫虫口密度与各易发林分类型的空间结构参数的关系。使用Excel2013进行基本数据统计，采用Origin9.1软件制图。

3 结果与分析

3.1长白山原始林空间结构参数差异分析

混交度是描述混交林中树种空间隔离程度的一个重要指标，可以反映树种空间配置情况。红松针阔叶混交林内平均混交度达0.85，整体处于强度混交水平，树种极强度混交的比例为48%，其次为强度混交，混交比例占33%，处于零混交和弱度混交的比例较小，树种隔离程度大，林内落叶松毛虫属于轻度危害。云冷杉针叶林混交度均值为0.85，林内混交程度达强度混交水平，树种强度混交与极强度混交的比例占84%，中度混交为12%，处于零混交和弱度混交的比例极小，但其林内落叶松毛虫达重度危害程度，同一混交程度的不同林型受害程度有较大差异。长白落叶松林内混交度均值为0.51，整体属于中度混交水平，树种不同程度混交所占的比例大致相同，强度混交、中度混交和弱度混交的比例分别为19%、22%和22%，林内落叶松毛虫达中度危害程度(表2)。

表2 不同森林类型混交度参数频率分布Tab.2 Frequency distribution of mingling degree indexes in different forest types

大小比数表现林木之间大小分化程度，通过分析大小比数可以研究树种在林分内的生长状况和优势程度。胸径大小比数反映树种的横向优势度，红松针阔叶混交林平均胸径大小比数为0.35，整体处于亚优势程度，一半以上林木生长达到亚优势，中庸程度占19%，处于生长劣态的林木占比最低。云冷杉针叶林平均胸径大小比数为0.15，林分整体属于优势程度，一半以上林木生长状况达到优势，32%处于亚优势木级别，中庸程度占12%，处于生长劣态和绝对劣态的林木仅占2%，整体生长良好。长白落叶松林平均胸径大小比数为0.17，一半以上林木生长达到优势，亚优势程度占24%，仅7%处于生长劣势，因此林分整体处于亚优势状态(表3)。

表3 不同森林类型胸径大小比数参数频率分布Tab.3 Frequency distribution of DBH neighbourhood comparison in different forest types

树高大小比数可以体现树种纵向优势程度，红松针阔叶混交林树高大小比数均值为0.3，整体属于亚优势状态，57%的林木个体集中在亚优势木，处于优势木级别个体占19%，小部分处于劣势木状态。云冷杉针叶林整体处于优势状态，51%的林木个体集中在优势木，其次为亚优势木和中庸木级别个体，分别占36%和10%，极小部分处于劣势木状态。长白落叶松林树高大小比数均值为0.17，80%的林木个体集中在优势木和亚优势木，生长优势程度较高(表4)。

表4 不同森林类型树高大小比数参数频率分布Tab.4 Frequency distribution of neighbourhood comparison of tree height in different forest types

竞争指数体现林木受到竞争压力的大小，竞争指数越大，表明树种之间的竞争越激烈。红松针阔叶混交林内平均竞争指数为0.54，林内竞争压力较大，各树种所受竞争强度有较大差异，红松个体间竞争最激烈，其次为紫椴。云冷杉针叶林内竞争指数均值为0.21，各针叶树种竞争压力相近，对林内资源和空间需求较一致，林木生长状况稳定。长白落叶松林竞争指数最小，均值为0.19，林内竞争压力较小，林分生长潜力大(表5)。

表5 不同森林类型各树种竞争强度Tab.5 Competition index of various tree species in different forest types

3.2 红松针阔叶混交林的空间结构对落叶松毛虫虫口密度的影响

红松针阔叶混交林内落叶松毛虫虫口密度与空间结构参数之间存在不同程度的相关关系，随着混交程度的增大，虫口密度呈下降趋势，零混交时虫口密度相对最大，即周围都是同种树木，植物多样性低，利于落叶松毛虫传播，致使虫害加重。强度混交时森林群落结构复杂，林木抗性强，虫口密度最低，但混交度为1时，即极强度混交水平的虫口密度也较高，可能是由于落叶松毛虫本身活动能力不强，在针阔叶混交林内，过度的空间隔离作用会将其困于小环境内，最近相邻木均为阔叶树种，无法取食，导致局部针叶树种危害加重(图1)。

图1 红松针阔叶混交林混交度与虫口密度的关系Fig.1 Relationship between mingling degree of Pinus koraiensis coniferous and broad-leaved mixed forest and population density of Dendrolimus superans

与混交度相反，胸径大小比数与虫口密度呈显著正相关关系(P=0.027)，随着胸径大小比数增加，即单木胸径比参照树大的最近相邻木个数越多，林分内个体间横向空间的竞争越激烈，树木生长光合作用、营养吸收及输送等均受到影响，树势随之减弱，抵抗力降低，易受虫害干扰。因此，当样木横向优势度越来越低时，虫口密度逐渐上升，危害加重(图2)。

图2 红松针阔叶混交林胸径大小比数与虫口密度的关系Fig.2 Relationship between DBH neighbourhood comparison of Pinus koraiensis coniferous and broad-leaved mixed forest and population density of Dendrolimus superans

随着树高大小比数增大，即树木纵向优势度越来越低，虫口密度呈上升趋势，但相关性不显著(图3)。

图3 红松针阔叶混交林树高大小比数与虫口密度的关系Fig.3 Relationship between tree height neighbourhood comparison of Pinus koraiensis coniferous and broad-leaved mixed forest and population density of Dendrolimus superans

红松针阔叶混交林内竞争指数与落叶松毛虫虫口密度呈极显著相关关系(P=0.005)，随着竞争压力逐渐增大，虫害加重，虫口密度增大。说明在林木空间结构中，林分内个体间的竞争越激烈，树木生长势有可能因个体间对空间、光照及水肥竞争加剧受到影响，遭遇虫害干扰的几率也会随之增大(图4)。

图4 红松针阔叶混交林竞争指数与虫口密度的关系Fig.4 Relationship between competition index of Pinus koraiensis coniferous and broad-leaved mixed forest and population density of Dendrolimus superans

3.3 云冷杉针叶林的空间结构对落叶松毛虫虫口密度的影响

云冷杉针叶林混交度与虫口密度呈显著负相关关系(P=0.036)，随着混交程度越来越大，虫口密度不断降低，零混交时虫口密度最大，强度混交时虫口密度最小，但林内虫口密度普遍较高，表明受到虫害危害较重。混交程度强，即树种种类丰富，但均为针叶树种，大面积的针叶纯林，生物多样性差，导致生态系统脆弱，林木抵御逆境、抗病虫能力弱，而且纯林食料丰富，为云冷杉针叶林内落叶松毛虫害的发展蔓延提供了有利条件(图5)。

图5 云冷杉针叶林混交度与虫口密度的关系Fig.5 Relationship between mingling degree of Picea-Abies coniferous forest and population density of Dendrolimus superans

胸径大小比数与虫口密度之间相关性显著(P=0.026)，随着胸径大小比数增加，虫口密度呈线性增大，即当树木横向空间的优势程度受到影响，感染落叶松毛虫危害的概率也会明显增大(图6)。

图6 云冷杉针叶林胸径大小比数与虫口密度的关系Fig.6 Relationship between DBH neighbourhood comparison of Picea-Abies coniferous forest and population density of Dendrolimus superans

树高大小比数与虫口密度之间也呈正相关，但关系不显著，林木生长处于优势和绝对劣势状态时，虫口密度水平均较高。树木纵向优势度较低时，冠层的光合作用受到抑制，生长状况不佳，抵御虫害能力低，受危害严重；针叶林木生长优良时，可能因为其食料丰富，同样会吸引落叶松毛虫取食(图7)。

图7 云冷杉针叶林树高大小比数与虫口密度的关系Fig.7 Relationship between tree height neighbourhood comparison of Picea-Abies coniferous forest and population density of Dendrolimus superans

云冷杉针叶林内竞争指数与落叶松毛虫虫口密度之间相关性极显著(P=0.029)，随着树种间的竞争越强，虫口密度呈现略微下降的趋势。林木个体间争夺生长空间越激烈，生长压力越大，受到虫害干扰越严重，当树势不良，林木无法满足大量落叶松毛虫取食时，其向周围竞争压力小、长势良好的其他针叶树转移，故导致竞争指数低的林木也有较高的虫口密度(图8)。

图8 云冷杉针叶林竞争指数与虫口密度的关系Fig.8 Relationship between competition index of Picea-Abies coniferous forest and population density of Dendrolimus superans

3.4 长白落叶松林的空间结构对松毛虫虫口密度的影响

长白落叶松林混交度与虫口密度相关性显著(P=0.049)，零混交时虫口密度相对最高，极强度混交水平时最低。混交程度越大，树种之间的隔离程度越大，树种组成结构越多样，林分的稳定性也会相应增强，不易被虫害严重干扰(图9)。

图9 长白落叶松林混交度与虫口密度的关系Fig.9 Relationship between mingling degree of Larix olgensis forest and population density of Dendrolimus superans

长白落叶松林胸径大小比数与虫口密度呈极显著正相关关系(P=0.008)，林木横向优势度最低时，虫口密度最高，说明处于优势状态下的树木相比处于劣势不容易受到虫害的侵害(图10)。

图10 长白落叶松林胸径大小比数与虫口密度的关系Fig.10 Relationship between DBH neighbourhood comparison of Larix olgensis forest and population density of Dendrolimus superans

树高大小比数变化规律表明林分内个体冠层间的竞争越激烈，树木的纵向空间优势越受到影响，树势衰弱引发虫害的发生(图11)。

图11 长白落叶松林树高大小比数与虫口密度的关系Fig.11 Relationship between tree height neighbourhood comparison of Larix olgensis forest and population density of Dendrolimus superans

长白落叶松林内竞争指数与落叶松毛虫虫口密度之间相关性极显著(P=0.001)，随着竞争压力增大，虫口密度呈指数增加。树势与竞争压力直接相关，竞争压力小，充足的阳光和空间保证了林分个体充分生长发育，积累更多的营养物质，树势得以提高，其抵抗力也随之增强(图12)。

图12 长白落叶松林竞争指数与虫口密度的关系Fig.12 Relationship between competition index of Larix olgensis forest and population density of Dendrolimus superans

4 讨论

研究所选用的混交度、大小比数和竞争指数3种空间结构指标与保护区的落叶松毛虫种群变化存在不同程度的相关关系，因森林类型不同其相关性也存在差异。

1)落叶松毛虫在不同森林类型内发生程度有明显区别，云冷杉针叶林达重度危害，因为大面积的针叶纯林，树种稀少，生物多样性差，导致生态系统脆弱，林木抵御逆境、抗病虫的能力弱，而且纯林食料丰富，为虫害的发展创造了有利条件[21-23]。红松针阔叶混交林处于轻度危害，与其他学者研究结果一致，针阔叶混交林对虫害的发生具有明显的抑制作用[24-25]。因为针阔叶混交林生物群落复杂，天敌多，起到阻隔取食和抑制害虫猖獗的作用，且混交林内小气候和土肥条件好，林木生长健壮，抗虫性强，不利于害虫的生存[4]。因此，在当地条件允许的情况下，应因地制宜地营造针阔叶混交林，可以通过保护现有针叶林内的阔叶树，或适时补植阔叶树种，逐步使针叶纯林向针阔叶混交林发展。

2)混交度与落叶松毛虫虫口密度相关性研究表明，云冷杉针叶林和长白落叶松林混交度均与虫口密度呈显著负相关关系，红松针阔叶混交林也呈负相关，但关系不显著，即树种混交能够在空间上对害虫起到隔离作用，可抑制危害的扩散。混交度低，在区域水平上形成种类贫乏、分布过于集中等特征，因而使群体内和群体间的联合抗性作用降低[26-27]，进而使得虫害进一步发展。联合抗性假说认为，在特定森林系统中除寄主树木本身的抗性外，寄主树木与临近的其他树种整体上会表现“联合抗性”，从而在一定程度上能自主调控虫害的爆发。景观病理学研究证实，区域连接度高，即隔离程度低时会促进病原传播和扩散[28]。但红松针阔叶混交林内不建议将调整混交度作为营林措施，因为过度的空间隔离作用会将落叶松毛虫困于小环境内，导致局部危害加重。

3)大小比数能够准确地量化参照树与相邻木的大小关系，单木的优势度取决于周围最近林木的大小，而同一级别的单木随相邻木的大小呈现不同的优势度[29]。红松针阔叶混交林、云冷杉针叶林和长白落叶松林的胸径大小比数与落叶松毛虫虫口密度均呈显著正相关关系，这表明落叶松毛虫喜欢取食优势度低的林木，这与自然状态下害虫通常的危害规律吻合。但各森林类型树高大小比数与虫口密度均无显著相关关系，可能因为树高在实际测量中难度大，数据不准确，故优势度参数不宜选取树高大小比数，可选其替代参数。由于个体不同的优势度与虫害密切相关，因此，在条件允许下可以采取间伐受害劣势木的措施来提高整体林分的生长潜力，控制虫害的发生。

4)竞争指数与落叶松毛虫虫口密度之间的关系研究表明，树势与竞争压力直接相关，并且树势衰弱容易引发病虫害的发生[30]，这主要是因为林木生长发育过程中相互竞争影响，致使一林木给另一林木造成危害现象。林木竞争激烈，林内空间、光照、水分等发生变化，影响林木树冠结构，而树冠是进行光合作用、制造干物质的场所，影响光能、水分和养分的分布，从而影响碳分配和防御化合物的生产能力[31]，使林木自身抵抗力受到影响，易受虫害干扰。

鉴于森林空间结构与落叶松毛虫虫口密度关系密切，在森林管理中，首先区分人工林和天然林。人工林的营造应以混交林为主，尽量提高混交度；注意造林密度，防止林木过分竞争；采用分期造林，间伐补造，优化人工林的大小比数。天然林的经营实践要充分认识森林结构优良与否决定了林分抗干扰能力强弱的规律，优化林分空间结构，调整混交度，在空间上对害虫起到隔离作用；创造有利于林木生长的林内条件，提高生长优势度，增强林木抵抗胁迫的能力；适当间伐受害林木，减小竞争压力，提高林分的生长潜力。通过生态调控，实现对虫害的有效防控。

5 结论

1)不同类型森林的落叶松毛虫发生程度有明显区别，云冷杉针叶林落叶松毛虫发生程度最重，其次为长白落叶松林，红松针阔叶混交林发生程度最轻。

2)各森林类型树种混交度与虫口密度呈负相关关系，混交程度越低，树种组成结构越简单，越易发生虫害。

3)各森林类型大小比数与虫口密度呈正相关关系，生长优势度低，林木抗性差的幼龄林更易受到虫害干扰。

4)各森林类型竞争指数与虫口密度均有显著相关性，树势与竞争压力密切相关，林木密度大，对空间、光照竞争激烈，自身抵抗力受到影响，易引发虫害。