温度胁迫对小麦籽粒品质影响研究进展

倪芊芊，陈翔，许辉，房浩，江港，魏凤珍，李金才

（安徽农业大学农学院，安徽 合肥 230036）

小麦（Triticum aestivumL.）是中国第三大粮食作物，中国小麦产量约占全球小麦总产量的17%［1］。随着经济的不断发展和人民生活水平的提高，人们对小麦的需求由“高产”转向“优质”，对小麦生产提出了更高要求，高产高质高效是我国小麦发展的必然趋势。近年来全球气候变暖导致极端气象灾害事件（高温和低温）频发重发［2-3］，对小麦籽粒产量和品质造成严重影响。研究表明，全球气温每升高1℃将导致小麦平均减产2.9%［4］。因此，在全球气候变暖导致农业生产不稳定性增加的背景下，小麦的高产高质高效发展对保障全球粮食安全具有极其重要的意义［5］。

小麦籽粒品质是一个综合性概念，反映了小麦籽粒的优劣［6］，由外观品质、营养品质和加工品质组成，三者间相互影响［7］。然而，小麦籽粒品质不仅受自身遗传因素的影响，也受生态环境和栽培措施的影响［8］。某些环境下，外界因素对于小麦籽粒品质的影响甚至超过了自身基因型对籽粒品质的影响［9］。近年来，高、低温逆境胁迫对小麦籽粒品质造成了极大的威胁。本文总结了近年来温度胁迫对小麦籽粒品质的影响，并从品种、播量、水肥运筹和化学调控这几个方面综合分析了栽培措施对小麦籽粒形成和品质性状的调控效应，以期为研究小麦生产的高产高质高效发展提供理论参考。

1 温度胁迫对小麦籽粒品质的影响

1.1 对外观品质的影响

外观品质主要指小麦籽粒的形状、大小、整齐度和饱满度等感官可见指标，体现了小麦最初的特征。生产中小麦籽粒外观品质早已作为决定小麦质量好坏的首要依据，同时也是区分小麦品种和品质的重要标志，对研究小麦籽粒品质以及开发籽粒经济价值有着重要的参考意义［10］。

近年来黄淮麦区倒春寒灾害发生频率日益增加，小麦在拔节-孕穗期常遭受低温危害，籽粒外观品质也受到很大影响。低温胁迫程度和处理时间的增加会降低小麦籽粒的长和宽［11］。这可能是由于低温影响酶的活性，同时也降低了小麦籽粒的灌浆速率，从而降低了籽粒干物质积累，最终降低小麦籽粒的长和宽［12］。在小麦整个生长发育时期，开花至成熟期间的温度对小麦籽粒品质的影响最大［13］。开花期和灌浆期是小麦籽粒品质形成的关键时期，此时发生高温胁迫会增加小麦籽粒长宽比，但会降低籽粒的长度和宽度［14］。研究发现，分别在开花期和灌浆期持续3 d的高温胁迫会导致扬麦16籽粒的长度降低1.4%和3.2%［11］。陈丹丹［15］研究发现花后开放式增温对小麦籽粒的长度、宽度和厚度均有不同程度的影响。这可能是由于高温胁迫缩短了籽粒灌浆时间，导致小麦籽粒不能充分灌浆，进而影响籽粒的长和宽，最终降低籽粒的粒重［16］。因此，高低温胁迫均会降低小麦籽粒的长度和宽度，影响小麦籽粒的外观品质，进而导致减产。

1.2 对营养品质的影响

营养品质指小麦籽粒所含的营养物质对人类日常营养需要的满足程度，包括小麦籽粒的蛋白质、淀粉及其组分含量、氨基酸含量和脂肪等，其中蛋白质和淀粉含量及其各组分含量比例是最能体现小麦籽粒营养品质优劣的指标［14］。

冬小麦幼穗在孕穗期1℃低温胁迫就无法正常生长发育［17］，最终导致籽粒营养品质降低，同时低温胁迫还会降低小麦籽粒的直链淀粉含量及支/直链淀粉的比例［18］。然而，高温胁迫提高了小麦籽粒总蛋白质及其组分含量［19］。这可能是由于高温环境导致籽粒对氮的吸收速度高于碳水化合物的积累速度，促进含氮物质快速积累，最终导致蛋白质含量升高，但这个高温也有一定限度［20］。当外界环境温度超出一定数值时，会对小麦籽粒品质造成负面影响。小麦籽粒灌浆期的温度超过30℃以后，随着温度的升高，小麦籽粒的总淀粉含量会随之下降［21］。研究表明，花后高温胁迫使小麦籽粒淀粉的积累量、籽粒淀粉含量及支链淀粉含量均有明显的下降，但可提高直链淀粉含量和直/支链淀粉比例［22］。

因此，小麦在生长过程中遭遇温度胁迫会降低小麦籽粒的营养品质，在一定温度范围内，适当提高温度有助于改善小麦籽粒的营养品质。

1.3 对加工品质的影响

小麦的加工品质包括一次加工品质和二次加工品质，即磨粉品质和食品加工品质，主要是指小麦籽粒和面粉对制作不同面食品的满足程度［7］。小麦籽粒经磨粉以及加工后可做成馒头、面条、面包等食品，供人们食用并提供日常所需能量及营养［23］。

温度对小麦籽粒的加工品质有着很大影响［24］。冻害对小麦籽粒的糊化特性指标影响较大，随着冻害程度的加深，其糊化特性品质也逐渐下降，因此小麦遭受低温胁迫后，会显著降低其淀粉质量，从而影响小麦面粉的加工品质［18］。此外，高温胁迫也早已成为影响小麦加工品质的重要生态因子之一。在小麦灌浆期，高温会影响小麦籽粒蛋白质及其组分的合成，最终影响后期面粉的加工，导致小麦的加工品质降低。在高温胁迫下谷蛋白的合成速率低于醇溶蛋白的合成速率，进而提高醇溶蛋白和谷蛋白之间的比率，造成面团品质降低［25］。李向阳等［26］研究发现，耐揉指数和弱化度与冠层温度总和及各生育时期温度呈负相关，而整个灌浆期各时期的冠层温度和冠层温度总和与面粉蛋白、籽粒蛋白质、出粉量、断裂时间、拉伸面积、延伸率均呈正相关。王晨阳等［27］认为，花后高温会降低郑麦004的黏度参数，严重影响淀粉的黏度特性，但不同胁迫时期、不同胁迫水平和不同品种间有所差别。因此，高温和低温胁迫对小麦籽粒加工品质产生的负面影响不容忽视。

2 栽培措施对温度胁迫下小麦籽粒品质的调控效应

2.1 品种的调控效应

根据小麦通过春化阶段对温度的高低和时间长短的要求，将其分为冬性、半冬性和春性3种类型。其中冬性越强的品种耐寒性也越强［28-29］。在小麦生长发育的整个生育过程中遭遇温度胁迫时，不同品种小麦会表现出不同的应对机制。小麦抗寒性因品种、苗情、土壤墒情和栽培管理技术的不同有很大区别，解决小麦抗寒性的根本出路在于培育推广抗寒能力强的小麦品种［30］。

小麦对灌浆期高温胁迫的响应机制是一个受多种因素影响且复杂的过程，其中基因型是主要影响因素之一。研究表明，不同小麦品种对高温胁迫响应有所差异，灌浆期高温胁迫可使高温敏感型小麦品种减产率达30%左右，且对籽粒品质也造成一定影响，而对耐高温型小麦品种影响较小［31］。

因此，选育抗逆（抗高温、抗低温）性强的品种来提高小麦的抗温度胁迫能力，这也是目前小麦安全高效栽培生产中亟待解决的问题。生产优质小麦的前提是选育优质的小麦品种，因此只有根据当地生态环境和市场需求状况选择适宜当地种植的小麦品种，才能生产出高产优质的专用小麦，从而满足我国人口对小麦的食用需求。

2.2 播量的调控效应

小麦抗寒性不仅受遗传基因的影响，还受环境因素的制约［32］，其中播量也是影响小麦抗逆性的重要因素之一。播量决定了小麦生长群体的起点，影响小麦群体的发展走向，通过改变小麦群体结构、温度和光照等外界环境条件来调控小麦籽粒品质性状。

当播期一致时，播量过大会降低品种的耐寒性，进而导致小麦减产和籽粒品质降低［33］。这可能是由于播量过大，易造成大群体、麦苗旺而不壮，且单株麦苗的营养面积过小，个体发育不良，从而加重冻害对麦苗的伤害［29］。但播量过小时，会导致幼苗在返青过程中死亡，麦苗数量不足，最终造成减产和品质降低［34］。研究表明在适播期内，播量控制在112.4～187.4 kg/hm2，有助于促进小麦次生根发育和根系下扎，提高小麦的肥水吸收能力，进而增强小麦的耐高温能力［35］。高质量的播种，促使小麦苗齐、苗匀、苗壮，也可增强小麦抗逆性。因此，适宜的播种密度有利于预防温度变化造成的产量损失和品质降低。

2.3 水肥运筹的调控效应

一般来说，在同种土壤类型中种植小麦，土壤水分含量越低受冻害越重，而水分含量越高受冻害越轻。这可能是由于空气和土壤热容量小于水的热容量，因此当土壤水分含量较高时，不会使温度变化幅度较大，从而减轻了温度大幅度变化对麦苗的损伤［34］。研究表明，冬小麦种植时氮、磷、钾肥配合施用不仅能改善麦苗长势，还会推迟小麦的拔节期，进而避开小麦的低温敏感期［36］。此外，施用适当的肥料对小麦抗寒性的提升具有促进作用，有助于冬小麦的生长发育，最终提高小麦的品质［34］。某些微量元素和稀土微肥也有增强作物抗寒性的效果。研究发现，施用钼肥、硅肥有助于培育壮苗，提高冬小麦的耐寒性，最终达到增产和提高品质的作用［37-39］。

而在小麦灌浆阶段，易出现高温、干旱天气，小麦呼吸量和土壤水分蒸发量均增大，导致田间湿度降低。此期适量灌溉可保持土壤水分，增加田间湿度，保证小麦根系的吸水能力，增强小麦叶片光合作用，减轻高温胁迫带来的危害，最终达到提高产量和改善小麦品质的效果［35］。同时，适当增施生物有机肥还能增加土壤有益菌数量，提升土壤保水持肥能力，进而优化小麦的生存环境，增强小麦的抗逆能力［35］。

合理的水肥管理可通过影响小麦的代谢来提高其抗逆性［37］，调控籽粒品质和提高产量［40-41］，培育出满足生产需求的优质小麦，实现小麦的优质高产高效。

2.4 植物生长调节剂的调控效应

化学调控作为我国粮食作物生产的新技术，通过植物生长调节剂来调节作物生长发育，对作物的生长发育有着很大的影响。合理使用植物生长调节剂，能够提高小麦的抗逆性，改善小麦叶片的综合性状，延长叶片功能期，有利于小麦籽粒灌浆，从而达到改善小麦籽粒品质和增产的效果［42］。

大量研究表明，化学调控处理对小麦抗寒性和籽粒产量有显著的调控作用。研究［43］表明，适宜浓度的外源水杨酸处理有利于低温胁迫下小麦种子的萌发率，并从生理与分子等方面调控小麦的耐低温能力，进而提高小麦的抗寒性。在冬小麦拔节期低温来临前施用脯氨酸可以有效缓解低温对小麦造成的危害，显著降低小麦幼穗冻死率，最终达到提高小麦籽粒产量和品质的目的［44］。由于小麦花后易发生高温胁迫，因此有研究发现花后叶片喷施磷酸二氢钾或甜菜碱均能提高小麦对温度胁迫的抗性和适应性，减轻花后高温对籽粒品质的负面影响［45-47］。常明娟［48］研究发现，外源喷施Ce3+对灌浆期小麦高温胁迫也具有一定的缓解效应。

因此，合理使用植物生长调节剂，有利于小麦抗逆（高温和低温）性的提高［49］和籽粒品质的改善［50］。

3 总结与展望

近年来由于温度胁迫发生频率及程度均有所增加，因此研究小麦抗逆减灾、防控稳产，提升品质技术至关重要，总结为以下两点：

1）通过品种改良提高小麦对温度逆境胁迫的抗性。不同品种在同样的生态环境和栽培管理水平下，小麦对温度胁迫的抗性和籽粒品质会有所差异。抗温度胁迫的能力是指小麦在对低温或高温长期的适应过程中，通过自身的变异和自然的选择或通过人为的转基因技术获得的遗传特性。鉴定筛选出抗逆性强的小麦新品种，是解决小麦遭受温度胁迫问题的主要途径之一。因此，可通过转基因技术和基因编辑技术（如CRISPR-Cas9、TALENs基因编辑技术等）在一定程度上提高小麦的抗逆性。通过常规杂交及相应生物技术手段进行改良，如引种驯化，用不同抗低温或高温能力的品种进行杂交选育抗高温和抗寒性强的小麦品种。近年来我国在小麦新品种选育中取得了较大进步，培育出一批抗逆性较强的小麦新品种，对推进我国小麦生产发展具有极其重要的意义。

2）通过改善栽培措施提高小麦对温度胁迫的抗性。同一品种在不同生态环境和栽培管理水平下，小麦的抗逆性和籽粒品质差距较大。优质的小麦品种如果缺乏科学的栽培管理措施，就不能生产出优质高产的小麦，同时会影响面粉最终的加工品质。因此想要实现优质生产的前提条件不仅需要优质的遗传基础，还需要一个适合小麦生长发育的良好环境条件和栽培措施。生产中可通过适时适量播种、优化施肥、合理灌水以及使用植物生长调节剂处理，来提高小麦的抗逆（抗高温、抗低温）性，抵御温度胁迫，进而提高籽粒品质。

综上所述，选育抗逆性强的品种并研发配套的高产栽培技术，对提高我国小麦生产的防灾减灾能力和高质高效发展具有重要意义。