贵州青钱柳群落结构及物种多样性特征

袁丛军 刘娜 谢涛 丁访军 吴运辉 杨瑞 余德会 雷波

摘要：为探明贵州省青钱柳群落结构与物种多样性特征，以典型青钱柳群落为研究对象，采取常规植物群落学调查方法，分析贵州省青钱柳群落物种组成、结构、类型及多样性，结果表明：（1）根据各样地优势物种是否相同，划分为8种青钱柳群落类型（群落Ⅰ至群落Ⅷ），其中群落Ⅰ为青钱柳伴生群落，群落Ⅳ和Ⅶ为青钱柳纯林，其余5种为青钱柳与其他阔叶树种的混交林;（2）8种群落物种数范围为12～92个，属数范围为11～73个，科数范围为11～53个，表现为群落Ⅴ（92种73属53科）>Ⅱ（85种72属51科）>Ⅵ（65种63属47科）>Ⅳ（46种44属32科）>Ⅰ（45种42属34科）≥Ⅲ（45种39属30科）>Ⅷ（28种26属23科）>Ⅶ（12种11属11科）;（3）不同群落生长型和生活型组成分别为乔木18.82%～50.00%、灌木10.87%～35.56%、草本20.00%～54.35%、藤本0～18.46%，高位芽39.13%～66.67%、地上芽0～22.35%、地面芽14.13%～46.15%、地下芽0～9.23%，其中以乔木、草本和高位芽植物占优势;（4）种子植物组成区系复杂，以北温带、泛热带及东亚为主要类型;（5）不同群落物种多样性差异较大，群落Margalef指数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielous指数范围分别为0.95～6.07、0.99～2.99、0.55～0.95、0.67～0.90，群落Ⅴ的4个多样性指数都为最高，群落Ⅶ的Margalef指数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数皆为最低，Pielous指数则以群落Ⅳ最低。研究结果可以为贵州省青钱柳种质资源保护与利用提供理论依据。

关键词：青钱柳;群落类型;物种多样性;植物区系;贵州

中图分类号：S718.45 文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2022）04-0131-07

收稿日期：2021-05-09

基金项目：贵州省科技支撑计划（编号：黔科合支撑[2020]4Y117号、黔科合支撑[2016]2573号）;贵州省林业科研课题（编号：黔林科合[2016]15号）;贵州省科技条件与服务能力建设项目（编号：黔科合服企[2020]4010）。

作者简介：袁丛军（1990—），男，贵州安顺人，助理研究员，主要从事喀斯特生态恢复与治理及乡土特色植物资源分类与功能化利用研究。E-mail：ycongjun2012gzdx@163.com。

通信作者：丁访军，博士，研究员，主要从事喀斯特森林生态学研究。E-mail：ding3920034@163.com。

青钱柳（Cyclocarya paliurus）别称摇钱树、麻柳、青钱李、山麻柳、山化树，属胡桃科青钱柳属，为我国独有单种属植物，是冰川世纪存留下来的珍稀树种，被列为贵州省重点保护植物。该植物树形高大通直，枝繁叶茂，材质优良，可作为培育园林绿化、叶药用型定向培育优先树种。据《中国中药志要》记载，青钱柳的树皮、树叶具有清热解暑、生津止渴、增强体力和延年益寿的保健功能，长期以来民间用其叶片制茶，在民间被封为“神茶”和“吉祥树”[1-2]。现代医学研究证明，青钱柳中含有黄酮、三萜、多糖[3]等多种活性物质，对高血压、糖尿病和冠心病等具有显著的防治效果，还具有防癌、抗肿瘤、抗氧化等功效，被誉为“植物界的大熊猫”和“医学界的第三棵树”[4]。除此以外，青钱柳叶中还含有一种青钱柳苷，是一种天然甜味剂[5]，被国家卫计委批准为新食品原料。可见，青钱柳具有饮用、药用和食用等多种价值，是一种极具特色的林业资源，具有良好的开发利用前景[6]。

青钱柳的分布地广泛，在河南、陕西、安徽、江苏、浙江、江西、湖南、四川、广西、贵州等省份均有分布[6]。但青钱柳多为零星分布，成片分布区极少[1]，加上人为过度利用及其种子深休眠等生物学特性的限制，青钱柳的种群扩展极为困难[7]，加强对青钱柳天然资源的研究与保护非常急迫。植物群落是特定时空范围内各物种种群的集合[8]，是生态学研究的重要内容，可揭示种群与种群之间的关系、种群与环境之间的关系、種群更新演替的动态等。目前，对青钱柳的研究多集中在活性物质含量与提取[9-10]、种子资源筛选[11-12]、药用机制等方面[13-14]，对青钱柳群落的研究报道极少[15-17]。本研究基于对贵州省典型青钱柳群落的生态调查，分析青钱柳群落物种组成及多样性，以期为青钱柳种质资源保育与可持续利用提供参考。

1 研究区域概况

贵州省地处云贵高原，地跨103°36′～109°35′E，24°37′～29°13′N，属我国西部高原山地，境内地势西高东低，岩溶地貌发育非常典型，占全省土地总面积的61.9%，属亚热带湿润季风气候，年均气温14 ℃，年降水量1 100～1 400 mm，土壤以黄壤和红壤为主。贵州省属亚热带高原山区，气候温暖湿润，地势起伏剧烈，地貌类型多样，地表组成物质及土壤类型复杂，因而植物种类丰富，植被类型较多。常绿阔叶林为地带性植被，主要由壳斗科、樟科、木兰科、山茶科等植物构成;针叶林分布面积最广，以杉木林、马尾松林、云南松林、柏木林等为主;由于石漠化的影响，植被普遍退化形成灌丛和灌草丛[18-19]。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查

前期通过查阅贵州省林木种质资源调查结果及相关文献，明确贵州省青钱柳资源分布地点，对成片分布区域进行样地调查。设置样地大小为 20 m×30 m，分为6个10 m×10 m样方格，对其中的乔木进行每木尺检，记录种类、胸径、树高;在每个样方格中设置2 m×5 m小样方，调查其中灌木种类、株数、地径与树高，设置1 m×1 m小样方，调查其中草本种类、盖度与高度，同时记录样地基本生境信息。共建立8个青钱柳群落样地，样地基本信息见表1。

2.2 数据处理

2.2.1 重要值

采用重要值反映物种在群落中的优势程度。分别计算乔木、灌木、草本在群落中的重要值，计算公式[8]如下：

乔木和灌木重要值=（相对频度+相对高度+相对显著度）/3;

草本重要值=（相对高度+相对盖度）/2;

相对频度=某物种出现在样方中的频度/样地中所有物种的频度之和×100%;

相对高度=某物种高度/样地中所有物种的高度之和×100%;

相对显著度=某物种的胸（地）高断面积/样地中全部物种的胸（地）高断面积之和×100%;

相对盖度=某草本物种的盖度/样地中全部草本盖度之和×100%。

2.2.2 群落分类

植被分类是群落生态学研究中最复杂的问题之一，具有多种分类途径，其中以生态-外貌分类、优势度分类、区系特征分类、数量分类的应用最为广泛[20]。本研究采用优势度法对群落进行分类，即根据物种的重要值确定优势种，再根据优势种是否相同进行分类，根据《中国植被》群丛命名原则进行命名[21]。

2.2.3 种子植物属区系组成

参照吴征镒对我国种子植物属的分布区类型[22]进行划分。

2.2.4 物种多样性

物种多样性的研究能够反映植物群落在组成、结构、功能和动态方面的差异。选择Margalef指数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielou指数能综合反映出群落多样性的结构信息，4个多样性指数计算公式[23-24]如下：

Marglef指数：R=（S-1）lnN;

Shannon-Wiener指数：H′=-∑PilnPi;

Simpson指数：D=1-∑P2i;

Pielou指数：J=niN。

其中，S为该群落层次中的物种数;Pi为第i种物种的个体数（或重要值）占所有物种个体数（或重要值）之和的比例;N为S个物种的所有植物个体数之和;ni为该群落层次第i种植物的个体数。

群落整体多样性指数：DC=D1W1+D2W2+D3W3，其中D1、D2、D3分别为乔木层、灌木层、草本层多样性指数，W1、W2、W3分别为乔木层、灌木层、草本层给定权重系数，为了避免数据的掩盖，乔木层、灌木层、草本层取不同的权重，分别为0.5、0.3、0.2[25-26]。

3 结果与分析

3.1 不同样地物种重要值及群落类型划分

根据调查数据，整理并计算出各样地不同层次的物种重要值，8个样地中各层次重要值排名前三的物种见表2。乔木中，杉木（Cunninghamia lanceolata）、香叶树（Lindera communis）、白栎（Quercus fabri）、枫香树（Liquidambar formosana）、化香树（Platycarya strobilacea）为贵州地区常见乔木树种;灌木中，有常见的大果山香圆（Turpinia pomifera）、杜鹃（Rhododendron simsii）、山茶（Camellia japonica）、小果蔷薇（Rosa cymosa）、悬钩子蔷薇（Rosa rubus）等物种，也有不常见的润楠（Machilus pingii）、黑殼楠（Lindera megaphylla）等物种;草本植物中，蕨类植物较多，包括华南鳞盖蕨（Microlepia hancei）、斜方复叶耳蕨（Arachniodes rhomboidea）、蕨（Pteridium aquilinum）、翠云草（Selaginella uncinata）及凤尾蕨（Pteris cretica），其中禾本科杂草有2种，为求米草（Oplismenus undulatifolius）及荩草（Arthraxon hispidus），百合科植物鸢尾（Iris tectorum）在多个样地中也排名前三。

根据各层次优势植物不同，将8个样地群落按乔木层优势种+乔木层次优势种-灌木层优势种-草本层优势种进行命名，各群落类型主要特征见表3。由表3可知，8个样地为8种群落类型，其中群落Ⅰ为青钱柳的伴生群落，群落Ⅳ和群落Ⅶ青钱柳重要值在60%以上，次优势种枇杷、马尾松仅胸径大，但频度和数量低于2，因此基本可视为青钱柳纯林，剩余5种类型均为青钱柳与其他阔叶树种混交林。

3.2 不同青钱柳群落物种、科属及生长型生活型组成

不同青钱柳群落类型物种组成及科属组成见表4。8种群落物种数范围为12～92个，属数目范围为11～73个，科数范围为11～53个，表现为Ⅴ（92种73属53科）>Ⅱ（85种72属51科）>Ⅵ（65种63属47科）>Ⅳ（46种44属32科）>Ⅰ（45种42属34科）≥Ⅲ（45种39属30科）>Ⅷ（28种26属23科）>Ⅶ（12种11属11科），最低为Ⅶ号青钱柳+马尾松-杜鹃-华南鳞盖蕨群落，最多为Ⅴ号青钱柳+山樱花-穗序鹅掌柴-十字薹草群落，群落Ⅰ、Ⅵ、Ⅷ以樟科（Lauraceae）包含物种数量最多，Ⅱ、Ⅴ以蔷薇科（Rosaceae）悬钩子属（Rubus）植物最多，Ⅲ、Ⅳ则是以荨麻科（Urticaceae）植物最多，Ⅶ群落类型本身物种数据较少，多为1种1科，仅山茱萸科（Cornaceae）包含2个物种;各群落均以双子叶植物占绝对优势，除Ⅳ、Ⅵ这2种群落类型无裸子植物，其余6种群落中包含4种植物类型。

统计各群落类型物种生活型和生长型组成特征（图1）可知，乔木在各类型中占比范围为18.82%～50.00%，灌木为10.87%～35.56%，草本为20.00%～54.35%，藤本为0～18.46%。整体来看，乔木和草本占比较大，灌木占比中等，而藤本占比较小。8种群落相比，乔木占较大优势的群落为Ⅴ、Ⅶ、Ⅷ，分别占31.52%、41.67%、50.00%;群落Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅵ则以草本占较大优势，占比分别为41.18%、40.00%、54.35%、38.46%;群落Ⅰ以灌木略占优势，占比为35.56%;除群落Ⅶ外，各群落类型均有一定比例的藤本植物;群落Ⅴ、Ⅵ的藤本植物尤其丰富，占比分别为16.30%、18.46%。

以生活型来看，高位芽在各类型中占比为39.13%～66.67%，地上芽为0～22.35%，地面芽为14.13%～46.15%，地下芽为0～9.23%。整体来看，以高位芽占优势地位，其次是地面芽，地上芽和地下芽占比较小。不同群落相比，群落Ⅰ和Ⅴ生活型组成较为相似，高位芽、地上芽、地面芽、地下芽的比例约为6.5 ∶1.5 ∶1.5 ∶0.5，群落Ⅲ和Ⅵ各生活型的比例则约为5 ∶1 ∶3 ∶1;群落Ⅱ和Ⅳ中，高位芽、地面芽比例接近，前者占比分别为37.65%、32.94%，后者占比为39.13%、45.65%;群落Ⅶ无地上芽，高位芽、地面芽、地下芽占比约为7 ∶3 ∶1，群落Ⅷ无地下芽，高位芽、地上芽、地面芽占比约为6.5 ∶1.5 ∶2.0。

可见，各群落类型生长型和生活型的组成具有一定差异，整体以乔木、草本和高位芽占优势。

3.3 不同青钱柳群落种子植物属区系组成

从种子植物属的分布型（表5）来看，8种群落类型中共有17种分布区类型，各个群落占优势的分布区类型不尽相同。 群落Ⅰ共包括13种分布区类型，以北温带、泛热带类型为主，所占比例分别为21.62%、18.92%。群落Ⅱ共有15种分布区类型，泛热带类型所占比例最大，为20.34%;其次是东亚类型，占比为16.50%;北温带和旧世界热带也占有一定比例。群落Ⅲ包含13种区系类型，其中北温带、泛热带占比一样且为最大，所占比例为20.59%。群落Ⅳ中有12种分布区类型，以北温带类型为主，所占比例为23.08%。群落Ⅴ共有11种区系类型，且是唯一一个没有北温带分布区系的群落，其中以泛热带所占比例最大，占比为25.00%。群落Ⅵ共有14种区系类型，其中，东亚和热带东南亚至印度—马来西亚，太平洋诸岛（热带亚洲）所占比例相同且为最大，占比为16.67%。群落Ⅶ所含属数最少，涉及的区系类型也仅有4种，其中北温带占50.00%。群落Ⅷ含13种区系类型，其中北温带占比最大，为29.17%。

综合分析可知，群落Ⅰ、Ⅳ、Ⅶ、Ⅷ以北温带类型为主，群落Ⅱ、Ⅴ以泛热带类型为主，群落Ⅲ以北温带和泛热带所占比例一样且为最大，Ⅵ则是以东亚和热带东南亚至印度—马来西亚，太平洋诸岛（热带亚洲）2种类型所占比例一样且最大。贵州青钱柳群落种子植物属区系以北温带和泛热带为主。

3.4 不同青钱柳群落物种多样性

8个不同群落4个层次4种多样性指数如图2所示。Margalef指数反映出群落内物种丰富程度，不同群落不同层次Margalef指数差异较大，乔木层、灌木层、草本层Margalef指数范围分别为1.37～5.62、0.43～7.21、0.67～5.71，群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅴ、Ⅷ灌木层物种丰富度最高，群落Ⅲ、Ⅳ、Ⅵ草本层物种丰富度最高，而群落Ⅶ则是乔木层物种丰富度最高。从群落整体来看，8个群落整体Margalef物种丰富度指数表现为Ⅴ（6.07）>Ⅱ（4.75）>Ⅵ（3.85）>Ⅲ（3.37）>Ⅰ（2.75）>Ⅷ（2.45）>Ⅳ（2.40）>Ⅶ（0.95）。

Shannon-Wiener指数及Simpson指数则为测度群落多样性的综合性指标。8种群落类型乔木层Shannon-Wiener指数范围为1.12～2.90，灌木层为0.67～3.28，草本层为1.16～2.80，群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅴ、Ⅷ灌木层Shannon-Wiener指数最高，群落Ⅲ、Ⅳ、Ⅵ、Ⅶ则是草本層最高，群落Ⅴ的3个层次Shannon-Wiener指数都较高，而群落Ⅶ的3个层次Shannon-Wiener指数都较低。群落整体Shannon-Wiener指数表现为Ⅴ（2.99）>Ⅱ（2.58）>Ⅲ（2.34）>Ⅵ（2.16）>Ⅷ（2.01）>Ⅰ（2.00）>Ⅳ（1.63）>Ⅶ（0.99）。从Simpson指数来看，8种群落乔木层、灌木层和草本层范围分别为0.52～0.96、0.53～0.95、0.65～0.93，群落Ⅴ各层次Simpson指数较接近，其余5种类型群落则具有一定差异。群落整体Simpson指数表现为Ⅴ（0.95）>Ⅱ（0.88）>Ⅲ（0.87）>Ⅷ（0.83）>Ⅵ（0.81）>Ⅰ（0.80）>Ⅳ（0.67）>Ⅶ（0.55）。

Pielous指数反映群落内物种分布的均匀程度。8种群落类型乔木层、灌木层、草本层均匀度指数范围分别为0.58～0.94、0.62～0.97、0.69～0.86，可见灌木层整体均匀度较高。群落Ⅷ各层次均匀度很接近，而其余群落不同层次间则具有一定的差异。群落整体均匀度指数表现为Ⅴ（0.90）>Ⅷ（0.84）>Ⅱ（0.83）=Ⅲ（0.83）>Ⅰ（0.81）>Ⅷ（0.77）>Ⅵ（0.73）>Ⅳ（0.67）。

不同群落类型间物种多样性指数差异较大，群落Ⅴ的4个多样性指数皆为最高，群落Ⅶ的Margalef指数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数皆为最低，Pielous指数则以群落Ⅳ最低。

4 讨论与结论

本研究实地调查贵州省8个青钱柳样地，通过优势种是否相同进行群落分类，结果表明8个样地为8种群落类型， 其中有1个青钱柳伴生群落，2个青钱柳纯林，5个青钱柳与其他阔叶树种的混交林。各群落的物种数为12～92个，属数为11～73个，科数为11～53个。群落中除青钱柳外，杉木、枫香树、白栎、华榛、香叶树、马尾松等物种为贵州青钱柳群落中优势种;灌木层和草本层中则常出现穗序鹅掌柴和鸢尾，这些物种可能与青钱柳具有某种种间关系，其关联有待进一步研究;蔷薇科、樟科和荨麻科包含物种数较多，为青钱柳群落中优势科，悬钩属为优势属，其中包含各类泡、莓、悬钩子等植物，如黄泡（Rubus pectinellus）、空心泡、大乌泡（Rubus multibracteatus）、黄脉莓（Rubus xanthoneurus）、山莓（Rubus corchorifolius）、棠叶悬钩子、周毛悬钩子（Rubus amphidasys）、三花悬钩子（Rubus trianthus）等。8个群落种子植物属的区系成分共涉及到17种类型，区系组成较为复杂，但总体上贵州青钱柳群落属区系以北温带、泛热带和东亚类型占优势，表现出温带向热带过渡的性质，与贵州亚热带季风气候相符合，同周永晟等对亚热带3个地点青钱柳属区系的研究结果[16]相同。

群落Ⅰ是杉木与青钱柳混交林，为青钱柳的伴生群落，且为风水林，因此植被保存较好，其乔木层和草本层物种丰富度相对较低，灌木层物种丰富度高。群落Ⅱ、Ⅲ、Ⅴ中乔木层、灌木层占优势的物种均相同，分别为青钱柳和穗序鹅掌柴，且3个群落的物种多样性都相对较高。尤其是群落Ⅴ，为雷公山自然保护区内原生植被，优越的气候条件加上人为保护使群落物种多样性极高，这也表明该类型群落可能是贵州青钱柳的常见群落。群落Ⅳ位于佛顶山自然保护区内，为自然起源青钱柳与枇杷的混交林，青钱柳重要值达64.97%，基本可视为青钱柳的纯林，因此乔木层的多样性较低。群落Ⅶ位于龙里县龙架山森林公园内，为人工起源青钱柳与马尾松的混交林，青钱柳重要值达59.76%，马尾松仅是胸径大但密度和频度低，因此基本可视为青钱柳纯林。由于人为干扰较大，整个群落的多样性都较低。可见，青钱柳可通过自然或人工途径形成纯林。群落中Ⅵ青钱柳+光枝楠-扶芳藤-血水草群落也位于雷公山自然保护区内，但与群落Ⅴ为完全不相同的群落类型，该群落层间植物丰富，如三叶木通（Akebia trifoliata）、三叶地锦（Parthenocissus semicordata）、三裂蛇葡萄（Ampelopsis delavayana）等藤本植物占比为18.46%，群落透光率低，形成较为阴湿的林下环境。群落Ⅷ为华桑+青钱柳-黑壳楠-蕨群落，华桑和青钱柳重要值相当，为人为栽种自然更新的群落，位于贵州省林业科学研究院树木园内，受附近居民人为干扰较大，草本层物种丰富度低。生境的差异是引起群落物种多样性不同的主要原因之一[27]，且当环境差异较大时，群落演替的方向发生改变，继而结构和功能也不同[28-29]。乔木层的物种多样性与区域气候关联性强。贵州省为湿润季风气候，水热充足，植被多样性整体较高[30]，而灌木层和草本层的物种多样性则多由林下小生境和人为干扰程度决定。

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