田盼盼,桑 翀,马徐发,沈建忠,周 琼,*
1 华中农业大学水产学院,农业农村部淡水生物繁育重点实验室,武汉 430070 2 长江经济带大宗水生生物产业绿色发展教育部工程研究中心,武汉 430070
周丛藻类作为水体重要的初级生产者,附着于各种基质表面,为鱼类等水生动物提供食物来源和栖息场所[1—2]。它具有生活环境稳定、生命周期较短、繁殖快、群落物种丰富等优点,相较浮游藻类能更好地反映水质状况。其耐受力较强,生长环境受到破坏时,无法迁移躲避,因此可通过周丛藻类的群落结构特征来准确反映河流环境的相应变化[3—4]。此外,周丛藻类能够在短时间内实现群落结构的重建,迅速而灵敏的反映水质健康状况。周丛藻类的生长与繁殖受水温、光照、营养盐等多种理化因子的影响,环境因子的改变会引起周丛藻类物种组成[5—7]、数量[8—9]及分布差异[10—11]。因此,国内外很多学者将周丛藻类作为河流水质健康的监测生物,并广泛应用于河流生态系统的健康评价[12—13]。
额尔齐斯河为新疆第二大河流,也是我国唯一注入北冰洋的国际河流。该河发源于新疆北部的阿尔泰山南麓,由额尔齐斯河水系、乌伦古河水系、吉木乃诸小河水系构成。流域内全部支流均由北向南汇入干流,使额尔齐斯河水系呈单向梳状不对称性[14]。额尔齐斯河全长4248 km,其在中国境内河长为633 km,流域面积为5.70×104km2,年径流量为111.09×108m3,是阿勒泰地区最大的河流。近年来,大量水利工程的建设与引水设施对额尔齐斯河部分支流及河段的生态环境造成了一定程度的破坏和影响[15]。本研究通过调查额尔齐斯河周丛藻类群落结构特征及其与环境因子之间的相关性,并运用周丛藻类生物完整性指数(P-IBI)对额尔齐斯河水生态进行健康评价,为额尔齐斯河流域的保护与管理提供生态学数据。
由于气候、水文等环境因素的影响,不同的水文期水量变化显著。考虑到每年的洪水期(6至8月)及冰封期(11至3月)对流域生态环境的影响,本研究于2019年5月(平水期)、7月(丰水期)、9月(枯水期)依据河道情势、交通条件、采样条件等因素,在额尔齐斯河流域中国境内河段选取10个典型采样点(图1)对周丛藻类进行定性和定量采集。
图1 额尔齐斯河水质与生物样品的采样点分布Fig.1 Distribution of sampling sites for water quality and biological samples in the Irtysh river采样点代码:1#:185团湾;2#:别列则克;3#:哈巴河;4#:冲乎尔乡;5#:布尔津河口;6#:克兰河小东沟;7#:盐池;8#:635枢纽;9#:富蕴县;10#:可可托海
在选择的采样点上下游100 m范围内,依据河流生境类型(流速、水深和透明度)对周丛藻类进行定性和定量采集。周丛藻类定性样品通过天然基质取样,用硬毛刷将附着在石头上的藻类刷入装有蒸馏水的磁盘中,转移至塑料瓶,带至实验室浓缩至50 mL样品瓶中,并加入甲醛溶液固定保存(国家环保局《水生生物监测手册》编委会1993)。定量样品通过选择附有藻类的形状规则、易于测量表面积的石块,每块石头用毛刷刮取面积为20 cm2的藻类并用蒸馏水冲刷至不锈钢托盘中,然后转移至塑料瓶中,定容至1 L,加入鲁哥氏液15 mL进行固定,并带回室内沉淀24—48 h,通过虹吸法定容至50 mL[13]。
将处理好的样品在×40倍光学显微镜下进行观察,通过0.1 mL计数板对周丛藻类进行定量计数,每片计数不得少于300个,每瓶样品计数2次,2次计数结果之差应在15%之内,否则增加计数次数,有效统计数值取平均后即为该片的周丛藻类数量。藻类的鉴定主要参照《中国淡水藻类》[17]和《淡水和污水生物学手册》[18]等工具书。每个样品的周丛藻类密度由单位面积上的细胞个体数表示(个/m2)。最后计算出每种着生藻类的相对丰度(用百分含量表示)和每个采样点的藻密度。生物量的测算采用体积换算法[19],根据周丛藻类的体形,按最近似的几何形测量其体积、形状特殊的种类分解为几个部分测量,然后结果相加。生物量为各种藻类的数量乘以各自的平均体积,单位为mg/m2。
本研究使用Shannon-wiener多样性指数(H′)[20]、Pielou均匀度指数(J)[21]以及Margalef丰富度指数(D)[22]描述周丛藻类群落结构特征,计算公式如下:
H′ =-∑(Ni/N)log2(Ni/N)
(1)
D=(S-1)/log2N
(2)
J=H′/log2S
(3)
Y=(Ni/N)fi
(4)
式中,Ni为第i种藻类密度;N为总密度;S为藻类物种数;fi为第i种藻类各采样点出现频率。将Y≥0. 02的藻类定为优势种。H′值0—1为重污,1—2为α-中污型,2—3为β-中污型,>3为寡污型或无污。
生物完整性指数(Index of biotic integrity,IBI)创建于20世纪80年代,该方法开创了河流健康评价方式与方法的新局面,被广泛应用于全球领域河流健康的评价[23—26]。通过构建合适的IBI体系,结合相应的环境指标,分析二者之间的相关性,从而高效、灵敏的指示河流健康状况以及人类活动对水体的干扰[27]。
本研究首先选取34个对干扰响应较敏感的特征参数作为候选指标,并对这34个候选参数进行分布范围、判别能力和相关性分析的筛选[12,28—29]。然后并结合参考相关文献[30—31],根据经验法以额尔齐斯河的水文状况和环境特征作为选取参照点的首要评判基准[32],找出受人类干扰较小的点位作为参照点。
对确定的核心参数进行比值法赋分[33],所有核心参数计算后的分值总和为该采样点的P-IBI值。以参照点P-IBI的25%分位值为健康阈值,将其四等分划分为5个评价等级: 健康、亚健康、一般、差、极差,将其作为P-IBI体系的评价标准。最后,利用Mann-Whitney U非参数检验以及对不同月份P-IBI值进行单因素方差分析(P<0.05)来对评价结果的准确性进行验证。
本研究使用Excel对各样点水环境因子数据进行初步统计处理,然后进行主成分分析(Principal component analysis,PCA)与偏相关分析(Partial correlation test,PCT),最后筛选出影响额尔齐斯河流域水环境的主要环境因子(P<0.05)。对各采样点的周丛藻类数据进行除趋势对应分析(Detrended correspondence analysis,DCA),根据DCA结果中4个轴中梯度最长值的大小,选择单峰或者线性模型。如果(最大值)超过4,选择单峰模型典范对应分析(Canonical correspondence analysis,CCA)更合适;如果小于3,选择线性模型冗余分析(Redundancy analysis,RDA)比较合理;若介于3—4之间,单峰模型和线性模型都是合适的[34]。统计分析时,除pH值以外的所有水体理化数据和周丛藻类数据均进行数据转化[lg(x+1)]。
额尔齐斯河流域10个典型采样点共鉴定周丛藻类6门41属102种,其中硅藻门种类数量最多(67种,65.69%),其次是绿藻门(20种,19.61%),蓝藻门与裸藻门均有6种(5.88%),隐藻门2种(1.96%),黄藻门1种(0.98%)。各个月份优势种均属硅藻门种类(表1),其中5月优势种主要有普通等片藻(Diatomavulgare)、偏肿桥弯藻(Cymbellalaevis)、扁圆卵形藻(Cocconeisplacentula)、橄榄形异极藻(Gomphonemaolivaceum)等,7月优势种主要有偏肿桥弯藻、极小桥弯藻(C.perpusilla)、长等片藻(D.elongatum)等,9月优势种主要有窄异极藻(G.angustatum)、系带舟形藻(Naviculacincta)、双头针杆藻(Synedraamphicephala)等。参照《淡水和污水生物学手册》[18],额尔齐斯河流域周丛藻类优势种以寡污带(长等片藻、窄异极藻、弧形峨眉藻等)和β-中污带指示种(普通等片藻、偏肿桥弯藻、橄榄形异极藻等)为主,水体健康状况整体上较好。
表1 周丛藻类优势种及其编号
2019年5、7、9月额尔齐斯河周丛藻类密度和生物量分别为8.89×108个/m2和3859.71 mg/m2、1.64×109个/m2和2450.78 mg/m2、2.08×109个/m2和3859.71 mg/m2。从图2中可以看到,周丛藻类密度总体上5月、7月、9月呈上升趋势,其中5月(平水期)总体密度平均低于9.0×108个/m2,9月(枯水期)总体密度最大,部分样点(6#)甚至到达7.40×109个/m2。由于各样点水域环境的不同,其周丛藻类密度也存在差异,其中克兰河小东沟平均密度与生物量最高(5.35×109个/m2和4527.70 mg/m2),布尔津河口平均密度与生物量最低(1.67×108个/m2和346.07 mg/m2)。从时间分布来看,9月(枯水期)>7月(丰水期)>5月(平水期)。空间上,额尔齐斯河流域中下游周丛藻类密度与生物量高于上游。
图2 额尔齐斯河周丛藻类密度与生物量Fig.2 Density and biomass of periphytic algae in the Irtysh River
额尔齐斯河周丛藻类5、7、9月Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Margalef丰富度指数(D)和Pielou均匀度指数(J)的平均值分别为3.52、3.02和0.75,变化范围依次为1.56—4.38、1.78—4.45、0.43—0.88(图3)。从3个指数平均值来看,额尔齐斯河流域整体水质为寡污或无污,但从变化范围和各样点情况来看,大部分样点属于寡污或无污,部分样点(4#、5#、8#)属于β-中污染。
图3 额尔齐斯河周丛藻类多样性指数Fig.3 Diversity indices of periphytic algae in the Irtysh River
PCA(图4)与PCT分析结果表明,影响额尔齐斯河水环境的主要环境因子在不同时期略有差异,其中5月(平水期)主要有水温、镁、pH、溶解氧、钙镁总量、悬浮物、总氮、硝酸盐氮,7月(丰水期)主要有钙、氨氮、水温、氨氮、pH、钙镁总量、悬浮物、高锰酸盐指数,9月(枯水期)主要有水温、总氮、硝酸盐氮、pH、溶解氧、悬浮物、钙镁总量、钙。CCA分析结果(图5)表明,5月(平水期)显著影响额尔齐斯河流域群落结构的环境因子为pH、溶解氧、悬浮物、总氮、硝酸盐氮,7月(丰水期)为水温、氨氮、pH、悬浮物、高锰酸盐指数,9月(枯水期)为总氮、硝酸盐氮、pH、溶解氧、悬浮物。
图4 额尔齐斯河水环境因子的主成分分析 (PCA)Fig.4 Principal component analysis of environmental factors in the Irtysh River
CCA分析结果显示(图5),3个月份前四个排序轴对累计种类环境因子百分比的解释分别为97.91%(5月)、99.45%(7月)、99.43%(9月),基本可以反映额尔齐斯河周丛藻类群落与环境因子间的关系。根据藻类密度与环境因子的关系可以看出,由于不同月份周丛藻类物种密度分布存在差异,影响因子亦发生变化。5月(平水期)CCA排序图第一轴和第二轴的特征值分别为0.535和0.343,物种数据累计变化率的87.93%在轴1和轴2中得到解释。平水期优势种在四个象限较为分散,悬浮物对普通等片藻、偏肿桥弯藻密度显著正相关,对扁圆卵形藻有较强的负相关性,溶解氧、硝酸盐氮、高锰酸盐指数对橄榄形异极藻、极小桥弯藻密度有显著影响。其中pH和悬浮物对5月(平水期)周丛藻类分布有较大影响。7月(丰水期)前两个轴的特征值分别为0.565和0.235,共解释了80.23%物种数据累计变化,丰水期优势种主要集中在第一象限与高锰酸盐指数和悬浮物显著负相关,与氨氮呈正相关。悬浮物和氨氮对丰水期周丛藻类分布有较大影响。9月(枯水期)第一轴和第二轴的特征值分别为0.563和0.219,种类数据累计变化率的78.18%被解释,枯水期悬浮物对扁圆卵形藻、系带舟形藻、窄异极藻影响显著,偏肿桥弯藻、弯曲桥弯藻与总氮、溶解氧、硝酸盐氮呈正相关。9月(枯水期)影响周丛藻类分布的主要环境因子为悬浮物、溶解氧。
图5 周丛藻类群落与水环境因子的典范对应分析(CCA)Fig.5 Canonical correspondence analysis of periphytic algae community and environmental factors
通过分布范围检验、判别能力分析以及相关性分析最终筛选出8种生物指数作为额尔齐斯河流域的P-IBI核心参数。以参照点P-IBI的25%分位值作为健康阈值,将低于25%分位数的值四等分,建立P-IBI的评价标准(表2)。基于各采样点5月、7月、9月的数据,参照P-IBI的评价标准得出额尔齐斯河健康状况(表3)。
结果显示: 5个采样点位于健康状态,1个采样点位于亚健康状态,3个采样点为一般状况,1个采样点极差。所有样点的P-IBI值的变化范围在0.46—5.35之间,平均值为2.46,属于评价标准的亚健康范围内,说明额尔齐斯河流域总体呈亚健康状态。空间分布来看,支流采样点健康状况优于干流,大多支流采样点呈健康状况,而干流采样点健康状况多为一般,特别是干流7#采样点处于极差状态。从月份来看(表3)9月份总体P-IBI分值最高,7月份次之,5月份最低。
表2 额尔齐斯河流域的P-IBI健康评价标准
表3 基于P-IBI的额尔齐斯河各采样点不同月份评价结果
Mann-Whitney U非参数检验结果显示,额尔齐斯河参照点与受损点的P-IBI值之间存在显著差异(P<0.05,图6),表明本研究所构建的P-IBI评价体系对于评价额尔齐斯河的水质健康是适用的。
图6 参照点和受损点P-IBI值的比较(R代表参照点,I代表受损点)Fig.6 Comparison of the B-IBI values between the reference and impaired sites (R: reference sites; I: impaired sites)
根据周丛藻类群落结构组成来看硅藻门占据绝对优势,这与李君等[35—36]学者对于额尔齐斯河周丛藻类的研究结果一致。这是由于额尔齐斯河为欧亚大陆腹地的冷水性河流,所在区域具有高纬度、高寒、流速相对稳定等特征,这些特征有利于硅藻的生长繁殖[16]。时间变化来看,周丛藻类的平均密度与生物多样性指数均表现为:9月>7月>5月,这与水文的改变和人类活动的干扰具有一定的相关性[37]。5—7月份由于自然降水和冰雪融化而形成额尔齐斯河流域的汛期,在此期间流速较高、流量较大,周丛藻类附着生境被淹没,原始生境的丧失及汛期较快的水流不利于周丛藻类的附着与累积[38]。此外,当地农业用水率最高可达95%[39],农耕灌溉及畜牧用水等农业生产对额尔齐斯河产生较大程度的人为干扰,周丛藻类群落结构受到影响,导致5、7 月份周丛藻类密度与生物多样性较9月份低。9月份洪水退去,河流水环境相对稳定,随着水温升高和光照时间增长,周丛藻类在重新裸露的原始生境快速生长繁殖[35],短时间内重建其群落结构。克兰河小东沟(6#)9月份的密度与生物量最高(7.36×109个/m2和7146.6 mg/m2),远高于其他样点,这是由于该地区属于上游山林区域,生境质量较好,水体透明度和溶解氧含量较高,为藻类提供了适宜的生长环境[40]。受海拔及人类活动的影响,额尔齐斯流域周丛藻类密度与生物量在空间上表现为中下游高于上游。上游地区所处海拔更高,温度较中下游地区更低,这将不利于周丛藻类的生长,其次中下游地区城镇化程度较高,输入河流中的营养盐增加,促进了周丛藻类的生长与繁殖[41]。
己有的相关研究表明,水温、溶解氧、营养盐及其他水文因子是影响河流周丛藻类群落长期季节变化的主要因子[16,42—44]。氮、磷等营养盐对藻类的生长繁殖具有重要影响并且其含量与人类活动密切相关[45]。布尔津河口(5#)与布尔津县毗邻,受人类活动干扰的影响,氨氮和亚硝酸盐氮等营养盐含量偏高,促使周丛藻类大量繁殖。水体溶解氧和透明度随着藻类的大量增殖而降低,溶解氧直接关系到藻类的光合作用和新陈代谢[46],因此低溶解氧浓度进一步抑制了硅藻的生长,从而导致布尔津河口周丛藻类物种多样性指数处于较低水平。不同水文期造成的水位波动及流速变化可能导致悬浮物、透明度等发生改变,从而影响额尔齐斯河周丛藻类密度与生物量的空间分布。PCA和CCA分析表明,悬浮物在7月份为主要影响因素,这可能是因为7月份为丰水期,较高的流速与较大的流量导致水体混浊,悬浮物含量增加降低了水体透明度,藻类的光合作用受到影响,最终导致藻类群落结构及分布的变化[47]。本研究发现悬浮物不仅受水文因素的影响,也受当地环境的影响,位于铜矿采集区的别列则克(2#),金属及泥沙等悬浮物在此聚集导致水体透明度的下降,因而该区域周丛藻类物种多样性和密度呈现较低水平,这与其它研究[13,48]中悬浮物对藻类群落结构影响具有相似的趋势。
李雪健等[48—49]学者基于鱼类和大型底栖动物生物完整性指数对额尔齐斯河进行水生态健康评价,尽管与本研究所选指示种不同,但与本研究呈现相似的趋势。一般(不含)等级以上的占比为60%(表3),相对于李雪健[48]对额尔齐斯河2014—2016健康评价结果一般(不含)等级所占比重80%—55%的下降趋势有所提升,这可能与2017年以来新疆生态保护与修护工作的陆续启动有关[40]。虽然额尔齐斯河水生态健康状况在不同年份有少许波动,但总体来看近几年并未发生较大改变,表明其水生生态系统相对较为稳定。对比基于P-IBI和周丛藻类多样性指数的水生态健康评价结果,发现除盐池(7#)存在差异外,其它采样点的健康评价结果均保持一致。其原因可能是多样性指数与物种数有关[50],物种越多则多样性指数越大,水质评价结果越好。而P-IBI则是各个候选参数共同作用的结果,盐池(7#)藻类种(属)较多,但多为污染指示种,候选参数中的硅藻耐污指数偏大,导致基于P-IBI的水质健康评价结果较差。
从空间分布上看,额尔齐斯河上游健康状况优于下游,支流优于干流。人类活动干扰导致周丛藻类群落结构改变,进而影响河流健康状况,这一现象在国内外研究中比较普遍[51—54]。哈巴河、冲乎尔乡、克兰河小东沟等城镇化较低且植被覆盖率较高的的支流水体处于健康状态。而城镇化程度及土地利用率相对较高的185团湾、布尔津河口等干流水体河流健康等级处于一般,说明人类活动在一定程度上影响了它的生态健康状况。由于水工程的建设[49],干流中游盐池(7#)水生态健康状况为极差。相关研究表明,水工程的建设导致额尔齐斯河水文情势达到中度改变[15]。水流减缓、泥沙沉积等水文变化对该流域生境产生了严重影响。而已建成多年的635枢纽工程的水质状况为亚健康水平,这可能与河流的自我恢复能力有关。有研究显示,浮游细菌在坝下呈现较低丰度,但在距坝较远距离时,丰度上升并恢复,环境逐渐变好[55],研究者将其主要归因于河流的自我恢复能力。本研究中也有类似情况,下游健康状况明显优于中游盐池的健康状况。由此可见,我们应在河流可承受范围内开发利用,维持河流生态系统的动态平衡。
从时间变化来看,额尔齐斯河5、7、9月份水生态健康水平稍有差异 这可能与周丛藻类在不同水文期群落组成与分布有关。艾雪等[56]学者应用大型底栖动物完整性指数对松花江流域的水质健康评价中,基于时间尺度的趋势分析显示: 水体理化因子发生改变会相应的影响水生生物的群落结构及组成,IBI健康评价结果随之发生改变。额尔齐斯河流域在不同水文期的盐度、水温、溶解氧和流速等理化因子会产生一定的变化,周丛藻类的群落结构及组成会对这些水环境状况的时空变化产生一定程度的响应[16],最终导致了不同水文期该流域水质健康水平的差异。