北京火焰山紫椴群落特征及多样性研究

高 凡, 蔡 蕾, 段朝悦, 郭家选*

(1.北京农学院生物与资源环境学院/农业农村部华北都市农业重点实验室，北京 102206；2. 生态环境部自然生态保护司，北京100006)

紫椴(TiliaamurensisRupr.)是落叶阔叶乔木，属于椴树科椴树属，为中国国家濒危保护物种及国家Ⅱ级重点保护野生植物[1]，在中国东北地区作为重要的造林树种和蜜源植物物种，具有极其重要的生态价值和较高的经济价值。同时，紫椴也是北京极小部分山区森林群落的重要建群树种，具有保持山区野生动植物物种多样性和涵养水源等方面重要的生态功能。近几年来，研究人员主要对紫椴的生长环境[2]、遗传育种[3-4]、种子特性[5-6]和形态结构[7]等方面进行大量研究，而关于紫椴的群落结构特征及群落内的物种多样性方面的研究报道相对较少，并且大部分研究主要集中在东北地区[2-7]，而对北京地区紫椴群落特征及生物多样性的研究甚少[8-9]。北京山区是紫椴分布的边缘地带，紫椴在该地区的分布区域与蒙椴(TiliamongolicaMaxim.)重叠，这有助于对紫椴种群多样性和基因多样性的维持。该研究采用样地调查法对延庆火焰山九眼楼长城风景区紫椴群落结构及植物多样性进行研究，开展北京紫椴群落物种多样性分析，研究结果将有助于对不同地区内紫椴群落特征的了解，尤其是边缘分布地带紫椴群落特征研究将为紫椴种群资源的可持续利用及保护提供科学依据。

1 研究区域与方法

1.1 研究区域自然概况

北京延庆九眼楼长城自然风景区，地处太行山脉和燕山山脉接合部位的军都山山脉黑坨山南麓的火焰山，隶属于延庆四海镇，景区海拔700～ 1 141 m，属于暖温带半湿润大陆性季风气候，年平均气温7.4 ℃，年降水量550～700 mm，无霜期155 d左右，光照充足。山体呈东西走向，山势略缓。土壤类型为山地棕壤，有发育良好的天然次生落叶阔叶林及灌丛。

1.2 调查方法

1.2.1 样方设置 于2018年7月至9月在北京延庆九眼楼长城自然风景区紫椴分布集中地段，采用典型样方调查法设置9个20 m×20 m的样方，并在样方的四角和中心位置，以梅花桩分别设置5个10 m×10 m的灌木层样方和5个1 m×1 m的草本层样方[10-11]。

1.2.2 调查内容 记录样方海拔、坡度、坡向等影响因子(表1)；乔木层胸径≥1 cm 的乔木进行每木调查，记录其物种名称、株高、胸径、冠幅、盖度等信息，并统计幼树、幼苗的数量；记录灌木和草本样方的物种数及每个物种的高度、基径(灌木)、株丛数(草本)、多度和盖度等信息；记录样方中的层间植物，物种名称及数量。根据记录数据统计分析乔木层、灌木层和草本层的物种多样性指数的变化特征[10-11]。

表1 紫椴群落调查样地生境状况Tab.1 Habitat condition of sampling quadrats in the Tilia amurensis community

1.2.3 区系分析 根据吴征镒等[12]对种子植物属分布区类型的划分方法，对紫椴样方内的维管束植物进行区系分析。

1.2.4 紫椴胸径分级划分 根据野外实地调查数据信息，参考董点[11]、许梅和沐先运[8]对紫椴种群年龄阶段的划分方法，按照胸径(diameter at breast height，DBH)大小将紫椴划分为4个年龄阶段：幼树阶段(DBH<3 cm)、小树阶段(3 cm≤DBH<10 cm)、中树阶段(10 cm≤DBH<24 cm)和大树阶段(DBH≥24 cm)。另外，将紫椴依据胸径大小分级，每个龄级间隔3 cm，共计12个等级，即DBH <3 cm为第1径级，3 cm≤DBH<6 cm为第2径级，依次类推，30≤DBH<33 cm 为第11径级，DBH≥33 cm为第12径级，并且将第1径级定为幼树(或幼苗)阶段，第2径级、第3径级定为小树阶段，第 4径级～第8径级定为中树阶段，第9径级～第12径级定为大树阶段。

1.2.5 数据统计与分析 重要值是植物群落特征的重要参数，根据下列公式(1)-(5)计算样方内各植物物种的相对多度、相对盖度、相对频度、相对显著度及相对密度，然后根据公式(6)-(8)计算乔木层、灌木层和草本层各植物物种的重要值[10, 13-15]，计算公式：

RA=某物种多度/同一生活型物种多度之和

(1)

RC=某物种的盖度/同一生活型物种盖度之和

(2)

RF=某物种的频度/同一生活型物种频度之和

(3)

RP=某物种所有个体胸断面积之和/所有物种个体胸断面积之和

(4)

RD=某物种个体总和/同一生活型植物个体总和

(5)

IV1=(RF+RP+RD)/3×100

(6)

IV2=(RF+RC+RD)/3×100

(7)

IV3=(RF+RC+RA)/3×100

(8)

式中RA为相对多度(relative abundance)，RC为相对盖度(relative coverage)，RF为相对频度(relative frequency)，RP为相对显著度(relative prominence)，RD为相对密度(relative density)，IV1为乔木层重要值，IV2为灌木层重要值，IV3为草本层重要值。

物种丰富度和均匀度是衡量物种多样性高低的常用指标。该研究采用Margalef 物种丰富度指数(R)[16]、Shannon-Wiener多样性指数(H′)[17-18]、Simpson优势度指数(D)[19]和 Pielou 均匀度指数(J)[20]进行火焰山紫椴群落物种α多样性的测定。

R=(S-1)/lnN

(9)

(10)

(11)

J=H'/lnS

(12)

式中，S为每一样地中的物种总数，N为S种的全部个体之和，Pi为样地中种i的重要性比例，Pi=Ni/N0，Ni为第i种的多度，N0为所有物种的多度总和。

2 结果与分析

2.1 群落物种组成分析

紫椴群落中共有维管束植物46种，隶属于29科38属，其中蕨类植物 1 科 1 属 1 种， 被子植物 28 科 37 属 45种；乔木层10种、灌木层15种、草本层 17种、层间植物4种，分别占总种数的21.7%、32.6%、37.0%、8.7%。属种数量占优势的科由大到小依次为毛茛科Ranunculaceae(3 属3 种)，忍冬科Caprifoliaceae(3属 3 种)，菊科Asteraceae(2 属 3 种)，天门冬科Asparagaceae(2属 3 种)，蔷薇科 Rosaceae(2 属 2 种)，桦木科 Betulaceae(1属3种)，锦葵科Malvaceae(1 属 3 种)，绣球科Hydrangeaceae(1 属 3种)；天南星科Araceae(1 属 2 种)。可见，紫椴群落科属组成复杂，植物种类较为丰富。

2.2 群落植物生活型谱分析

群落植物生活型谱分析见图1。北京火焰山紫椴群落高位芽植物(phanerophyte，Ph)种类较多，占总数的54.4%，是群落中处于优势地位的生活型，如群落乔木层的紫椴Tiliaamurensis、元宝槭Acertruncatum、蒙古栎Quercusmongolica，及灌木层的小花溲疏Deutziaparviflora和榛Corylusheterophylla等；其次是地面芽植物(hemicryptophyte，He)有10种，占总数的21.7%，如北京堇菜Violapekinensis、篦苞风毛菊Saussureapectinata、草糙苏Phlomoidesumbrosa等；地下芽植物(geocryptophyte，G)8种，占总数的17.4%，如鹿药Maianthemumjaponicum和舞鹤草Maianthemumbifolium等；地上芽植物(chamaephyte，Ch)有3种，占总数的6.5%，如北五味子Schisandrachinensis等；该群落中没有1年生草本植物。

图1 紫椴群落植物各类生活型的构成(Ph为高位芽植物，Ch为地上芽植物，He为地面芽植物，G为地下芽植物)Fig.1 The constitutions of each life-forms in the Tilia amurensis community (Phanerophyte, Ph; chamaephyte, Ch; hemicryptophyte, He; geocryptophyte, G)

2.3 群落种子植物的地理成分分析

按照吴征镒等[12]中国种子植物属所属的15个分区类型中，紫椴群落37个属可划分为6个分布区类型(表2)。

紫椴群落中种子植物属北温带广布的类型有23属，占总属数的62.2%，如椴属Tilia、桦木属Betula、黄精属Polygonatum、栎属Quercus、舞鹤草属Maianthemum和杨属Populus等。世界广布的类型有 4 属，占总属数的10.8%，如堇菜属Viola、鼠李属Rhamnus、卫矛属Euonymus和悬钩子属Rubus。东亚分布的类型有4属，如锦带花属Weigela、六道木属Zabelia、薯蓣属Dioscorea和五加属Eleutherococcus。欧亚温带分布或旧世界温带分布类型有3 属，占总属数的8.1%，如丁香属Syringa、风毛菊属Saussurea和糙苏属Phlomoides。东亚和北美洲间断分布类型为2 属，占总属数的5.4%。中国特有分布型为1属，青檀属Pteroceltis。

该群落中没有植物分布的类型区有泛热带分布、热带亚洲和热带美洲间断、旧世界热带、热带亚洲和热带大洋洲、热带亚洲至热带非洲、热带亚洲、温带亚洲、地中海地区、西亚至中亚、 中亚等9 个。

表2 紫椴群落种子植物属的分布区

2.4 群落优势种分析

紫椴群落具有完整的垂直结构，具有乔木层、灌木层、草本层和层间植物。

乔木层共有10种植物(表3)，紫椴的重要值最大为39.9%，是该群落的建群种，对整个群落的组成、结构和生境起主要控制作用，其余依次是元宝槭Acertruncatum(18.1%)，蒙古栎Quercusmongolica(11.3%)，糠椴Tiliamandshurica(9.3%)，黑桦Betuladahurica(7.5%)，蒙椴Tiliamongolica(4.1%)。

灌木层共有15种植物，重要值超过5%的优势植物有7种，重要值最大的是小花溲疏Deutziaparviflora，其值为 35.5%，其次分别为榛Corylusheterophylla(10.1%)、牛叠肚Rubuscrataegifolius(9.6%)、迎红杜鹃Rhododendronmucronulatum(8.4%)、锦带花Weigelaflorida(8.0%)、卫矛Euonymusalatus(6.7%)和巧玲花Syringapubescens(5.5%)。

草本层共有17种植物，重要值超过5%的优势植物有6种，草糙苏Phlomoidesumbrosa的重要值指数最高为36.4%，其余重要值大小分别篦苞风毛菊Saussureapectinata(10.3%)、鹿药Maianthemumjaponicum(8.3%)、高山露珠草Circaeaalpina(6.5%)、接骨草Sambucusjavanica(6.4%)和蕨Pteridiumaquilinumvar.latiusculum(5.3%)。

层间植物只有4种植物，北五味子Schisandrachinensis的重要值最大为74.2%，其次是山葡萄Vitisamurensis，穿龙薯蓣Dioscoreanipponica。

表3 紫椴群落主要植物的重要值

层次Layers植物Plants重要值/%Importance value东北南星Arisaema amurense0.7层间植物北五味子Schisandra chinensis74.2Interlayer山葡萄Vitis amurensis18.5 plants穿龙薯蓣Dioscorea nipponica7.3忍冬Lonicera japonica2.3

2.5 群落的物种多样性

植物物种多样性体现某一区域的植物资源丰富程度，物种丰富度和均匀度是衡量物种多样性高低的常用指标。该研究采用Margalef 物种丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数和 Pielou 均匀度指数来表征[21-22]群落的物种多样性，见表4。Margalef 物种丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数和 Pielou 均匀度指数在各层的排列顺序均表现为草本层>灌木层>乔木层。由此可见，火焰山林区紫椴群落草本层的物种多样性最为丰富，其次是灌木层。该林区紫椴群落乔木层物种丰富度较低，乔木物种相对较少，主要伴生种为元宝槭、蒙古栎、糠椴、黑桦、蒙椴，并且其分布相对不均匀。

2.6 种群径级结构分析

在被调查的北京延庆火焰山紫椴群落的9个样方中，DBH≥1 cm以上的紫椴个体共计231株。对紫椴种群的径级结构进行分析(图2)，在该群落中紫椴的平均胸径18.9 cm，最大胸径48.0 cm，径级结构呈单峰型分布，近似正态分布。紫椴个体在15～18 cm径级(第6径级)分布最多，占全部个体的15.6%，主要分布在9～24 cm(第4～8径级)范围内，即中树阶段的紫椴个体占全部个体的58.4%；其次是DBH≥24 cm(大树阶段，第9径级以上)的紫椴个体占全部的27.6%，而3 cm≤DBH<9 cm(小树阶段，第2径级、第3径级)和1 cm≤DBH<3 cm(幼苗阶段，第1径级)的个体分别占全部个体的13.6%和0.4%，说明该紫椴群落林下天然更新比较弱。

图2 紫椴种群径级结构Fig.2 Diameter class structure of the Tilia amurensis population

表4 紫椴群落乔木层和灌木层及草本层的物种多样性Tab.4 Species diversity indices of arbor, shrub and herb layers in the Tilia amurensis community

3 结 论

紫椴群落分布山地为华北地区典型的天然次生阔叶林生态系统,紫椴群落的林分特征充分体现区域气候的特点。在该群落中，北温带广布的类型植物占优势, 高位芽植物为主, 且具有完整的垂直结构。在乔木层中紫椴树种占绝对优势, 且中树阶段紫椴个体占主要地位，但是林下紫椴幼苗较少, 种群天然更新能力较弱。从物种多样性来看，草本层的物种多样性最高，群落内生长多种珍稀植物物种。需加强对群落紫椴幼树的抚育和珍稀植物物种的保护管理。