多效唑对少花蒺藜草生物学特性的影响

卢 轩， 高 凯*， 孙忠林， 孟根其木格， 华桂兰， 董艳伟

(1. 内蒙古民族大学， 内蒙古 通辽 028043； 2. 通辽市草原工作站， 内蒙古 通辽 028042；3. 兴安盟林业和草原工作站， 内蒙古 兴安盟 137400)

生物入侵是当前世界全球性的生态环境问题，严重影响到了各国生态系统的完整性。国际旅游业的迅猛发展和经济贸易的全球化，导致一些外来生物被直接或间接引入到新的环境中，给入侵地生态环境、经济建设及生物多样性造成严重威胁[1-2]。对入侵物种的防控已成为21世纪各国关注的主要问题和科学研究的热点。在农田和草地生态系统中，广大科研工作者针对入侵植物的生物学、生态学特性、分布特点及传播途径方面做了大量工作，并提出了使用化学除草剂、人工拔除、刈割、替代防控等防治手段，但上述措施并没有有效遏制入侵植物的扩散，许多防治方法还存在弊端[3]。

植物生长抑制剂具有抑制植株生长的作用，可在一定程度上矮化植株、缩短节间和生殖枝长度，并使植株直立枝减少，根系浅表化，自上个世纪后期开始被广泛应用在农业领域[4-5]。多效唑(PP333)是一种三唑类植物生长抑制剂，在一定的施用浓度范围内具有调控作物生长和增加作物产量的作用[6]。在对小麦(Triticumaestivum)的研究过程中发现，多效唑的使用剂量与产量呈负相关关系，低浓度的多效唑处理显著提高了种子的产量，但随着多效唑施用浓度的增大，小麦产量下降并显著降低了单株种子粒数[7]。王雪艳等[8]利用多效唑有效抑制了辣椒(Capsicumannuum)的生长，显著降低了辣椒的株高并减少叶面积。上述研究表明多效唑具有调节植物生物量、种子产量的作用，但能否用多效唑控制入侵植物还需要大量田间试验验证。

少花蒺藜草(Cenchruspauciflorus)别名刺蒺藜、草蒺藜、草狗子，为禾本科一年生草本植物，原产于美洲，20世纪40年代传入我国[9]。少花蒺藜草的适应性和繁殖能力极强，是一种危害非常严重的外来入侵杂草[10]。现如今，少花蒺藜草已广泛分布于辽宁[11]、内蒙古[12]等地，但目前关于生长抑制剂对少花蒺藜草生长发育及生物量影响的相关研究较少，尤其是不同多效唑浓度对其生长特性和物质分配规律的影响仍不明确。因此本试验通过对少花蒺藜草进行不同浓度的多效唑处理，测定形态特征与生物量等相关指标，分析不同浓度多效唑对少花蒺藜草生物学特性的影响，为今后少花蒺藜草的防治提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试用少花蒺藜草种子刺苞于2019年10月采集于内蒙古民族大学科技园区内，并进行去杂筛选，选取大小均匀、颗粒饱满的刺包；施用生长抑制剂为多效唑(PP333)可湿性粉剂，其有效成分含量为15%。

1.2 试验设计

试验地点位于内蒙古民族大学科技园区内。试验设0，100，200，300，400 mg·L-1共5个浓度梯度，分别用CK，P1，P2，P3，P4表示。试验采用单因素试验设计，共5个处理，每个处理4次重复，共计20个处理。设置盆栽试验，花盆规格为直径35 cm、深度30 cm，并按照试验方案要求挖20个能够放入试验花盆所需体积的坑，放入花盆与地面处同一水平线，试验用土为园区内风砂土，并过筛，称取等量的土填埋花盆。于2020年5月6日种植，每盆播种20个刺包，埋种1～2 cm深，出苗后定株，每盆10株，于少花蒺藜草分蘖期进行多效唑喷施处理，每个处理喷施相应浓度的多效唑3 mL，对照处理(CK)喷施清水，选择晴朗无风天的下午3点进行喷施。

1.3 样品采集与测定

1.3.1样品采集 少花蒺藜草成熟期进行样品采集，将少花蒺藜草整株从花盆内移出，轻轻抖落根系土壤，之后用剪刀在根颈处分离地上部分和根系。取样时，每盆取10株，并以株为单位分别进行处理。地上部分带回实验室进行茎、叶、穗各器官分离，烘干并测定干重，取平均值进行单株比较。根系的处理与地上部分同时进行，处理时将根系用清水洗净，尽量分离捋顺各株根系并带回实验室，烘干并测定干重，取平均值进行单株比较。

1.3.2形态指标测定 各项形态指标均在少花蒺藜草成熟期刈割前进行测定，测定数值以株为单位取平均值，进行单株比较，具体测定指标及方法如下：

株高——直尺测量并记录植株自然高度；

分蘖数——记录每株植物的分蘖数；

穗数——记录植株形成有刺包的茎的数量；

穗长——直尺测量并记录植株的穗轴长；

穗粒数——数出植株每穗所形成的刺包数。

1.4 生物量参数计算

各指标计算公式如下[13]：

总生物量(Total biomass)=地下生物量+地上生物量；

地上生物量(Aboveground biomass)=茎生物量+叶片生物量+穗生物量；

地下生物量(Underground biomass)=根系生物量；

根贡献率(Root contribution rate)=根系生物量/总生物量；

茎贡献率(Stem contribution rate)=茎生物量/总生物量；

叶贡献率(Leaf contribution rate)=叶片生物量/总生物量；

穗贡献率(Fringe contribution rate)=穗生物量/总生物量；

根冠比(Root/shoot ratio)=地下(根系)生物量/地上生物量；

茎叶比(Stem/leaf ratio)=茎生物量/叶生物量。

1.5 数据处理

数据计算利用Excel完成，利用DPS 14.0进行单因素方差分析和相关性分析。

2 结果与分析

2.1 多效唑对少花蒺藜草生长发育的影响

由表1可知，随着多效唑浓度的增加，少花蒺藜草株高呈先下降后上升的趋势，P1处理下最小，且显著低于CK处理(P<0.05)，CK与P2，P3和P4之间无显著差异;分蘖数和穗数随多效唑浓度的增加呈下降趋势，CK处理下的分蘖数和穗数均显著高于其他各处理(P<0.05)，其他各处理间无显著差异;穗长在P1处理下最小，与P4处理之间差异不显著，P1和P4处理显著低于CK，P2和P3处理(P<0.05);穗粒数随多效唑浓度的增加呈下降趋势，在P4处理下最小，P4处理显著低于CK，P1和P2处理(P<0.05)，与P3处理之间无显著差异。

表1 不同多效唑浓度下的少花蒺藜草生长发育特性Table 1 Growth and development characteristics of Cenchrus pauciflorus under different concentrations of paclobutrazol

2.2 多效唑对少花蒺藜草各器官生物量的影响

由表2可知，根重在不同多效唑浓度下均存在显著差异。随着施药浓度的增加根生物量表现为下降的趋势，在P3处理时达到最小值，且显著低于CK，P1和P2处理(P<0.05)，但与P4处理差异不显著。叶片重在P4处理下最大，显著高于P1，P2，P3和CK处理(P<0.05)。不同多效唑浓度处理下，穗重和茎重无显著差异。

表2 不同多效唑浓度下少花蒺藜草各器官生物量Table 2 Biomass of different organs of Cenchrus pauciflorus under different concentrations of paclobutrazol

2.3 多效唑对少花蒺藜草各器官贡献率的影响

由表3可知，不同处理条件下少花蒺藜草各器官贡献率差异显著；P2处理下穗贡献率显著高于P1，P3和P4处理(P<0.05)，P1，P3和P4处理之间及P2和CK处理之间均无显著差异；P1处理下根贡献率显著高于P2，P3和P4(P<0.05)，P2，P3和P4之间及P1和CK处理之间均无显著差异；P4处理下茎贡献率显著高于P1，P2，P3和CK(P<0.05)，P1，P2和CK之间及P3和CK无显著差异；P3处理下叶贡献率显著高于P1和CK(P<0.05)，P1和CK之间及P2，P3和P4之间均无显著差异。

表3 不同多效唑浓度下花蒺藜草各器官贡献率Table 3 Contribution rate of different organs of Cenchrus pauciflorus under different concentrations of paclobutrazol

2.4 多效唑对少花蒺藜草茎叶比和根冠比的影响

由图1可知，随着多效唑浓度的增加，少花蒺藜草茎叶比呈现先下降后上升的趋势，CK处理下茎叶比显著高于P3，P4浓度处理(P<0.05)，P1，P2

图1 不同多效唑浓度对少花蒺藜草根冠比和茎叶比的影响Fig.1 Effects of different concentrations of paclobutrazol on root/shoot ratio and stem/leaf ratio of Cenchrus pauciflorus

和CK之间及P3和P4之间无显著差异；随着多效唑施用浓度的增加，根冠比呈现出先上升后下降趋势，在P1浓度处理下根冠比最大，在P3浓度处理下根冠比最小。

2.5 少花蒺藜草各指标相关分析

由表4可知，少花蒺藜草茎叶比与根重呈极显著正相关关系(P<0.01)，与穗粒数呈显著正相关关系(P<0.05)；穗重与穗粒数呈极显著正相关关系(P<0.01)，与株高呈显著正相关关系(P<0.05)；茎重与叶重呈显著正相关关系(P<0.05)；根重与穗粒数、穗数呈极显著正相关关系(P<0.01)，与穗粒数呈显著正相关关系(P<0.05)；穗长与穗粒数、穗数呈显著正相关关系(P<0.05)；穗粒数与株高呈极显著正相关关系(P<0.01)，与穗数呈显著正相关关系(P<0.05)。

表4 少花蒺藜草各指标相关性Table 4 Correlation of indexes of Cenchrus pauciflorus

3 讨论

多效唑作为一种植物生长抑制剂，对植物的株高具有一定的控制作用，水稻(Oryzasativa)[14]、菠菜(Spinaciaoleracea)[15]、小麦[16]等植物施用多效唑后株高降低；徐富贤等[17]研究表明，水稻分蘖期施用多效唑降低了穗粒数；雷雄等[18]利用多效唑缩短了‘阿坝’垂穗披碱草(ElymusnutansGriseb ‘Aba’)穗长；丁成龙等[19]研究发现高羊茅(Festucaarundinacea)穗长随多效唑浓度增大呈缩短的趋势。本试验对少花蒺藜草喷施多效唑后株高和穗长降低、穗粒数减少，与上述结论一致。主要是由于多效唑能够抑制植株体内赤霉素的合成从而抑制细胞伸长并使节间缩短，最终表现为株高和穗长的降低；而穗粒数的减少是由于分蘖期少花蒺藜草幼穗开始分化，此时喷施多效唑对颖花的形成具有一定的抑制作用，导致穗粒数减少[17]。吴海洋等[20]在水稻的研究中发现，多效唑使水稻分蘖数显著增加，这与本试验研究结论不一致。原因是两种植物生物学特性不同，对多效唑浓度的响应程度不同[21]。本试验中低浓度的多效唑能够显著抑制少花蒺藜草分蘖和有效穗数的形成，但随施用浓度的增加，多效唑对分蘖数和有效穗数的抑制效果并没有增加，说明本研究设置的浓度过高。而低浓度的多效唑显著降低了分蘖数和穗数说明少花蒺藜草分蘖期对多效唑非常敏感。因此高浓度的多效唑抑制了少花蒺藜草植株整体的生命活动，不利于分蘖和穗部的发育，导致分蘖数和穗数的显著减少，这与霍成君[22]对草地早熟禾(Poapratensis)的研究结论一致。

随着多效唑浓度的增加，少花蒺藜草叶片生物量显著增加，与刘金平[23]对老芒麦(Elymussibiricus)的研究结论一致，但拔节期施用高浓度的多效唑显著增加了老芒麦的根系生物量，这与本研究得出的结论出现分歧。可能是由于喷施多效唑的时期不同，而多效唑具有促进物质积累和运转的作用[24]。分蘖期少花蒺藜草正处于营养生长阶段，茎、叶等地上器官开始生长发育，此时喷施多效唑改变了植株体内各部位内源激素的比例，从而调控体内物质能量的分配[25]，使少花蒺藜草茎、叶器官贡献率显著增加，根贡献率显著下降，导致根系物质积累受到抑制不利于生长发育。植物生长调节剂通过一定方式进入植物体内，直接或间接参与植物内源激素的合成与代谢，从而对植物生长发育过程和农艺性状表达产生巨大影响[26]。张永亮等[27]在羊草(Leymuschinensis)的研究中发现，随着多效唑浓度的增大羊草茎叶比减小，与本试验研究结果相同。因为随着多效唑浓度的增大，少花蒺藜草叶生物量显著增加，但茎生物量的变化不明显导致茎叶比下降。陈华等[28]研究多效唑对小麦幼苗生长的影响，得出小麦的根冠比呈先增加后减少的变化规律，与本研究结果一致，原因是在一定浓度范围内多效唑对植株的地上部分的茎、叶生物量影响不显著，随着多效唑浓度增大，少花蒺藜草根生物量显著降低，叶生物量显著升高导致根冠比降低。株高过于低矮，会导致生物量降低，影响作物的正常生长发育，使种子产量降低[29]，本试验得出株高与穗粒数呈极显著正相关关系(P<0.01)、与穗重显著正相关(P<0.05)的结论，说明多效唑在降低少花蒺藜草株高的同时，抑制了植株穗部的发育，并降低了穗部生物量。赵方媛等[30]分析小黑麦(Triticale)产量构成因素时得出穗长与穗粒数呈正相关关系，与本研究结果一致，说明多效唑影响了少花蒺藜草形态特征，从而影响生长特性。

4 结论

喷施多效唑后少花蒺藜草株高、分蘖数、穗长、穗数以及穗粒数显著降低，随着多效唑浓度的增大，少花蒺藜草的叶片生物量显著增加、根系生物量显著下降，茎叶比和根冠比显著下降(P<0.05)。多效唑浓度为100 mg·L-1时，对少花蒺藜草株高抑制最明显。在300 mg·L-1多效唑浓度处理下，穗数最少，根系生物量、根冠比和茎叶比最小；当施用400 mg·L-1的多效唑时，叶片生物量最大，穗粒数最小。综合来看，低浓度多效唑可有效降低少花蒺藜草株高，而较高浓度的多效唑可抑制少花蒺藜草分蘖，减少有效穗数及穗粒数。