盐爪爪属5 种植物的潜在分布及其适生性分析

刘津岐，刘永萍，张俊逸，文阳兴家，楚光明

（1.石河子大学农学院,新疆 石河子 832003；2.新疆林业科学院造林治沙研究所,新疆 乌鲁木齐 830000）

物种的地理分布是物种在进化过程中与环境之间长期相互作用的结果[1]。中国西北干旱区植物区系种类相对贫乏，但是其广阔的面积、特殊的干旱地理和历史成分，使其在中国植物区系乃至欧亚及北温带植物区系中都占有重要地位[2]。随着西部大开发战略的实施，中国西北地区人口急剧增长，社会经济活动频繁，城市化进程不断加快。在全球气候变暖的背景下，造成生态环境的不断恶化，严重影响了物种的地理分布、生理生态特性以及生态系统的结构、功能、稳定性[3-5]。因此，研究气候变化、土壤和地形等因素对西北地区物种的潜在分布，对物种的保护及资源利用有重要意义[6]。

物种分布模型(species distribution model,SDM)，又称生态位模型(ecological niche models,ENMs)[7]，是个体生态学研究的一个重要工具，能够识别物种分布数据与环境变量之间的统计关系[8]。生态位理论受到国内外众多生态学者的关注，并对该理论开展了广泛的研究，使得该理论在生物多样性、群落结构和演替、种群进化和种间关系等方面得到广泛应用[9]。对于某个特定物种来说，除气候以外，其他非生物因素(如土壤、地形、土地利用等)和生物因素(如种间相互作用等)均会对物种的预测结果产生重大影响[10-11]。在已有的物种分布模型中，有许多不同的分布模型能够对物种的潜在分布进行预测，其中，最大熵(maximum entropy,MaxEnt)模型已经被证实在分布点较少的情况下仍能够获得较为精确的结果[12-14]，目前该模型也被成功地运用于干旱区荒漠植物的潜在分布研究[15-16]。

盐爪爪属(Kalidium)包括盐爪爪(K.foliatum)、尖叶盐爪爪(K.cuspidatum)、细枝盐爪爪(K.gracile)、里海盐爪爪(K.caspicum)和圆叶盐爪爪(K.schrenkianum)，其中尖叶盐爪爪、盐爪爪和细枝盐爪爪对盐的耐受性较强，而里海盐爪爪和圆叶盐爪爪对盐的耐受性较弱。盐爪爪属植物在中国主要分布于西北干旱及半干旱的盐碱地区，是我国北方牧区冬季补饲的主要牧草[17]；作为稀盐型真盐生植物，其对阻止水土流失及盐碱地的改良具有重要的生态价值和经济价值。目前对于盐爪爪属物种的研究主要集中在种苗繁育与组织培养技术、耐盐性、遗传多样性及谱系地理学等，并没有涉及到系统地探究盐爪爪属地理分布预测方面的内容。因此，本研究以盐爪爪属5 种植物为研究对象，通过查阅中国数字植物标本馆(CVH)、中国植物图像库(PPBC)、全球生物多样信息网络(GBIF)和1∶1 000 000 中国植被图集，整理了盐爪爪属5 种植物的地理分布数据；选取地形因子、土壤因子和气候因子作为环境变量，运用MaxEnt 模型和ArcGIS 软件分别预测盐爪爪属5 种植物在不同气候情景下的潜在适生范围及其变化情况，并且将土地利用类型数据和盐爪爪属基准气候情景下适生分布区的预测结果进行叠加分析，进一步缩小盐爪爪属植物的适生范围，为盐爪爪属分布区的管理、保护与利用奠定一定的理论基础。

1 数据与方法

1.1 地理分布数据的获取与处理

本研究所用盐爪爪属5 种植物的分布数据有3 个来源。一是从中国数字植物标本馆(http://www.cvh.org.cn)中查找具体分布地点，通过在谷歌地图中获取具体的经纬度坐标。二是查阅《中国植被图集》和《植物志》等，包括《1∶1 000 000 中国植被图集》、《新疆植物志》、《中国沙漠植物志》、《内蒙古植物志》和《宁夏植物志》。三是从GBIF 全球生物多样性数据库(http://www.gbif.org)下载带有经纬度坐标的盐爪爪属分布数据[18]。基于以上分布数据，进一步整合和去重，总结出盐爪爪属每个种在中国西北地区的地理分布点(尖叶盐爪爪88 个、里海盐爪爪34 个、细枝盐爪爪127 个、盐爪爪199 个、圆叶盐爪爪55 个)，并利用ArcGIS 软件绘制出盐爪爪属5 种植物在中国西北地区的地理分布图(图1)。

图1 盐爪爪属5 种不同植物在中国西北地区的地理分布Figure 1 Geographical distribution of five different species of Kalidium in Northwest China

1.2 环境变量的获取与处理

气候因子来源于世界气候数据库Worldclim(http://www.worldclim.org/)，从中选取基准(1970-2000)、未来2050 (2041-2060)及2070 (2061-2080)时段下RCP2.6 (低浓度排放)和RCP8.5 (高浓度排放)的19 个生物气候数据，数据分辨率为30″ (约1 km)。地形因子主要包括3 个，即海拔(DEM)、坡度和坡向，DEM 数据来源于中国科学院资源环境科学数据中心(http://www.resdc.cn)，由原始ASTER 数据使 用ArcGIS 的Mosaic To New Raster工具镶嵌而成，坡度和坡向数据则由DEM 数据选用Slope、Aspect 工具分别处理获得[19]，分辨率为30 m。土壤因子数据来源于国家科技基础条件平台“国家地球系统科学数据中心(http://www.geodata.cn)”第2次土壤普查的《1∶1 000 000中国土壤图》和8 595 个土壤剖面，选取对盐爪爪生长发育有显著作用的7 个土壤因子数据，其分辨率为30″(约1 km)。

在ArcGIS 软件中将以上29 个环境变量(表1)图层的坐标统一投影为WGS-1984，将栅格大小统一重采样为1 km，并将图层边界统一。

表1 环境变量Table 1 Environmental variables

1.3 地图数据的获取与处理

盐爪爪属空间分布分析所用的《1∶4 000 000 中国行政区划图》，从中国科学院资源环境科学数据中心下载获得。本研究所用中国西北五省的行政区划图从《中国行政区划图》中裁剪生成[20]。

1.4 土地利用遥感信息提取与处理

本研究土地利用遥感数据来源于地理国情监测云平台(http://www.dsac.cn)。土地利用遥感数据是中国科学院在国家资源环境数据库基础上，以美国陆地卫星Landsat 遥感影像数据作为主信息源，通过人工目视解译建立的1∶10 比例尺多时期土地利用/土地覆盖遥感监测数据库。本研究选取研究区1980、1990 和2000 三期土地利用遥感监测数据，按照一级分类进行分析(一级分为耕地、林地、草地、水域、建设用地和未利用土地)。

1.5 环境变量相关性分析

在进行物种分布预测时，因为各环境变量之间存在很强的相关性，所以环境变量预处理所得的29 种环境变量并不能全部用于MaxEnt 模型，需要进行变量间的多重共线性检验。将 29 种环境变量分为生物气候变量、土壤变量、地形变量3 组，应用ArcGIS 的Composite Bands 工具将3 组环境变量各融合为一个图层，使用Band Collection Statisitcs 工具获得各个图层所包含环境变量的皮尔森相关性系数[18]，最终得到3 组环境变量的相关性矩阵(表2、表3、表4)。

表2 生物气候变量相关性矩阵Table 2 Correlation matrix for bioclimatic variables

表3 土壤变量相关性矩阵Table 3 Correlation matrix for soil variables

表4 地形变量相关性矩阵Table 4 Correlation matrix for terrain variables

若两个变量的皮尔森相关性系数 |r|＞0.8[21]，认为其是对盐爪爪属5 种植物生长发育的相关性更为密切的变量，最终选取了16 个环境变量用于MaxEnt模型对盐爪爪属的5 个种进行分布区预测与生境评价。这些变量包括昼夜温差月均值(bio2)、年温的变化范围(bio7)、最暖季平均温度(bio10)、最冷季平均温度(bio11)、降水量变化的方差(bio15)、最暖季的平均降水量(bio18)和最冷季的平均降水量(bio19)共7 个生物气候变量；海拔(Alt)、坡度(slope)和坡向(aspect)共3 个地形变量；有效磷(AP)、有效钾(AK)、土壤容重(BD)、酸碱性(pH)、孔隙度(POR)和有机质含量(SOM)共6 个土壤变量。

1.6 MaxEnt 软件参数设定及精度检验

本研究所用物种预测软件版本为MaxEnt v3.4.1。首先将盐爪爪属5 种植物的地理分布数据和已经筛选出的16 个环境变量的ASCII 格式数据导入模型。在模型预测时，其中75%的分布点被选择作为训练集，而剩余25%的分布点被用来作为测试集，用于对模型的预测效果进行评价。获得的测试集数据被输入受试者工作曲线(ROC)计算曲线下面积(AUC)。AUC 评价是一种阈值独立的评价模型表现力的方法，其取值范围一般为0.5 到1.0。其评判标准 为：AUC 在0.5～0.6 为 失 败；0.6～0.7 为 较 差；0.7～0.8 为一般；0.8～0.9 为好；0.9～1 为非常好[20]。在环境参数设置中选择刀切法(jackknife)、绘制响应曲线(response curves)和制作预测图(make picture of predictions)，设置10 次重复，其余参数为软件默认值[11]。对于10 次重复结果，取其平均值作为最终模拟结果。

1.7 适生区划分及其与土地利用类型的叠加

MaxEnt 运行结果输出的是盐爪爪属在中国西北地区的适生概率的连续栅格图，其值范围为0～1。参照曹雪萍等[22]的划分方法并结合盐爪爪属的实际分布情况，将盐爪爪属适生区分为4 个等级：＜0.1为非适生区；0.1～0.3 为低度适生区；0.3～ 0.5 为中度适生区；＞0.5 为高度适生区[22]，分别计算各等级对应分布区面积比例，并将5 种盐爪爪属植物的高适生区分别提取出来，将其与不同时期的土地利用类型进行叠加分析。

2 结果与分析

2.1 MaxEnt 模型对盐爪爪属适生区预测

2.1.1 模拟结果的精度评价

采用受试者工作曲线ROC 分析法对MaxEnt 模型的预测结果进行精度验证。本次模型对不同气候情景下盐爪爪属5 种植物预测结果的AUC 值均大于0.8 (表5)，故满足精度要求，并且模型在10 次重复间的稳定性相对较好，因此，在本研究中MaxEnt模型预测的不同气候情景下盐爪爪属5 种植物的适生范围具有较高的准确性和可靠性。

表5 MaxEnt 模型在不同气候下的AUC 值Table 5 AUC value of MaxEnt under different climates

2.1.2 环境变量贡献率分析

MaxEnt 模型估算出了不同环境变量对盐爪爪属潜在分布区预测贡献率的大小，每种植物本研究只统计了贡献率排在前8 的环境变量。结果表明：影响盐爪爪属5 种植物潜在分布的首要环境变量皆为气候因子，其中最暖季平均降水量(bio18)对盐爪爪、尖叶盐爪爪和细枝盐爪爪潜在分布的影响最大，圆叶盐爪爪和里海盐爪爪潜在分布受降水量变化的方差(bio15)影响最大。地形因子中只有坡度(slope)对盐爪爪、圆叶盐爪爪、里海盐爪爪和细枝盐爪爪的潜在分布有着不同程度的影响，而对尖叶盐爪爪潜在分布影响很小；土壤因子对盐爪爪属不同植物的潜在分布的贡献率存在很大的差异(图2)。

图2 环境变量对盐爪爪属5 种植物在MaxEnt 模型中的贡献率Figure 2 Contribution rate of environmental variables in five different Kalidium species based on the MaxEnt model

2.1.3 5 种不同盐爪爪属植物在中国西北地区的潜在分布预测

MaxEnt 运行结果表明，在基准气候情景下盐爪爪的中、高适生区主要分布在塔里木盆地、准噶尔盆地、甘肃省中部地区、宁夏北部、青海省海西蒙古族自治州中部和内蒙古西南部；尖叶盐爪爪主要分布在新疆阿图什和阿克苏西部边缘、甘肃省中部、宁夏南部、青海省中部和内蒙古鄂尔多斯；细枝盐爪爪主要分布在甘肃省中部、宁夏和内蒙古鄂尔多斯；圆叶盐爪爪分布较少，在塔里木盆地、准噶尔盆地以及甘肃、宁夏、内蒙古交界处有零星分布；里海盐爪爪主要分布在新疆阿勒泰北部、塔城地区、内蒙古巴彦卓尔北部和宁夏北部，甘肃及青海分布较少(图3)。

图3 基准气候情景下盐爪爪属植物在中国西北地区的潜在分布Figure 3 Potential distribution of Kalidium in Northwest China under the baseline climate

与基准气候情景相比，只有2050 时段RCP8.5气候情景下里海盐爪爪的中、高适生区面积之和有所减少，其余各时间段不同气候情景下盐爪爪属5 个种的中、高适生区面积之和都出现了不同程度的增加(表6)。其中盐爪爪在RCP2.6 气候情景下未来2050 和2070 时段在新疆准噶尔盆地扩张较为明显；尖叶盐爪爪在未来不同气候情景下主要在甘肃省呈现出由东向西扩张的趋势；细枝盐爪爪、圆叶盐爪爪、里海盐爪爪与以上两个种相比中、高适生区面积之和增加不明显(图4、图5、图6、图7)。

图4 2050 RCP2.6 情景下盐爪爪属植物在中国西北地区的潜在分布Figure 4 Potential distribution of Kalidium in Northwest China under the 2050 RCP2.6 scenario

图5 2070 RCP2.6 情景下盐爪爪属植物在中国西北地区的潜在分布Figure 5 Potential distribution of Kalidium in Northwest China under the 2070 RCP2.6 scenario

图6 2050 RCP8.5 情景下盐爪爪属植物在中国西北地区的潜在分布Figure 6 Potential distribution of Kalidium in Northwest China under the 2050 RCP8.5 scenario

图7 2070 RCP8.5 情景下盐爪爪属植物在中国西北地区的潜在分布Figure 7 Potential distribution of Kalidium in Northwest China under the 2070 RCP8.5 scenario

表6 不同气候情景盐爪爪属植物各适生区面积占中国西北五省的面积百分比Table 6 Percentage of suitable areas of Kalidium species in five provinces of Northwest China under different climate scenarios

2.1.4 盐爪爪属5 种植物潜在适生区生态位参数

通过对MaxEnt 模型输出的预测数据进行分析，发现不同气候情景下影响盐爪爪属中、高适生区主要环境变量的生态位参数基本一致，所以本研究只统计了基准气候情景下的生态位参数变化范围(表7)。数据表明，bio18 (最暖季平均降水量)是影响盐爪爪属5 种植物适生区分布的主要环境变量之一，圆叶盐爪爪的值较低，其他4 个种的变化范围基本相近；bio11 (最冷季平均温度)也是影响盐爪爪属5 种植物适生区分布的主要环境变量之一，且变化范围的上限皆为9 ℃；bio19 (最冷季平均降水量)是影响盐爪爪、尖叶盐爪爪、细枝盐爪爪和圆叶盐爪爪4 个种适生区分布的主要环境变量之一，其中圆叶盐爪爪变化范围较大(7～76 mm)；slope (坡度)是影响盐爪爪、细枝盐爪爪、圆叶盐爪爪和里海盐爪爪适生分布区的主要环境变量之一，其变化范围的均值分别为16.5 °、15 °、1 °、15 °；土壤有机质含量是影响尖叶盐爪爪、圆叶盐爪爪和里海盐爪爪适生区分布的主要环境变量之一，其变化范围基本一致；影响盐爪爪属5 种植物适生区分布的主要环境变量中，其他地形因子和土壤因子的差异较大。

表7 盐爪爪属5 种植物中适生区和高适生区主要环境变量的生态位参数Table 7 Niche parameters of major environmental variables in mid-and high-suitability areas for Kalidium

2.2 盐爪爪属5 种植物潜在高适宜分布区与土地利用类型叠加分析

通过对基准气候情景下5 种不同盐爪爪属植物高适生区和1980、1990、2000 三期土地利用类型数据进行叠加分析(图8、图9、图10)，发现5 种不同盐爪爪属植物的高适生区部分土地已经被开发利用。其中，盐爪爪高适生区三期未利用土地的平均面积为17.54 万km2，占其高适生区面积的47.98%；尖叶盐爪爪高适生区三期未利用土地的平均面积为7.14 万km2(表8)，占其高适生区面积的30.59%；细枝盐爪爪高适生区三期未利用土地的平均面积为4.89 万km2，占其高适生区面积的24.08%；圆叶盐爪爪高适生区三期未利用土地的平均面积为0.82 万km2，占其高适生区面积的18.89%；里海盐爪爪高适生区三期未利用土地的平均面积为8.61 万km2，占其高适生区面积的45.36%。

表8 5 种不同盐爪爪植物高适生区分别占三期土地利用各地类的面积Table 8 High-adaptation areas for five Kalidium species according to land-use types in the third phase

图8 1980年土地利用类型与基准气候情景下盐爪爪属植物的高适生区(白色多边形)Figure 8 High suitability areas (the blue polygon is the high fitness area) of five Kalidium species according to land-use types in 1980 and benchmark climate scenarios

图9 1990年土地利用类型与基准气候情景下盐爪爪属植物的高适生区(黄色多边形)Figure 9 High suitability areas (the blue polygon is the high fitness area) of five Kalidium species according to land-use types in 1990 and benchmark climate scenarios

图10 2000年土地利用类型与基准气候情景下盐爪爪属植物的高适生区(蓝色多边形)Figure 10 High-suitability areas (the blue polygon is the high fitness area) of five Kalidium species according to land-use types in 2000 and benchmark climate scenarios

3 讨论与结论

本研究通过综合参考中国植物图像库、植被图集、GBIF、CHV 及已经发表的文献资料，统计了5 种不同盐爪爪属植物的地理分布数据。结果表明盐爪爪在西北地区跨新疆、青海、甘肃、宁夏和内蒙古分布，其中在新疆和甘肃分布较广，是盐爪爪属中分布最为广泛的一个种；尖叶盐爪爪主要分布于宁夏和甘肃；细枝盐爪爪主要分布于甘肃、宁夏和内蒙古；里海盐爪爪主要分布在新疆天山北部；而圆叶盐爪爪分布面积最少，主要在新疆和甘肃有零星分布。本结果与刘得成[23]的研究结果基本一致。

从5 种不同盐爪爪属植物的生境来看，有可能是随着环境的变化，其分布范围也发生了一定的变化，特别是在当前全球气候变暖的大背景下，温度、降水等气候因子作为限制植物地理分布的非生物因子，对其分布有一定的影响，同时地形因子和土壤因子对植物的地理分布也有很大的影响[5]。本研究在选取19 个气候因子的基础上还选择了3 个地形因子和6 个土壤因子参与建模，对5 种不同的盐爪爪属植物潜在分布区进行预测。预测结果表明，所有的环境变量中气候因子是影响盐爪爪属适生区分布的主导因子，地形和土壤因子对适生区分布的贡献率相对较小，这也证实了植物在区域尺度上的地理分布主要受环境因子的制约，其中水热条件起主导作用的观点[24]；另外，本研究结果表明：5 种不同盐爪爪属植物潜在地理分布的主要驱动因子(前8 位)不同，且主要驱动因子的生态位参数存在差异，这可能是造成盐爪爪属地理分布差异的原因。

模型预测所考虑的环境指标带有一定的局限性，不能包含实际物种生境中的所有环境变量及其他控制因子[25]。本研究没有考虑地下水位以及人类干扰等因素，这些因素对物种适生区的变化肯定会有不同程度的影响，如果考虑地下水位的因素，一些物种的适生区面积可能会有所减小[7]。此外，盐爪爪属植物的实际变化面积还应考虑该地区物种之间的相互作用、扩散能力、植被类型、病虫害等非生物因素的综合影响，所以本研究预测的未来不同气候情景下的5 种不同盐爪爪属植物的适生区不能够说明该物种在未来能够自然生长在这些区域，是否会有这些物种的分布，是由物种迁移和景观屏障等因素共同决定[7]，预测适生区的范围旨在为决策者和研究学者提供更为精确、更有价值的理论数据。

本研究在模型预测结果的基础上，选取土地利用数据和基准气候情景下物种的潜在高适生区进行叠加分析，旨在构建更加符合实际的物种生态位模型。考虑到基准气候情景与土地利用相互对应，所以只选取1980、1990、2000年三期土地利用数据。结果表明基准气候情景下盐爪爪属5 种植物的高适生区内部分土地已经被开发利用。遵循生态治理原则，首先应选择未利用土地作为盐爪爪属植物的最佳种植区或者优先保护区，包括沙地、戈壁、盐碱地、裸土地等符合盐爪爪属植物生境的土地。因为目前对未来气候变化下的土地利用类型变化还不明确，故本研究只对当前土地利用类型和基准气候情景下的适生区做了叠加分析，如果将未来气候变化情景下的潜在适生区与未来土地利用的预测结果叠加，这可能会更精确地探究物种在未来气候条件下的适生区范围变化[26]。未来土地利用注定发生很大的变化，在土地利用开发时决策者应考虑盐爪爪属等荒漠植物的适生区不被破坏，尤其是目前分布面积较少的圆叶盐爪爪和细枝盐爪爪。

经过梁笑辉[17]对盐爪爪属进行物种的界定后，认为黄毛头(Kalidium cuspidatumvar.Sinicum)应该是盐爪爪属的一种，而不是尖叶盐爪爪的一个变种，而中国植物志记载盐爪爪属共5 种，黄毛头属于尖叶盐爪爪变种。因黄毛头与尖叶盐爪爪生物学特征不够明显，不排除标本鉴定过程中存在失误，将黄毛头鉴定为尖叶盐爪爪。综上两个原因，本文没有对黄毛头进行研究。

本研究运用MaxEnt 模型和ArcGIS 软件分别预测在不同气候情景下盐爪爪属5 种植物的潜在适生范围及其变化情况，并且将土地利用类型数据和预测出的基准气候情景下盐爪爪属适生分布区进行叠加分析，得出以下结论：1) MaxEnt 模型预测结果表明，盐爪爪属5 种植物适生区分布的主要驱动因子存在差异，但气候因子是所有盐爪爪属植物适生区分布的主导因子，地形和土壤对适生区分布的贡献率相对较小。2)与基准气候情景相比，只有2050 时段RCP8.5气候情景下里海盐爪爪的中、高适生区面积有所收缩，其余各时间段不同气候情景下盐爪爪属5 个种的中、高适生区面积都出现了不同程度的扩张。其中，2050 和2070 两个时段盐爪爪在RCP2.6 气候情景下在新疆准噶尔盆地扩张的较为明显；尖叶盐爪爪在未来不同气候情景下主要在甘肃省呈现出由东向西扩张的趋势；细枝盐爪爪、圆叶盐爪爪和里海盐爪爪与以上两个种相比，中、高适生区面积扩张不够明显。3)盐爪爪属5 种植物中、高适生区主要驱动因子的生态位参数存在差异，这是造成盐爪爪属5 种植物适生区分布存在差异的重要原因。4)对MaxEnt 模型预测出的基准气候情景下盐爪爪属5 种植物的高适生区和1980、1990、2000 三期土地利用类型数据进行叠加分析，结果表明盐爪爪属5 种植物的高适生区部分土地已经被开发利用，各高适生区未利用土地的面积从大到小依次为：盐爪爪＞里海盐爪爪＞尖叶盐爪爪＞细枝盐爪爪＞圆叶盐爪爪。