地温调控对高温胁迫下剪股颖草坪土壤温度、草坪质量和根系生长的作用

范志浩，宋桂龙，陈佳宝，唐 斌，窦玮豪，张亚楠，李富翠，陈雨峰，韩烈保，贾辰雁

（1.北京林业大学草坪研究所，北京 100083；2.内蒙古蒙草生态环境（集团）股份有限公司，内蒙古 呼和浩特 010010）

夏季高温胁迫是限制草坪草生长的重要原因之一，尤其对冷季型草坪草影响更为严重。冷季型草坪草地上部分生长最适温度为15～24 ℃，地下根系最适温度为10～18 ℃。当温度超过最适温度时，草坪草生长速度会变慢，如果温度继续上升，草坪草会出现休眠甚至死亡的现象[1]。未来全球气候将继续变暖，平均气温持续上升。同时，极端温度升高，夏季高温期将会延长[2]，这种情况下对草坪植物，尤其冷季型草坪草，是一个严峻的挑战。草坪的合理养护管理在一定程度上可以提高草坪植物对高温胁迫的抗性，草坪一般都建植在开放的环境下，降低大气温度非常困难，但可以通过一些措施进行土壤温度调节[3-4]。研究表明，土壤的高温胁迫对植物的损伤要比气温高温胁迫更大，土壤温度对草坪植物生长的影响比气温更为重要[5]。因此，降低土壤温度是缓解冷季型草坪草高温胁迫的有效养护管理方式之一。

在夏季应对高温胁迫，较多的草坪养护管理者采用提高修剪高度和增强灌溉强度等措施[6-7]。有学者[8]研究表明，提高修剪高度一方面可以增加草坪植物的叶面积，增强草坪植物的蒸腾能力进行草坪冠层降温，另一方面可以增大遮阴面积为土壤表面降温；当修剪高度从3.0 mm 提高到4.0 mm 时，草坪地下5 cm 处土壤温度可以降低3 ℃，10 cm 处大约降低2 ℃。早期研究表明，灌溉后匍匐剪股颖草坪(Agrostis stolonifera)冠层温度开始降低，但是不管灌溉量多少和灌溉时间多长，在灌溉30～60 min 后冠层温度和空气温度就没有差异了[9-10]。Rodriguez等[11]还通过灌溉和地上风扇结合的方式对土壤降温，结果表明灌溉和地上风扇结合可以使高尔夫球场的果岭草坪冠层温度、土壤表面温度和地下1.3 cm土层土壤温度分别降低9、7 和 6 ℃。此外，地下通风系统也已应用于调节果岭土壤温度，商用空气交换装置可以给地下排水管进行通风或排空果岭土壤中的空气。也有研究表明，地下通风可以将果岭草坪地下5 cm 根区温度降低 2～3 ℃，但对草坪质量和根系深度的影响很小[1]；地下通风对土壤温度和草坪草质量的影响较小[11-12]。国内关于高温胁迫对草坪植物影响方面的研究较多，但是关于缓解高温胁迫方面的研究较少。有研究者[13-14]通过研究鸟巢式体育场中热积聚效应，并在此基础上运用坪床控温技术，对高羊茅(Festuca arundinacea)草坪坪床进行降温，发现坪床控温可以调节草坪的冠层温度，维持草坪草夏季质量，控温效果明显，可有效缓解热积聚效应对草坪草的损伤。还有采用物理降温缓解草地早熟禾(Poa pratensis)高温胁迫，结果表明在高温胁迫下，遮阴处理可以提高草地早熟禾耐高温能力[15]。关于缓解草坪植物高温胁迫的有效管理方式还在探索中，草坪植物应对缓解措施的生长生理响应机制研究体系还有待补充和完善。

匍匐剪股颖是一种冷季型草坪草，具有耐低修剪、质地均一、成坪密度高等优点，被广泛应用于园林绿化和运动场草坪的建植，如家庭庭院、公园绿化、高尔夫球场果岭、发球台和保龄球场等[16]。本研究以匍匐剪股颖为研究对象，通过设置地温调控系统，对草坪土壤进行降温，探究夏季高温胁迫下地温调控处理对草坪土壤温度、质量和根系生长的影响，以期为草坪植物应对高温胁迫提供缓解措施和理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验于2020年7月在北京市清河湾高尔夫球场内练习果岭上开展，地处116.39°39′ E，40°03′ N，海拔37 m，试验材料为匍匐剪股颖，品种为‘Penn A-4’(A4)，试验草坪于2008年建植。试验地气候属于暖温带，半湿润大陆性季风气候，四季分明，春、秋短促，夏季高温多雨，冬季寒冷干燥，少有雨雪。全年无霜期180～200 d，年降水量600 mm 以上，年均气温12 ℃，1月份最冷，月平均气温为4.1 ℃，7月最热月平均气温为26 ℃。设置小型气象站，用于监测试验地2020年7月-9月气温变化(图1)。

图1 试验地2020年7月-9月气温变化Figure 1 Ambient temperature changes at the test site from July to September 2020

1.2 试验设计

设置3 个不同温度处理：地下20 cm 处的地温分别调控为 27 (T1)、24 (T2)、21 ℃ (T3)；正常生长环境下的匍匐剪股颖草坪为对照(CK)，每个处理和对照重复4 次，每个处理小区面积为20 m2(5 m×4 m)，每个重复小区5 m2(5 m×1 m)。试验于2020年7月15日开始，9月10 之后土壤平均温度低于24 ℃，停止温度调控。地温调控开始后，每7 d 测定一次草坪草色泽、归一化差异植被指数(NDVI)和均一性，每20 d 测定一次地下生物量、根系形态和根系活力，直到地温调控处理结束；采用土壤温度传感器对草坪土壤地下5 和20 cm 土层处温度实时监测。

试验地安装有微喷灌设备和排水系统，依据天气状况适时灌溉，灌溉频率为每天1～2 次，每次10 min。试验期间按照球场正常养护管理进行，每1～2 d 进行一次草坪的修剪，草坪高度控制在2.5 mm，试验前进行一次施肥，施用Greenmaster Organic High N (N∶P∶K=12∶5∶11)，施入量为40 g·m-2，由清河湾高尔夫球场提供，试验期间不施肥。

1.3 地温调控系统的设计

于2019年11月对试验地草坪进行重新建植。在地下20 cm 处布置地下管道，草坪坪床包含根系层(20 cm)、过渡层(5 cm)、砾石层(10 cm)等(图2)，根系层厚度为 20 cm，根系层材料为纯砂，其粒径组成以中细砂(67.4%)为主(表1)。

图2 坪床结构及管道、传感器铺设Figure 2 Flatbed structure and layout of pipes and sensors

表1 粒径分析Table 1 Particle size analysis

试验处理所需温度由地温调控系统控制，地温调控系统包括地下管道、土壤温度传感器(图2)和温度控制器。温度控制器设置所需温度，地下管道循环冷水(12 ℃)，土壤温度传感器监测土壤温度传达信号到温度控制器控制地下管道开关；地下管道的主管直径为20 mm，支管直径为4.3 mm，管道间距为20 mm；地下5、20 cm 处设置土壤温度传感器，用于监测土壤温度；20 cm 处传感器还用于联动温度控制器控制20 cm 处土壤温度(图1)。3 个地温调控处理小区的管道和温度传感器都是相互独立的，每个试验小区四周用保温板进行保温和隔热处理。温度控制器和土壤传感器、小型气象站购自北京天正高科智能科技有限公司，土壤温度传感器型号为Stevens HydraProbe 和小型气象站型号为MOS-XE。

1.4 测定指标和方法

1.4.1 土壤温度测定

在试验地周围20 m 设置了小型气象站，监测2020年7月-9月微环境，如气温、相对湿度、太阳辐射、降水量等，气象数据每1 min 采集一次。在每个处理试验区域中间的两端，分别在土层5 和20 cm处设置土壤温度传感器，用于实时观测土壤温度，温度数据1 min 采集一次，每天不同深度土壤温度数据为两位置传感器测得的数据均值。

1.4.2 草坪质量的测定

采用TCM500 NDVI 草坪色彩测量仪测定草坪色泽和NDVI，测定时每个重复小区重复测定3 次[17]。采用9 分制评价法，根据草坪颜色、质地、密度、均匀性等对草坪质量进行打分[18]。

1.4.3 根系指标的测定

地下生物量采用烘干法[19]测定；用3.5 cm 土钻，取土壤0 -15 cm 部分，洗净植物根系，放入根系扫描仪进行扫描，根系扫描仪为Epson Scan V850 购自爱普生(中国)有限公司，得到图片采用Win-RHIZO PRO2013 根系分析软件进行分析，得到总根长、根表面积、根体积等数据；采用TTC 还原法测定根系活力[20]。

1.5 数据分析

使用Excel 2019 进行数据的输入和整理，SPSS 26进行数据的分析。显著性水平设定为α=0.05，单因素方差分析(one-way ANOVA)，并利用LSD 检验不同数据组间的差异显著性。

2 结果分析

2.1 地温调控处理对土壤温度的影响

7月15日至9月1日，地下20 cm 处温度表现为CK＞T1＞T2＞T3(图3)，且差异明显，CK 地下20 cm 处平均温度为27.7 ℃，T1地下20 cm 处平均温度为26.4 ℃，T2和T3分别为24.2 和21.4 ℃。9月1日至9月15日，随着温度的降低，土壤地下20 cm处温度开始降低，CK平均温度为24.2 ℃，T1平均温度为24.0 ℃，T2和T3处理平均温度分别为22.2 和21.3 ℃，与CK 差异明显。这表明，不同地温调控处理均可有效降低20 cm 温度，气温越高，地温调控处理下20 cm 土层土壤温度变化范围越小；调控温度设置的越低，土壤温度变化范围越小，温度变化越稳定。

图3 地温调控处理下5 和20 cm 处土层的土壤温度Figure 3 Changes in soil temperature at the depth of 5 and 20 cm under ground temperature regulation

7月15日至9月1日，地下5 cm 处温度表现为CK＞T1＞T2＞T3(图3)，差异明显，CK 地下5 cm 处温度最高30 ℃、最低25 ℃，平均温度为27.5 ℃，T1平均温度为26.7 ℃，T2为25.4 ℃，T3为24.7 ℃。9月1日至9月15日，随着气温的降低，地下5 cm温度整体开始降低，CK 平均温度为23.8 ℃，T1为23.5 ℃，T2和T3均明显低于CK 和T1，T2处 理 为22.5 ℃，T3处理为22.4 ℃。

2.2 地温调控处理对草坪色泽、NDVI 和质量的影响

夏季高温胁迫下，草坪色泽的变化波动较大(图4)，7月15日到8月5日，呈现先下降再升高的趋势，无显著性差异(P＞0.05)。在8月12日，T2和T3显著高于CK (P＜0.05)，分别高出5.4%和9.1%。在8月19日、8月26日和9月10日，T1、T2和T3的色泽均显著高于CK (P＜0.05)，在8月19日提升最大，分别为14.7%、13.4%和17.8%。在9月3日，T1、T2和T3的色泽比CK 提升了4.0%、1.5%和2.3%，但差异不显著(P＞0.05)。

图4 地温调控处理对草坪色泽的影响Figure 4 Effects of different cooling treatments on turf color

草坪的NDVI 也呈波动变化(图5)，整体表现为各地温调控处理高于CK。在7月22日，T1、T2和T3的NDVI分别较CK增加了2.29%、8.41%和14.16%，其中T2和T3与CK差异显著(P＜0.05)。在7月29日和8月5日期间，各处理间无显著性差异(P＞0.05)。在8月12日，表现为T3＞T2＞＞T1＞CK，T1、T2、T3分别较CK增加8.13%、8.36%和19.01%，差异显著(P＜0.05)。在8月19日，T1、T2和T3处理较CK 分别高1.84%、24.76%和 28.2%，其中T2和T3与CK差异显著(P＜0.05)。在8月26日，T3较CK显著增加3.4% (P＜0.05)。在9月3日，T2和T3较CK 提升6.4%和9.27%，差异不显著(P＞0.05)。在9月10日，T1、T2和T3处理比CK处理增长10.6%、11.56%和11.76，均差异显著(P＜0.05)。

图5 地温调控处理对草坪归一化差异植被指数的影响Figure 5 Effects of different cooling treatments on turf normalized difference vegetation index (NDVI)

相较于草坪色泽和NDVI 的变化，草坪质量变化幅度较小(图6)，总体表现为地温调控处理高于CK，在7月29日、8月12日和9月10日提升较大，在7月29日，T1、T2和T3比CK 高1.16%、2.33%和6.05%，均差异显著(P＜0.05)。在8月12日和9月10日，T3分别较CK 显著(P＜0.05)提升了7.06%和6.98%。

图6 地温调控处理对草坪质量的影响Figure 6 Effects of different cooling treatments on turf quality

2.3 地温调控处理对草坪根系生长的影响

2.3.1 地温调控处理对地下生物量的影响

各处理草坪草地下生物量呈先下降后缓慢上升的趋势(图7)。较CK 相比，地温调控处理增加了草坪草地下生物量。在8月5日差异不显著(P＞0.05)，在8月25日，T1、T2和T3较CK分别提升7.6%、10.0%和58.2%，T3与CK差异显著(P＜0.05)。在9月15日，T1、T2和T3较CK分别高出10.1%、33.0%和41.6%，T2和T3与CK差异显著(P＜0.05)。

图7 地温调控处理对草坪草地下生物量的影响Figure 7 Effects of different cooling treatments on bentgrass underground biomass

2.3.2 地温调控处理对根系形态的影响

各处理草坪根系形态指标(总根长、根表面积和根体积)呈先上升后下降的趋势(图8)。与CK 处理相比较，地温调控处理的草坪草总根长、根表面积和根体积均有提高。在8月5日，T2、T3总根长较CK 高2.4%、8.2%，T3与CK 差异显著(P＜0.05)；T1、T2和T3的根表面积比CK 高1.2%、8.9%和12.7%，T2和T3与CK 差异显著(P＜0.05)；T3下根体积显著高于CK 处理19.3% (P＜0.05)。在8月25日，总根长、根表面积和根体积整体表现为：T3＞T2＞T1＞CK，T2和T3与CK 差异显著(P＜0.05)，T2、T3的总根长比CK 增长了28.5%、43.3%；T1、T2和T3的根表面积较CK 高11.7%、37.1%和46.1%；T1、T2和T3的根体积比CK 高21.9%、46.6%和90.3%。在9月15日，T1、T2和T3的总根长较CK 高16.0%、43.9%和84.5%，T2和T3与CK 差异显著(P＜0.05)；根表面积变化中，T1、T2和T3比CK 增加44.5%、50.1%和97.8%，均与CK 差异显著(P＜0.05)；T1、T2和T3的根体积较CK 提升40.1%、56.8%和112.7%，均与CK 差异显著(P＜0.05)。

图8 地温调控处理对草坪总根长、根表面积和根体积的影响Figure 8 Effects of different cooling treatments on the total root length,root surface area,and root volume of turf

2.3.3 地温调控处理对根系活力的影响

草坪根系活力整体呈先上升后下降的趋势(图9)，T3较CK 整体显著提高了根系活力。在8月5日，T3较CK显著高46.9% (P＜0.05)。在8月25日，T2和T3下根系活力较CK 显著高33.4%和33.2%(P＜0.05)。在9月15日中，T1、T2和T3的根系活力分别较CK 高8.1%、9.0%和41.4%，T3与CK 差异显著(P＜0.05)。

图9 地温调控处理对草坪根系活力的影响Figure 9 Effects of different cooling treatments on turf root activity

3 讨论

3.1 土壤温度

对于草坪植物来说，土壤温度比大气温度更为重要。在土壤温度较高的环境中，根对草坪植物的存活起着至关重要的作用，主要是因为它们生长的最佳温度范围较低，并且对温度变化更为敏感。深层土壤适宜的温度有利于促进植物根系向下生长。本研究通过地温调控系统降低地下20 cm 土壤温度，利用土壤的热传导特性，降低了整个草坪种植层的温度，维持草坪根系温度处于一个较为适宜的范围。在本研究中，9月1日之前气温整体处于一个较高水平，T3和T2处理可以调节20 cm 处土壤温度保持在21 ± 0.5 ℃和24 ± 0.5 ℃水平，表明调温系统可以稳定地调节土壤20 cm 处温度，但T1处理下土壤20 cm 处温度则保持在25～27.5 ℃，相对其他两个地温调控处理调节温度的稳定性较弱，可能是T1处理在白天温度较高的情况下可以保持在27 ℃左右，到夜间随着气温下降，土壤温度也随之降低，从而平均温度变低。这也表明，气温较高时，夜间降温幅度越小，土壤的温度变化范围越小，温度变化小对于温度敏感的植物根系来说更有利于其生长。9月1日到9月15日，CK 和T1处理地下20 cm土壤平均温度均降低到了24 ℃，而T2和T3处理平均温度则降低到了22.2 和21.3 ℃，明显低于CK 处理，各处理温度均比9月1日之前明显下降，这主要是因为整体气温出现了下降。对地下20 cm 土壤进行温度调控时，最低温度设置在21 ℃，一方面是因为21 ℃处于草坪植物根系较适宜的温度范围，另一方面调控温度的再降低意味着需要提供更低的循环冷水来满足要求，对能量的消耗更大，对机器的要求更高，不切实际。0 -5 cm 土层是植物根系密集的地方，对于草坪植物根系来说非常重要，地下5 cm 距离土壤表面比较近，受气温影响较大，7月15日到9月1日，气温较高时，相较于CK 处理，T1、T2和T3处理5cm土层温度明显降低了0.5～2.5、1.5～3.5 和2～4.5 ℃，表明通过调控20 cm土层温度对5 cm 土层温度下降有明显效果。有研究表明，通过地下通风和冷却可以将果岭草坪地下5 cm 根区温度降低 2～3 ℃，与本研究T2处理温度调控有相同效果[1]，另有研究表明通过地上风扇和灌溉结合可以在5 m 范围内，平均降低匍匐剪股颖草坪地下1.3 cm 处土壤温度3.9 ℃，随着时间的持续温度最高可以降低6 ℃[11]，因为此研究采用地上降温方式，对草坪表面土壤直接降温，效果较大，而本研究采用地下降温的方式，利用土壤热传导特性，对整个坪床起到降温效果，因此降温方式的不同对不同土层温度的影响不同。本研究认为，地温调控的降温处理对于缓解高温胁迫下土壤温度的升高有明显效果，其中T2和T3处理更明显。

3.2 草坪质量

草坪质量是反映草坪生长最直观的指标，本研究首先从草坪的色泽、NDVI 出发，然后对草坪质量进行评价。草坪色泽是衡量草坪生长状况的一个重要指标，NDVI 可作为评价草坪质量的一种客观指标，它与草坪的颜色、覆盖百分比、地上部密度和地上部损伤有关[21]，草坪质量是反映草坪的颜色、质地、密度、均匀性各方面的一个综合指标。本研究发现，随着气温的波动变化，草坪色泽、NDVI 也呈波动式变化，比较各处理变化趋势发现，降温可以提升草坪的色泽和NDVI，但长期的降温处理才能达到显著水平，尤其草坪色泽表现较明显。研究[21-22]表明，采用地下通风的方式对剪股颖草坪进行降温，处理13 d 后草坪质量没有提升，可能是处理的时间太短，草坪质量只有在地下通风持续整个春季和夏季后才能得到改善。本研究中，地温调控处理可以缓解草坪色泽和NDVI 降低的趋势，在试验前20 d (7月15日到8月5日)差异不明显，与其研究结果相似，但到20 d (8月5日)后地温调控处理开始高于CK 处理，尤其T2和T3处理差异显著，可能是因为草坪地上部分对土壤温度变化的响应有一定的 “滞后性”，土壤温度发生变化后先影响植物根系生长、吸收能力和向上运输的能力，进而改变草坪地上部分。研究发现，随着气温的升高或者降低，草坪质量波动变化范围相对色泽和NDVI 较小，地温调控处理整体高于CK 处理，只有3 次观测结果呈显著差异，表明视觉效果观测下草坪变化比较小，可能是因为各处理草坪均保持在一个较高水平(大于7)且草坪质量变化幅度较小，这也可能与试验所采用的剪股颖品种耐热性较好的原因。John 等[23]通过研究不同匍匐剪股颖品种生理衰退的时间和温度时表明，有品种在土壤温度达到35 ℃高温时，草坪质量才有显著下降的趋势，草坪质量可能不是评价耐热性的最佳指标，应结合草坪植物地上部分和植物根系生长、生理变化。

3.3 根系生长

根在植物应对高温胁迫中起着至关重要的作用，在气温和土壤温度升高时，保持有活力和活跃的根生长对于植物生长非常重要。地下生物量直接反映了草坪草地下部分的生长情况，是衡量草坪草地下生长情况的重要指标。本研究中地温调控处理的地下生物量显著高于CK 处理，尤其是T2和T3处理，表明地温调控处理有效缓解了高温胁迫下地下生物量降低的趋势。在生长室中的试验研究表明，土壤温度降到30 ℃以下时，可以有效增加剪股颖地下根系的生长[1]，与本研究结果一致，可能是因为土壤温度的降低，减少了根系的衰退死亡，增加根系吸收水分和营养物质能力，也有可能是促进了根系细胞分裂素合成增加，进而促进新根的产生。

根系形态是衡量植物根系随环境变化的重要参数，总根长、根表面积、根体积是植物根系重要形态指标，与根系物质构成和根系活力密切相关，总根长是衡量根系向深层扩展的重要指标，可以体现根系生长发育的状态，根表面积与根系吸收能力有直接关系，根表面积越大根系吸收水分和营养物质的能力越强，根体积反映的是根系在整个土壤空间分布[24]。对比地温调控处理组和CK 处理发现，降温调控处理可以显著缓解根系形态下降的趋势，时间越长越显著，调控温度在24 ℃以下达到显著水平，以T3处理最显著。研究表明[1]，气温35 ℃时，土温从35 ℃降低到32 ℃，剪股颖草坪草的草密度、叶片生长速度、根数和根鲜重没有变化，直到土壤温度降到29 ℃才可以观察到增加的情况，土壤温度降到24 ℃时，草坪质量和叶片生长速度可以与气温20 ℃/土温20 ℃保持同一水平，但是草坪密度、根数和鲜重达不到同一水平，与本研究结果一致，可能是降低土壤温度可以改善草坪根系生理活动，包括增加了根系中细胞分裂素的合成，促进了根系的生长发育，也增强了细胞分裂素从根到叶片的供应，另一方面增强了植物根系对水和营养物质的吸收，进而增加了地上部分的光合作用和碳水化合物的利用率，这也可能是草坪质量提升的一个重要原因。

根系活力是衡量草坪植物根系活性的一个重要指标，地温调控处理缓解了高温胁迫下草坪地下生物量、总根长、根表面积和根体积的降低，但真正决定根系吸收水分和养分能力的不是根系总量的多少，而是根系活力大小。本研究中，降温调控处理较CK 处理提高了根系活力，但只有T3处理差异显著，T3处理较CK 处理提升可以达到30%～40%，对根系活力提升效果可能与调控时间、品种和根系需温特性等有关[1]，土壤温度降低后，根系活力得到提升可能是因为降低温度促进根系水分和营养物质的吸收和运输能力，进而促进地上部分光合效率，降温也降低了根部呼吸作用，增加碳水化合物的利用率，这也可能与草坪质量的提升有一定关系。

4 结论

夏季高温胁迫下，地温调控处理均有效降低土壤温度，较未降温处理剪股颖草坪地下生物量、根系形态(总根长、根表面积、根体积)和根系活力都得到提升，促进根系水分和养分的吸收能力以及向地上运输物质的能力，影响光合速率和呼吸作用，进而促进地上部分的生长，调控温度在24 ℃以下达到显著效果，21 ℃效果最好。综上，地温调控处理对剪股颖草坪植物应对高温胁迫有积极作用，可以作为剪股颖草坪植物应对高温胁迫的有效措施，以调控温度在21～24 ℃为宜。