贺 振,曲比伍合,蔡 林,柯永培,,余学杰,,丁天立,石海春,*
(1.四川农业大学农学院,成都 611130;2.四川正红生物技术有限责任公司,四川双流 610213)
高质量种子发芽率高、抗逆性强,播种后出苗匀、快、齐,对农业生产具有十分重要的意义[1]。研究表明,种子在成熟过程中丙二醛(MDA)含量逐渐降低,对种子毒害越来越低[2-4];过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)酶活性呈上升趋势,种子内有害物质能及时被分解,抵抗逆境能力越来越强[5-7];种子贮藏物质能为种子的萌发提供大量的能量、酶、氨基酸等[8-10],也能通过渗透调节应对逆境胁迫[11-12],所以可通过研究种子成熟过程中它们的变化来判断种子的抗逆性强弱,进而确定适宜的收获期,以保证收获的种子抗逆性强。另外,随着种子成熟度的增加,种子发芽率逐渐升高[13-15],然而延迟收获则可能会导致种子发芽率降低[16-18],发芽率的高低可直接反应种子的质量高低。正红431是四川正红生物技术有限责任公司选育的西南国审突破性强优势玉米杂交种,通过研究不同制种基地不同成熟度正红431种子抗逆指标及发芽率的变化,进而确定每个基地的适宜收获期,可为生产高质量的种子及制种基地的选择提供参考,具有重要的实践指导意义。
玉米品种正红431不同成熟度的杂交种子,由四川正红生物技术有限责任公司提供。
试验于2019年在四川成都基地,2020年在四川成都和西昌两个基地进行。选取长势基本一致的母本植株人工套袋挂牌并统一集中授粉。在授粉后20 d开始采集果穗,每间隔5天取一次样,四川成都基地于授粉后55 d结束取样,共8个样;四川西昌基地于授粉后75 d结束取样,共12个样。两个基地试验材料自然晾干后送至实验室,测定MDA、POD和SOD活性和淀粉、蛋白质和脂肪的含量以及发芽率。MDA、POD和SOD的活性测定方法参照熊庆娥[19]编著的《植物生理学实验教程》;淀粉、蛋白质和脂肪含量的测定由近红外仪直接测定;种子发芽率按照《农作物种子检验规程》(GB/T3543-1995)标准[20]进行。
用Microsoft Excel 2019整理数据并作图,用SPSS 27进行数据统计分析。
2.1.1 成都基地正红431种子MDA、POD和SOD活性的变化
成都基地不同成熟度正红431种子MDA、POD和SOD活性变化情况见表1(2019年)和表2(2020年)。可见,随着正红431种子成熟度的增加,MDA含量呈下降趋势,2019和2020年均表现为授粉后30 d前明显下降趋势,而2019年35 d后开始趋于稳定,2020年30 d后开始趋于稳定;POD酶活性呈上升趋势,2019和2020年两年均表现为40 d前活性上升速率较快,40 d后开始趋于稳定;SOD酶活性活性则呈先上升后下降趋势,2019年和2020年分别在45和40 d时活性最高。综合表明,四川成都基地正红431种子在授粉后45 d收获,种子MDA含量较低、酶活性较高,抵御逆境能力强。
表1 2019年成都基地不同成熟度正红431种子MDA、POD、SOD活性多重比较Table 1 Multiple comparisons of MDA、POD and SOD activities of Zhonghong 431 seeds with different maturity at Chengdu in 2019
表2 2020年成都基地不同成熟度正红431杂交种子MDA、POD、SOD活性多重比较Table 2 Multiple comparisons of MDA、POD and SOD activities of Zhonghong 431 seeds with different maturity at Chengdu in 2020
2.1.2 西昌基地正红431种子MDA、POD和SOD活性的变化
西昌基地不同成熟度正红431种子MDA、POD和SOD活性的变化见表3。随着正红431种子成熟度的增加,MDA含量呈下降趋势,授粉后35 d前下降较快,40 d后开始趋于稳定状态;POD活性呈先升后下降状态,授粉后45 d前呈明显上升趋势,45~60 d时处于高活性状态,60 d后活力开始下降;SOD活性逐渐上升,授粉后55~60 d时活性最高。综合表明,四川西昌基地正红431种子在授粉后55~60 d收获,种子MDA含量较低、酶活性较高,抗逆性较强。
表3 西昌基地不同成熟度正红431种子MDA、POD、SOD活性多重比较Table 3 Multiple comparisons of MDA、POD and SOD activities of Zhonghong 431 seeds with different maturity at Xichang
2.2.1 成都基地不同成熟度正红431种子淀粉、蛋白质和脂肪变化
成都基地不同成熟度正红431种子贮藏物质变化见表4。随着正红431种子成熟度的增加,淀粉含量逐渐上升,2019和2020年均表现为授粉后30 d前增长较快,35 d后开始趋于稳定状态;蛋白质含量逐渐下降,2019和2020年均表现为35 d前明显下降趋势,2019年在40 d后趋于稳定状态,2020年在35 d后趋于稳定;脂肪含量逐渐上升,2019年在35 d后趋于稳定,2020年在30 d后趋于稳定。综合表明,四川成都基地正红431种子在授粉后40 d时收获,种子贮藏物质含量基本达到相对最佳状态。
表4 成都基地不同成熟度正红431种子贮藏物质变化多重比较Table 4 Multiple comparison of storage substance changes of Zhenghong 431 seeds with different maturity at Chengdu
2.2.3 西昌基地不同成熟度正红431种子贮藏物质变化
西昌基地不同成熟度正红431种子贮藏物质变化见表5。随着正红431种子成熟度的增加,淀粉含量逐渐上升,授粉后40 d前增长速度较快,40 d后趋于稳定状态;蛋白质含量逐渐下降,45 d后达到基本稳定状态;脂肪含量逐渐上升,授粉后40 d前呈明显上升趋势,45 d后趋于稳定状态。表明四川西昌基地正红431种子在授粉后45 d收获,种子贮藏物质含量基本达到相对最佳状态。
表5 西昌基地不同成熟度正红431种子贮藏物质变化多重比较Table 5 Multiple comparison of storage substance changes of Zhenghong 431 seeds with different maturity at Xichang
不同成熟度正红431杂交种子发芽率变化见表6。可见,西昌基地正红431种子,授粉后25 d发芽率就可达到94%,60 d后发芽率可达到100%且差异显著,70 d后发芽率开始呈下降趋势,但与60 d差异不显著。成都基地正红431,授粉后25 d种子发芽率2020年为88%,但2019年为73%,未达国标要求,30 d后发芽率可达90%,而授粉后45 d的种子发芽率均为100%,55 d后有下降趋势。综上,从发芽率来看,四川成都授粉后30 d、四川西昌授粉后25 d收获,种子的质量就可达标;但为收获高质量的正红431种子,四川西昌和成都基地适宜在授粉后60和45 d收获。
表6 不同成熟度正红431种子发芽率多重比较Table 6 Multiple comparison of germination rate of Zhenghong 431 seeds with different maturity
关于玉米抗逆指标的变化前人进行了许多研究,但多集中为胁迫条件[21-22]、种植方式[23-24]、施肥[25-26]等对玉米生长情况的评价,从而更好地为生产商品玉米服务。对玉米种子抗逆指标的变化研究相对较少,目前有如孙显明、杜清福等[27-28]认为玉米种子MDA含量与玉米种子发芽率呈负相关;顾日良等[5]研究发现随着收获期推迟,“京科968”种子SOD酶活性逐渐上升,MDA含量呈下降趋势;徐敏等[3]发现种子成熟度会影响种子萌发时MDA、POD和SOD的活性。本研究对四川成都和西昌制种基地不同成熟度正红431种子主要抗逆指标研究发现,成都基地种子MDA含量和POD活性分别在授粉后35和40 d趋于稳定,SOD活性在授粉后45 d时最高;西昌基地种子MDA含量在授粉后40 d时含量趋于稳定状态,POD和SOD活性分别在45~60 d和55~60 d处于高水平状态。
关于贮藏物质变化的研究,前人多集中在密度[29-31]、施肥[32-33]等对商品玉米结实能力的评价。关于种子贮藏物质的变化研究,如刘军等[34]认为随着种子成熟度的增加,种子贮藏物质不断积累;张自阳等[35]认为种子总蛋白含量随种子成熟度增加而呈下降趋势,淀粉则呈上升趋势;顾日良等[36]则认为,随着种子成熟度增加,淀粉、蛋白质和油脂的质量逐渐增加,最后进入平台期。本研究通过对四川成都以及西昌制种基地不同成熟度正红431种子贮藏物质的综合分析表明,成都基地种子淀粉、蛋白质和脂肪含量分别在授粉后35、40和35 d趋于稳定;西昌基地则分别在授粉后40、45和45 d趋于稳定。
关于不同成熟度玉米种子发芽率的研究较多,如樊廷录等[37]等研究发现种子发育初期发芽率增加较快,然后缓慢增加并稳定在一定水平;刘国梁等[38]研究发现授粉后40 d“豫单603”和“豫单606”种子已具有一定发芽能力,授粉后75 d“豫单603”发芽率达96%,授粉后80 d“豫单606”发芽率达98%;任梦云等[39]发现4个甜糯双隐性玉米自交系在授粉后第35天果穗完熟时种子发芽最高。本研究发现,成都基地正红431,授粉后25 d种子发芽率为73%~88%,不能完全保证种子质量达国标要求,30 d发芽率可达90%,45 d为100%;西昌基地授粉后25 d发芽率就可达到94%,60 d可达到100%。综上,从发芽率来看,四川成都和西昌基地授粉后30 d和25 d收获,种子质量可达标,但在授粉后45和60 d收获,种子质量更优。
综合分析可见,玉米品种正红431在四川成都和西昌生产,分别于授粉后45和60 d收获,其种子的抗逆性较强、发芽率较高,收获的种子质量较高。