周８４２５Ｂ衍生小麦品种抗旱特性及其遗传增益解析

于海飞 王丽娜 殷贵鸿 韩玉林 邹少奎 李楠楠 张倩 吕永军 李顺成 杜晓宇

摘要：利用现代品种衍生群体探究干旱条件下遗传增益，对于小麦抗旱育种具有重要意义。本研究以黄淮冬麦区南片骨干亲本周8425B及其衍生品种为试验材料，通过两年两点的两种灌溉水平处理，对抗旱相关性状进行分析。结果表明，其抗旱相关性状均受基因型、环境、水分处理及其互作效应的显著影响。干旱条件下，周8425B衍生品种的产量和抗旱指数年遗传增益为-0.22%和-0.56%，花后7d旗叶可溶性糖和脯氨酸含量年均降低0.58%和1.63%，均达显著水平，抗旱能力减弱的主要表现为花后7d旗叶可溶性糖和脯氨酸含量显著降低。产量和抗旱指数密切相关，单位面积穗数可作为品种抗旱性强弱的重要指标。本研究对于小麦抗旱育种具有显著应用价值。

关键词：普通小麦;抗旱性;遗传增益;周8425B;衍生品种

中图分类号：S512.1+10.34文献标识号：A文章编号：1001-4942（2022）01-0021-09

水资源短缺已成为全球农业和社会发展的重要制约因素之一[1]。全球15亿hm2耕作面积中，近60%的粮食产量需要在旱地产出[2]。近年来，随着全球气候变化加剧，干旱严重威胁粮食生产安全。小麦是世界上分布最广、种植面积和贸易总量最大的作物，是全球近25%的人口热量来源。我国小麦生长季降水量较少，灌溉用水量较大，水资源短缺严重影响我国小麦生产安全。21世纪以来，随着我国工农业的快速发展，黄淮麦区和北部麦区等小麦主产区地下水位大幅下降，农业用水匮乏，小麦灌溉面积和次数显著降低，生产安全受到严重威胁[3，4]。

干旱主要影响小麦出苗和植株的正常生长发育，会造成出苗差和植株发育迟缓、灌浆不充分，严重影响小麦产量。一般年份，干旱可造成小麦减产10% ～40%，严重年份可达80%甚至绝产。因此，在黄淮麦区南片等商品粮主产区，选育水旱兼用型小麦品种是应对当前水资源短缺、提高产量最为安全和经济有效的途径。

筛选抗旱亲本和在多环境间对育种材料进行抗旱性鉴定是选育抗旱品种最为有效的方法。品种抗旱性是一个复杂的数量性状，抗旱机制十分复杂，其遗传力较低且受环境影响较大。当前育种实践中选用的抗旱相关评价指标较多，但真正应用于育种选择的指标较少[5-11]，一定程度上增大了抗旱育种难度，是造成当前生产上抗旱品种缺乏的重要原因[10]。因此，分析产量与抗旱相关性状间的关系、选择稳定且准确的抗旱指标、筛选抗旱亲本、全面评价抗旱育种材料，对充分利用抗旱种质资源、快速选育抗旱品种具有重要意义。

黄淮冬麦区是我国冬小麦最为重要的主产区之一，为我国提供近70%的小麦产量，该地区小麦产量的稳定性对保障国家粮食安全起着重要作用[5]。近年来，随着气候波动加剧和地下水位的不断下降，黄淮麦区小麦产量的稳定性受到显著影响。高产一直是小麦育种最为重要的目标，这也导致黄淮麦区品种多在高水肥条件下选育而成。虽然也有少数抗旱性较好的品种育成，但生产上仍缺乏干旱条件下抗旱性好、减产少且在水分充足条件下不倒伏又高产的水旱兼用型品种[3]。周8425B是周口市农业科学院创制的优异新种质，具有配合力好、抗旱抗病、矮秆耐倒伏、大穗大粒和遗传力强等优良特性。自1988年至今，周8425B作为骨干亲本已经育成品种超过80个，推广面积3300万hm2左右[12]。本研究选用周8425B及其衍生系共69个品种为材料，探究不同灌溉处理条件下品种的抗旱特性，筛选稳定的抗旱性评价指标，以期为培育水旱兼用品种提供指导。

1 材料与方法

1.1 试验地概况及材料

选用周8425B及其衍生系共69个品种为材料，于2015—2016年和2016—2017年度将其种植于周口市农业科学院试验地和郑州荥阳试验地。周口试验地为壤质土，地下水埋深7m以上，2015—2016年和2016—2017年度小麦季有效降水量分别为238.7mm和256.4mm。郑州试验地为粘质土，地下水埋深7m以上，2015—2016年和2016—2017年度小麦季有效降水量分别为204.6mm和216.3mm。

采用裂区试验设计，水分为主区，设全生育期不灌水和灌拔节水、开花水（75mm+75mm）2个水分处理。品种为副区，重复3次。小区面积6m2，行距20cm，基本苗270万/hm2，人工间苗，小区间距40cm。2个水分处理间设置2m宽隔离带。病虫害防治等田间管理措施同大田生产一致。

1.2 性状指标调查与测定

产量：收获后，待籽粒晾晒至含水量为14%时称量每小区籽粒总质量，并换算出单产（kg/hm2）。

穗数：于生理成熟期，各小区选取1m长势均匀的样段调查穗数，并换算成每平方米穗数。

穗粒数：于生理成熟期，各小区随机选取20个穗子调查穗粒数。

胚芽鞘长度：于播种后第3d开始连续6d在小区内选取长势均匀区域，测定30株幼苗的胚芽鞘长度，取均值作为该品种的胚芽鞘长度。

千粒重：收获后，随机选取500粒種子称重，重复3次后计算千粒重。

叶绿素含量：花后7d和14d，用手持式SPAD仪在每个小区内随机选取10片旗叶测定叶绿素含量，取其均值作为该品种的平均叶绿素含量。

脯氨酸含量：花后7d和14d，于小区内选取3片旗叶，利用液氮冷冻磨碎后称取0.5g放入试管中，采用酸性茚三酮法测定叶片脯氨酸含量。

可溶性糖含量：花后7d和14d，于小区内选取3片旗叶，利用液氮冷冻磨碎后称取0.5g放入试管中，采用蒽酮比色法测定叶片可溶性糖含量。

平均灌浆速率：开花前每小区随机选取30个穗子挂牌，记载开花和成熟期，收获穗子全部籽粒并烘干，然后计算每穗每天增加的平均重量作为平均灌浆速率。

抗旱指数：抗旱指数=（旱地产量/正常灌溉产量）×（旱地产量/对照旱地产量的平均值）。

1.3 统计分析

应用MicrosoftExcel2013系统对各表型数据进行基本统计并绘制性状频率分布图。利用SASv9.4（http：//www.sas.com）的PROCGLM程序对表型数据进行方差分析（analysisofvariance，ANOVA）;利用PROCCORR程序进行性状间表型相关分析（Pearsonscorrelationcoefficients，r）。遗传增益基于公式Y=bX+a计算[13]，以后代衍生品种最早年限为基本年。其中，Y为因变量均值，X为自变量均值，a为常数，b为回归系数。

2 结果与分析

2.1 产量和抗旱相关性状的方差分析

对基因型、环境、处理及其互作对抗旱相关性状的影响进行分析，结果（表1）表明，产量及其构成因素均受基因型、环境、处理、基因型！环境、基因型！处理、环境！处理和基因型！环境！处理的显著影响。其中，产量受灌溉处理影响最大，每平方米穗数受基因型影响最大，穗粒数受基因型！环境！处理的互作效应影响最大，千粒重受环境影响最大。平均灌浆速率受基因型和处理的显著影响，其中基因型影响最大。从抗旱相关性状看，胚芽鞘长度受基因型、环境、重复和基因型！环境的显著影响，环境影响最大。花后7d旗叶可溶性糖含量受灌溉处理影响最大，花后14d旗叶可溶性糖含量受基因型影响最大。旗叶脯氨酸含量花后7d和花后14d受灌溉处理影响均最大。抗旱指数受基因型、基因型！环境互作的显著影响，其中基因型效应最大。

2.2 产量和抗旱相关性状的表型变异

对13个产量及抗旱相关性状的均值（表2）和变异范围（表3）进行分析，结果表明，所有性状的均值都接近总变异及基因型、环境和处理间变异的中值;总变异范围均较大，基因型间、环境间和灌溉处理间变异范围大小在性状间存在差异。周8425B及其衍生品种的平均产量为7403kg/hm2，基因型间总变异较大，最高产量约是最低产量的2倍;基因型间和处理间变异范围接近，均大于环境间变异。从产量构成因素看，每平方米穗数和穗粒数的总变异较大，但基因型、环境和灌溉处理间变异较小;千粒重的总变异和基因型间变异较大，但受环境和灌溉处理影响较小。胚芽鞘长度的总变异范围较大，最大值约是最小值的6倍，基因型和环境间变异范围也较大。品种抗旱指数的总变异范围较大，最大抗旱指数约是最小的3倍，基因型间抗旱指数差异也较大。花后7d和14d旗叶可溶性糖含量的总变异较大，基因型和灌溉处理对其也有较大影响，花后14d旗叶可溶性糖含量显著高于花后7d。花后7d和14d旗叶脯氨酸含量的总变异范围较大，基因型和灌溉处理对其也有较大影响，花后14d旗叶脯氨酸含量显著高于花后7d。花后7d和14d旗叶叶绿素含量的总变异和基因型间变异均较大，环境和灌溉处理对其影响略小，花后14d旗叶叶绿素含量显著高于花后7d。从品种的抗旱指数看，偃展4110、漯3429、浏虎98和洛麦21号抗旱性较好，新麦2119、西农822、郑麦00314和偃高21抗旱性较差。

2.3 产量和抗旱相关性状的遗传增益

对周8425B衍生品种产量和抗旱相关性状的

年均遗传增益进行分析，结果（表4）表明，干旱条件下，育成品种的产量年均降低16.17kg/hm2或0.22%（R2=0.109，P<0.01）。从产量构成因素看，每平方米穗数年际间呈降低趋势，但降幅较小，年均降低0.23穗或0.04%;穗粒数略有增加，年均增加0.004粒或0.01%;千粒重增加，年均遗传增益为0.079g或0.18%。从抗旱相关性状看，花后7d旗叶可溶性糖含量年均降低0.24mg/g或0.58%（R2=0.064，P<0.05），而花后14d旗叶可溶性糖含量年际间略有增加，年均增加0.12mg/g或0.20%;花后7d旗叶脯氨酸含量年均降低0.019mg/g或1.63%（R2=0.070，P<0.05），而花后14d旗叶脯氨酸含量年际间略有增加，年均增加0.002mg/g或0.08%。花后7d旗叶叶绿素含量（SPAD值）年均降低0.028或0.05%，而花后14d旗叶叶绿素含量年均增加0.033或0.06%。品种的抗旱指数显著降低，年均降低0.005或0.56%（R2=0.147，P<0.01）。综上所述，花后7d旗叶可溶性糖含量和脯氨酸含量显著降低，可能是品种产量和抗旱能力降低的主要原因。

正常灌溉条件下，品种产量年均增加5.10kg/hm2或0.07%。从产量构成因素看，每平方米穗数年均降低0.15穗或0.03%，穗粒数年均增加0.017粒或0.05%，千粒重提升幅度较大，年均增加0.079g或0.18%。平均灌浆速率年均增加0.001g/d或0.09%。从抗旱相关性状看，花后7d旗叶可溶性糖含量年均降低0.21mg/g或0.50%，而花后14d旗叶可溶性糖含量年均增加0.23mg/g或0.38%;花后7d旗叶脯氨酸含量年均增加0.003mg/g或0.26%，而花后14d旗叶脯氨酸含量年均增加0.015mg/g或0.58%。花后7d旗叶叶绿素含量年际间无变化，花后14d旗叶叶绿素含量（SPAD值）年均增加0.029或0.05%。综上所述，正常灌溉下周8425B衍生品种产量在年际间呈递增趋势，千粒重的提高是产量提升的主要原因。

2.4 性状间的相关性分析

由表5可以看出，正常灌溉条件下产量与花后7d旗叶可溶性糖含量呈极显著正相关，相关系数为0.31;与平均灌浆速率呈显著正相关，相关系数为0.28;与叶绿素含量（14d）呈显著负相关，相关系数为-0.28。每平方米穗数、穗粒数与其它性狀的相关性较低。千粒重与平均灌浆速率呈极显著正相关，相关系数为0.65。胚芽鞘长度与可溶性糖含量（7d）呈极显著正相关，相关系数为0.58。花后14d旗叶可溶性糖含量与脯氨酸含量（7d）相关显著。花后14d旗叶脯氨酸含量与花后7d叶绿素含量呈极显著正相关。说明正常灌溉条件下产量受平均灌浆速率、旗叶可溶性糖含量和叶绿素含量（14d）的影响较大。

由表6可以看出，干旱胁迫条件下，产量与抗旱指数呈极显著正相关，相关系数达0.90;与每平方米穗数呈极显著正相关，相关系数为0.35;与花后14d旗叶脯氨酸含量呈显著负相关，相关系数为-0.24。每平方米穗数与抗旱指数呈极显著正相关，相关系数为0.32;与花后14d旗叶可溶性糖含量呈显著负相关，相关系数为-0.26。千粒重与平均灌浆速率呈极显著正相关，相关系数达0.68。胚芽鞘長度与花后14d旗叶叶绿素含量呈显著正相关，相关系数为0.25。花后7d和14d旗叶可溶性糖含量呈极显著正相关，相关系数为0.62;花后7d和14d旗叶脯氨酸含量间的相关性也较高，相关系数为0.42。花后7d和14d旗叶叶绿素含量也呈显著正相关。以上结果表明，干旱胁迫下品种的抗旱指数对产量的影响很大，单位面积穗数与产量、抗旱指数的相关性均较高，说明干旱胁迫下群体穗数的稳定性对稳产至关重要，可作为评价品种抗旱性的指标。

3 讨论与结论

本研究遗传增益分析结果表明，矮秆基因的应用、粒重的增加、单位面积穗数的提高及生理性状的改良是产量潜力提升的主要原因，与前人[14-17]研究结果一致。干旱条件下，育成品种产量年均降低，表明现代品种抗旱能力逐渐减弱。正常灌溉下周8425B衍生品种产量年际间呈递增趋势，主要原因是千粒重的提高。

3.1 骨干亲本在育种中的重要意义

骨干亲本具有农艺性状优良、抗病性好、优异等位基因多、配合力高和遗传力强等特点，在我国小麦品种改良中，已有14个优良种质在杂交育种中发挥了核心骨干作用[18]。解放初期，应用蚂蚱麦和碧玉麦杂交选育的碧蚂1号和碧蚂4号为黄淮麦区北片的品种更新提供了基础;而用洛夫林10号、牛朱特、山前麦和矮孟牛等1BL/1RS易位系育成的泰山1号等品种，进一步推动了该麦区小麦产量和抗条锈病水平的提高[18]。周8425B是周口市农业科学院通过小黑麦与遗传背景不同的普通小麦杂交、回交、辐射和阶梯杂交改良技术创育出的矮秆、大穗、抗病新种质。近年来，周8425B作为黄淮麦区最重要的骨干亲本，已育成衍生品种（系）100多个，如矮抗58、郑麦7698、郑麦379、洛麦21、洛麦22、中麦895、农大1108、徐麦9074和淮麦0705等国家和省级审定品种，在该麦区尤其是河南省小麦生产中占据主导地位[5，19]。据统计，当前约80%的河南品种为周8425B的后代，累计推广面积约400万hm2[17]，国家黄淮麦区南片区试有70%以上的参试新品系是其衍生的[20]。周8425B同时含有矮秆基因Rht-1和Rht-2，可有效降低后代的株高;携带抗条锈病基因YrZH84，具有较强的条锈病抗性;在1BL染色体着丝点附近存在一个抗叶锈病新基因LrZH84，具有较强的叶锈病抗性[19];携带数个白粉病抗性基因，对白粉病抗性较强[21];同时还携带有粒重、归一化植被指数和抽穗期等性状相关的优异等位基因[22]。周8425B为黄淮麦区小麦产量的提高作出了重大贡献[5，16，17，19]。因此，可以预见的是，作为黄淮麦区最重要的骨干亲本，周8425B及其育成品种还将会在该麦区小麦产量潜力提高及生产中发挥重要作用。目前，虽然尚无周8425B抗旱性强弱的报道，但据其衍生品种在生产上的表现推测其可能含有抗旱相关基因。因此，分析周8425B及其衍生品种的抗旱性强弱，挖掘抗旱性最佳评价指标，可为黄淮麦区水旱兼用型品种选育和更好地利用周8425B优异种质提供指导。

3.2 小麦抗旱相关性状分析

小麦在驯化和改良过程中，为了实现高产、优质和高抗病性等主要育种目标，农艺和生理性状在人为选择过程中得以改变。研究表明，当前品种的抗旱性较早期品种略有退化，但部分抗旱相关性状得以改良[16，17]。Shearman等[23]研究认为茎秆可溶性糖含量的增加是英国小麦产量获得大幅度提升的重要原因;Xiao等[16]利用来源于山东的15个品种（系）进行研究，发现灌浆期旗叶叶绿素含量及旗叶、茎秆可溶性糖含量在新品种中均有不同程度增加;Gao等[17]利用26份黄淮麦区南片品种进行了产量相关性状的遗传进度研究，表明与品种产量及抗旱性相关的花后10d茎秆可溶性糖含量、开花期和花后10d旗叶叶绿素含量年均分别提高0.81%、0.15%和0.17%。此外，还有研究表明，旗叶叶绿素含量在新品种和老品种中变化不大。本研究表明，在正常灌溉条件下品种产量呈递增趋势，但干旱胁迫导致产量在年际间呈降低趋势，与抗旱指数在年际间显著降低的结果相符。从抗旱相关性状看，灌浆初期旗叶可溶性糖含量、脯氨酸含量和叶绿素含量在年际间均呈降低趋势，是导致品种抗旱能力降低的主要原因，该结果与Xiao[16]和Gao[17]等的研究结果存在一定差异。

3.3 小麦抗旱相关性状的选择

在我国黄淮冬麦区南片，近些年来部分地区地下水位下降，且小麦灌浆进程中伴随着气温的逐渐升高以及土壤水分的逐渐减少，对品种抗旱稳产性的要求越来越高。但小麦抗旱是一个复杂的生理生化过程，涉及水分吸收和利用、养分的运输和再活化、植株水分抗蒸腾能力及光合作用的正常维持等多个过程[24-28]。因此，尽管前人从多个方面研究了小麦抗旱性生理生化机制及性状选择指标，但由于品种的遗传背景存在差异，结果也不完全相同。虽然品种的抗旱指数即品种在水分亏缺下维持产量稳定性的能力可有效反映品种的抗旱能力，但需要对试验材料进行不同水分处理且评价过程繁琐，不适用于育种材料的早代选择。本研究结果表明，在干旱胁迫条件下品种产量与抗旱指数相关性较高，相关系数达0.90，因此抗旱指数可作为品种抗旱性强弱的评价指标;产量与单位面积穗数的相关性也较高，可见穗数的稳定性对品种在干旱胁迫下维持产量稳定起重要作用，这与李法计等[4]认为中麦175抗旱性强的特性相符。因此，单位面积穗数可作为评价品种抗旱性强弱的另一重要指标。