高彦婷,杨昌钰,张 芮*,蔺宝军,董 博,李红霞
(1.甘肃农业大学 水利水电工程学院,兰州 730070;2.大禹节水集团股份有限公司,甘肃 酒泉 735000;3.甘肃农业科学院,兰州 730070)
【研究意义】甘肃河西绿洲灌区位于西北干旱内陆河流域,昼夜温差大,无霜期长,光热资源丰富,为温室葡萄产业发展提供了有利的条件,该区温室葡萄曾获中国农学会葡萄分会全国晚熟、晚采优质金奖,通过了农业农村部有机食品认证。目前,该区温室葡萄面积约占全国延迟栽培总面积的90%左右[1],是当地支柱性优势特色经济产业。葡萄是一种对水分需求较大的作物,但该区年降水量仅35~200 mm,干旱缺水成为制约该区葡萄产业发展的瓶颈问题。
【研究进展】土壤为植物生长提供必要的养分和水分,土壤微生物在植物与土壤物质循环和能量流动中起到驱动作用[2]。微生物生长代谢受诸多因素的影响[3],土壤水分是重要因素之一[4]。研究表明,土壤缺水会导致土壤微生物碳、氮需求量的增加,对其存活不利[5];干旱胁迫下土壤微生物代谢速率、活性及数量均会降低[6];灌水量过多会削弱部分土壤微生物活性,不利于土壤健康状况[7]。可见,良好的土壤水分条件是微生物群落发展的优势驱动力。
微生物碳源代谢多样性是衡量土壤质量及生态系统稳定性的重要生物学指标[8]。通常情况下,微生物遗传多样性越高,越有能力利用更多的碳源[9]。以往的研究,困于微生物学的技术和方法,大多从数量方面入手来分析土壤微生物在组成和区系上的变化[10]。随着分子生物学技术的进步,土壤微生物研究有了极大的发展,尤其在微生物活性随CO2、温度等环境因子的变化及对农药、耕种方式、施肥及植被类型等响应关系的研究领域取得了大量成果[11-12]。研究表明,土壤微生物对环境的作用主要通过群落代谢功能差异性实现[13]。Biolog作为目前最常用来研究土壤微生物群落功能多样性的方法,具有简单、快速等优点[14],其中Biolog-ECO板主要通过分析微生物群落水平的生理特征得出其碳源利用能力,而碳源利用能力大小可表征微生物群落差异性[15]。
滴灌技术具有高效节水、增产调质的优点。【切入点】目前,国内外关于水分调控影响作物生长、光合作用以及通过调亏措施实现优质优产方面的研究报道较多[16],但关于水分胁迫对作物根际土壤微环境影响方面的研究较少;对设施土壤的研究主要集中在微生物类群和主要功能菌群方面[17],设施栽培滴灌技术和调亏灌溉的研究也较多,但设施作物根际土壤生态环境对水分胁迫响应机制的研究却鲜有报道。【拟解决的关键问题】通过西北半干旱区温室葡萄大田试验,研究水分胁迫对根际土壤基本理化性质及微生物碳源代谢活性的影响,以期为科学合理地调控根际生态环境,最大限度地发挥土壤水分-微生物-葡萄的整体系统功能,为揭示该区温室葡萄滴灌节水增产机理提供理论依据和技术支撑。
试验于2019年2月—2020年1月在甘肃省兰州市永登县设施葡萄栽培试验基地(102°38′E,36°12′N)日光温室进行,该区海拔2 005 m,属典型的冷凉型半干旱大陆季风气候,室外年平均气温5.9 ℃,年均日照时间2 660 h,平均无霜期121 d,年均蒸发量4 500 mm,降水量约281 mm。供试土壤类型主要为壤土,0~20 cm田间持水率θf为29.2%,体积质量为1.41 g/cm3,土壤pH值为8.15。
供试材料选用树龄6 a的当地主栽葡萄“红地球”,行向垂直温室走向种植于8 m×80 m的土墙草帘塑料温室大棚(单臂Y型矮单篱架式),行距2.0 m,株距0.8 m,每行9株。采用单因素完全随机试验,全生育期土壤水分设3个梯度:中度胁迫处理(W1)、轻度胁迫处理(W2)和充分供水对照(CK),每个处理3次重复,葡萄生育期划分见表1。
表1 葡萄生育期划分Table 1 Growth period division
试验采用滴灌,1管1行控制,滴头流量3 L/h。当W1、W2处理和CK实测土壤含水率(0~100 cm平均值)占田间持水量(θf)的55%、65%和75%时灌水,灌水定额均为270 m3/hm2,灌水后CK土壤含水率达到θf,W1、W2处理分别达到θf的80%和90%。小区边界处垂直铺设1 m深2 mm厚的聚乙烯土工膜防止土壤水扩散。所有处理施肥、修剪、病虫害防治及除草等农艺措施均相同。2月24日施基肥(鸡粪)5 000 kg/hm2,各处理施磷酸二铵2 kg,碳酸氢铵4 kg;6月16日各处理施磷酸二铵1 kg,农业用硝酸铵钙0.8 kg,有机肥0.8 kg,硫酸钾镁0.5 kg;8月16日各处理施磷酸二铵0.8 kg,农业用硝酸铵钙0.8 kg,有机肥0.8 kg,硫酸钾镁0.6 kg。
1.3.1 土壤样品采集
在各小区的第2、5、8棵葡萄树同侧距主干横向20~30 cm各选1个测点,各点纵深10、20、40、60、80、100 cm处取土样,烘干法测定相应深度处土壤含水率,取算术平均值作为测点含水率,小区含水率取3个测点平均值。全生育期每10 d取样1次,灌水前后土壤含水率接近灌水控制下限值时加测。
根据实际情况分别于6月15日(新梢生长期末开花期始)、8月15日(果实膨大期)和10月15日(着色成熟期)分3批取样。各小区同侧距离葡萄主干根系15 cm处随机设5个采样点,去除表面凋落物和杂质,用土钻取20 cm深处土壤,5点中和充分混匀后过2 mm筛,分2份装入无菌保鲜袋冷藏带回实验室,1份置于室温风干用于基本理化指标测定;1份置于4 ℃冰箱冷藏于1周内做碳源代谢活性鲜样分析。
1.3.2 土壤基本理化性质测定
土壤有机质量采用重铬酸钾容量法测定,全氮量采用凯氏定氮法测定,全磷量采用酸溶-钼锑抗比色法测定,速效磷量采用盐酸—硫酸浸提法测定,硝态氮量及铵态氮量采用紫外分光光度法测定[18]。
1.3.3 土壤微生物碳源代谢能力测定
取5 g(当量干质量)的活化土样(25 ℃条件下活化24 h)加入45 mL的0.9 mol/L的NaCl溶液(预先高温灭菌)置于旋涡振荡器(200 r/min)震荡30 min,静置10 min后取适量上清液用NaCl溶液(0.9 mol/L)稀释至1 000倍制成接种液。ECO板培养基孔中加接种液150 μL,每个样品重复3次。接种好的微孔板放入25 ℃恒温培养箱,分别于12、24、36、48、60、72、84、96、120、144、168 h和192 h由微孔板读数仪(ELx808BLG-biolog)自动测定吸光度,测定波长分别为590 nm(颜色+浊度)和750 nm(浊度)[19]。
1.4.1 土壤微生物碳源代谢活性计算
用微孔板每孔平均吸光值(Average well color development,AWCD)表征土壤微生物碳源代谢活性,其值越大表明活性越强[20],计算如式(1)所示。
式中:Ci为测定的31个碳源孔590 nm与750 nm下吸光度值之差,数值小于0.06按0处理;R为对照孔吸光度值,若C-R为负值则按0处理[21];n为碳源数目,试验中取31。
1.4.2 土壤微生物群落功能多样性指标计算
选用Shannon-Wiener指数(H')和Mc Intosh指数(U)表征土壤微生物功能多样性,根据192 h各碳源吸光值数据计算各处理H'和U,计算式为[22]:
式中:ni为第i孔相对吸光值(Ci-Ri);Pi为第i孔相对吸光值与所有微平板相对吸光值总和的比值,即ni/∑ni。
数据统计分析采用Excel 2010和SPASS 21.0进行。
不同胁迫水平下,温室葡萄根际土壤理化性质变化趋势不同(表2)。全氮、全磷、有机质储量在整个生育期内基本保持稳定,随时间和水分梯度均无显著变化。硝态氮和氨态氮随时间呈先增大后减小的趋势,均在果实膨大期(8月15日)达到最大值,且显著高于新梢生长期(6月15日)和着色成熟期(10月15日)。氨态氮量整个生育期、各胁迫处理间差异均不显著。硝态氮量,新梢生长期W1处理和W2处理显著低于CK;果实膨大期W1处理依旧显著低于CK,但W2处理与CK差异不显著;着色成熟期各处理间均无显著性差异。速效磷呈先增大后稳定的变化趋势。新梢生长期至果实膨大期,W1处理速效磷含量始终显著低于CK,但W2处理与CK和W1处理间均无显著性差异;着色成熟期,各处理间差异均不显著。
表2 滴灌不同水分胁迫下土壤基本理化性质Table 2 Basic soil physical and chemical properties under different water stress under drip irrigation
各处理温室葡萄生长发育情况见表3。W2处理各生长指标均最大,W1处理均最小。产量和单果鲜质量,W2处理较CK分别高出11.95%、2.62%,W1处理较CK分别降低0.26%、8.58%。W2处理径粗增长速率较CK快12.77%,W1处理则慢29.79%,W1、W2处理径长增长速率均较CK快2.32%,差异均不显著。表明轻度水分胁迫对葡萄增产有益,中度胁迫则减产,但水分变化对葡萄径粗径长影响相对较小。
表3 水分胁迫下葡萄生长指标Table 3 Grape growth indicators under water stress
2.3.1 葡萄根际土壤微生物AWCD的变化
由图1可知,各处理AWCD值随培养时间的延长均呈增大趋势。24 h以内,AWCD均小于0.005,表明该时段内土壤微生物对碳源利用率极低;24 h后AWCD值迅速增大;96 h后增大速率再次加剧,即:微生物对碳源利用能力随培养时间的延长急速提升。综合分析整体培养过程中3个生育期AWCD变化趋势,各处理AWCD值新稍生长期>着色成熟期>果实膨大期,可能由于土壤温度变化引起微生物活性变化,进而导致土壤微生物利用碳源整体能力出现差异。
图1 土壤微生物碳源代谢动力学特征随时间的变化Fig.1 Metabolic kinetics of soil microbial carbon source at different cultivation times
6月15日(图1(a)),AWCD值在培养84 h后均表现为W2处理>W1处理>CK,且在84、168 h,W2处理与CK的AWCD值间差异均显著(P<0.05);84~168 h,W2处理和W1处理的AWCD值急剧增大,表明该时段内微生物对碳源的利用量明显增加;168 h后W2、W1处理的碳源利用趋于稳定,CK则继续增大。8月15日(果实膨大期),AWCD值在24~48 h内表现为CK>W1处理>W2处理,60~96 h内表现为W1处理>CK>W2处理,120~192 h内表现为W1处理>W2处理>CK,各处理差异均不显著(P<0.05),表明果实膨大期,随水分胁迫时间的延长,胁迫程度越强对微生物碳源利用能力提升越有利。10月15日(着色成熟期),AWCD值在24~192 h内均表现为W1处理>CK>W2处理,除36 h的W1处理与W2处理的AWCD值差异显著,与CK均无显著差异外,其余时段各处理均无显著差异;192 h的W1处理与W2处理的AWCD值分别与CK相差0.91%、2.07%。下文有关微生物碳源利用进一步分析的参数,均选用微生物代谢活性旺盛的192 h的AWCD值计算获得。
2.3.2 葡萄根际土壤微生物群落功能多样性分析
土壤微生物群落多样性指数分析(表4)表明,随着时间的推移(6月15日―10月15日),除W2处理的H'指数和CK的U指数呈先减小后增大的变化外,其余处理H'和U指数基本呈减小的趋势。6月15日,各处理U指数大小排序为:W2处理>W1处理>CK,W1处理和W2处理与CK的U指数差异显著(P<0.05),W2处理和CK与W1处理的H'指数差异显著(P<0.05);8月15日,各处理U指数大小排序为:W1处理>W2处理>CK,W1处理和W2处理与CK的U指数差异显著(P<0.05),各处理H'数不存在显著性差异;10月15日,各处理U指数大小排序为:W1处理>W2处理>CK,各处理U和H'指数均不存在显著性差异。
表4 水分胁迫下葡萄根际土壤微生物群落功能多样性指数变化Table 4 Functional diversity index of grape rhizosphere soil microbial community under different water stress treatment
2.3.3 葡萄根际土壤微生物对6类碳源利用能力分析
基于化学基团的性质,将ECO板上的31种碳源分成单糖糖苷聚合糖类、氨基酸类、醇类、醇类、胺类、酸类等6类,不同水分梯度下葡萄根际土壤6类碳源的贡献率不同(图2)。总体而言,单糖糖苷聚合糖类、氨基酸类、醇类、酸类贡献率较大,而胺类贡献率较小,酯类贡献率最小。6月15日W1处理和CK的土壤对6类碳源的选择性明显强于W2处理,表明W2处理的微生物种类较为丰富;同理,8月15日W1处理的微生物种类较W2处理、CK更加丰富,W2处理的葡萄根际土壤微生物对醇类的利用率明显增强,达38.7%。10月15日CK的微生物种类最为单一,而W1、W2处理下6类碳源占比较为均衡,土壤微生物种类较丰富,且二者差异较小。
图2 不同水分胁迫处理下葡萄根际土壤6类碳源贡献率Fig.2 Contribution rate of 6 carbon sources of grape rhizosphere soil under different water stress treatments
水分胁迫下,葡萄根际土壤6类碳源平均吸光值如图3所示。葡萄新梢生长期末(6月15日),W2处理的氨基酸类和酸类碳源的吸光值显著(P<0.05)高于W1处理和CK;W1处理和W2处理的胺类碳源吸光值显著高于CK(P<0.05),但W1处理和W2处理间不存在显著性差异;W2处理的酯类碳源的吸光值最大,显著高于W1处理(P<0.05),但与CK差异不显著;各处理在其余几类碳源中不存在显著性差异。果实膨大期(8月15日),W2处理的醇类碳源吸光值显著高于W1处理和CK(P<0.05);W1处理的单糖糖苷聚合糖类、氨基酸类、酯类、胺类碳源吸光值均高于W2处理、CK,但三者差异不显著。着色成熟期(10月15日),充分供水抑制了土壤微生物对酯类碳源的利用,CK的酯类碳源吸光值显著(P<0.05)低于W1、W2处理;各处理在其他几类碳源中不存在显著性差异。
图3 不同水分胁迫处理葡萄根际土壤6类碳源平均吸光值Fig.3 Average light absorption values of 6 carbon sources in grape rhizosphere soil under different water stress
2.3.4 葡萄根际土壤微生物对31种碳源利用能力析
不同水分胁迫处理葡萄根际土壤微生物对31种碳源的利用情况如图4所示。6月15日,W1处理的葡萄根际土壤微生物对葡萄糖-1-磷酸盐、D-纤维二糖、甘氨酰-L-谷氨酸、r-羟基丁酸的利用能力较强,对D-木糖、β-甲基D-葡萄糖苷、肝糖、L-精氨酸、L-苯基丙氨酸、吐温80、D-半乳糖酸γ内酯、D,L-a-甘油、腐胺、D-苹果酸的利用能力较弱;W2处理的葡萄根际土壤微生物对葡萄糖-1-磷酸盐、D-纤维二糖、L-天冬酰胺酸、甘氨酰-L-谷氨酸、4-羟基苯甲酸、r-羟基丁酸的利用能力较强,对β-甲基D-葡萄糖苷、吐温80、D-半乳糖酸γ内酯、I-赤藻糖醇、腐胺、D-氨基葡萄糖酸的利用能力较弱;CK的葡萄根际土壤微生物对葡萄糖-1-磷酸盐、D-纤维二糖的利用能力较强,对D-木糖、β-甲基D-葡萄糖苷、L-苯基丙氨酸、吐温80、D-半乳糖酸γ内酯、苯乙基胺、腐胺、D-半乳糖醛酸、D-氨基葡萄糖酸的利用能力较弱。
图4 葡萄根际土壤微生物对31种碳源的利用Fig.4 Utilization of 31 carbon sources by grapevine rhizosphere soil microorganisms under different water stress treatments
8月15日,W1处理的葡萄根际土壤微生物对葡萄糖-1-磷酸盐、D-纤维二糖、L-苏氨酸、甘氨酰-L-谷氨酸、r-羟基丁酸的利用能力较强,对D-木糖、β-甲基D-葡萄糖苷、肝糖、L-苯基丙氨酸、L-丝氨酸、吐温80、D-半乳糖酸γ内酯、腐胺、D-半乳糖醛酸、D-氨基葡萄糖酸、衣康酸、D-苹果酸的利用能力较弱;W2处理的微生物对G2:葡萄糖-1-磷酸盐、D-纤维二糖、甘氨酰-L-谷氨酸、I-赤藻糖醇、D-甘露醇、4-羟基苯甲酸、r-羟基丁酸的利用能力较强,对D-木糖、D-苹果酸、肝糖、L-精氨酸、L-苯基丙氨酸、吐温80、腐胺、D-半乳糖醛酸、D-氨基葡萄糖酸、β-甲基D-葡萄糖苷的利用能力较弱;CK的微生物对葡萄糖-1-磷酸盐、D-纤维二糖、甘氨酰-L-谷氨酸的利用能力较强,对D-木糖、β-甲基D-葡萄糖苷、L-精氨酸、L-苯基丙氨酸、L-丝氨酸、吐温80、D-半乳糖酸γ内酯、D,L-a-甘油、腐胺、D-半乳糖醛酸、D-氨基葡萄糖酸的利用能力较弱。
10月15日,W1处理的葡萄根际土壤微生物对葡萄糖-1-磷酸盐、D-纤维二糖、L-苏氨酸、甘氨酰-L-谷氨酸、r-羟基丁酸的利用能力较强,对D-木糖、β-甲基D-葡萄糖苷、肝糖、L-精氨酸、L-苯基丙氨酸、L-丝氨酸、吐温80、D-半乳糖酸γ内酯、D,L-a-甘油、腐胺、D-半乳糖醛酸、D-氨基葡萄糖酸、a-基D-葡萄糖苷、肝糖、L-精氨酸、L-苯基丙氨酸、L-丝氨酸、吐温80、D-半乳糖酸γ内酯、D,L-a-甘油、苯乙基胺、腐胺、D-氨基葡萄糖酸、2-羟苯甲酸、a-丁酮酸的利用能力较弱;CK处理的葡萄根际土壤微生物对葡萄糖-1-磷酸盐、D-纤维二糖、甘氨酰-L-谷氨酸、r-羟基丁酸的利用能力较强,对D-木糖、L-精氨酸、L-苯基丙氨酸、吐温80、D-半乳糖酸γ内酯、腐胺、D-氨基葡萄糖酸的利用能力较弱。
2.3.5 葡萄根际土壤微生物碳源主成分分析
对31种碳源的吸光值进行主成分分析,得出6个主成分的方差贡献率达到90.15%,解释了土壤微生物功能代谢差异性的绝大部分。初始载荷值反映了主成分与碳源利用的相关系数,载荷因子的高低能够表征碳源对主成分贡献的大小。31种碳源在6个主成分上的载荷值见表5,可以看出,与第一主成分PC1相关性较高的碳源(荷载绝对值>0.5)有14种,其中单糖糖苷聚合糖类1种、氨基酸类3种、酯类、醇类各1种,胺类1种、羧酸类7种;与PC2相关性较高的碳源有6种,其中单糖糖苷聚合糖类4种、酯类2种;与PC3相关性较高的碳源有5种,其中单糖糖苷聚合糖类、氨基酸类、酯类、醇类、酸类各1种;与PC4相关性较高的碳源有5种,其中单糖糖苷聚合糖类2种、氨基酸类、酯类、酸类各1种。综合与前6个主成分相关性较高的碳源类型发现,使土壤微生物群落代谢特征产生分异的主要碳源是单糖糖苷聚合糖类、氨基酸类、胺类和酯类。
表5 不同碳源的主成分荷载因子Table 5 Principal component load factors of different carbon sources
将土壤各理化指标与192 h的AWCD值和群落多样性指数U、H´进行相关分析(表6)。6月15日(新梢生长期),AWCD与指数U(r=0.93)极显著正相关(P<0.01);8月15日(果实膨大期),AWCD与指数U(r=0.93)、全氮(r=0.8)极显著正相关(r=0.93)(P<0.01),与硝态氮(r=-0.75)显著负相关(P<0.05),指数U与硝态氮(r=-0.76)、有机质(r=-0.68)显著负相关(P<0.05),指数H'与全磷(r=0.76)显著正相关(P<0.05);10月15日(着色成熟期),AWCD与指数U(r=0.97)极显著正相关(P<0.01)、与指数H'(r=0.67)显著正相关(P<0.05)。
表6 土壤理化指标与AWCD、U和H´之间的相关性Table 6 Correlation between soil physical and chemical indexes and AWCD,U and H´
AWCD值的大小可表征土壤微生物对碳源的利用程度,间接反映土壤微生物活性大小。试验结果表明,随着培养时间的延长(12~192 h),微生物对碳源的整体利用程度持续增强,这与夏品华等[23]研究得出AWCD值随时间大致呈“S”型变化结果有差别,这可能是因为试验中培养时间不够长,AWCD值发展不够充分所致。培养初期(12~24 h),各处理间AWCD值均较小且差异不明显,可能是缘于种类不同的微生物生长速度存在差异,生长较慢的微生物(如自生固氮菌、硝化和亚硝化细菌等)在培养初期没有完全增殖所致[24]。24 h后,微生物数量迅速增长,AWCD值逐渐增大,微生物对碳源的利用程度逐渐增强,这与裴振等[25]研究结果相似。
水分条件是干旱地区生态系统中的决定性因子之一,其变化会显著影响诸如微生物种群数量及其活动规律、分布特征等土壤物化循环和微生物活性指标[26-27]。指数H´和U能够从微生物种类和数量2个方面体现土壤微生物碳源代谢差异和功能多样性。研究发现,水分胁迫在温室葡萄各生育期对根系土壤中微生物种类和数量影响差异较大。相较于充分供水,新梢生长期轻度胁迫下土壤微生物种类更加丰富;果实膨大期中度胁迫下土壤微生物种类更丰富;着色成熟期,轻度和中度胁迫条件下土壤微生物种类均较丰富,但差异不显著。而在新梢生长期,中度胁迫土壤微生物数量显著低于轻度胁迫和充分供水。因为葡萄生长初期,充分供水不利于土壤中部分微生物增殖,微生物种类减少;中度水分胁迫能够抑制微生物增殖速度,微生物数量有所减少。这与Moyano等[28]、王义祥等[29]研究结论相似,即土壤相对含水率在60%~70%范围内时,作物根际土壤部分微生物数量最多、活性较强。到着色成熟期时,各处理间土壤微生物种类和数量没有显著差异,表明土壤微生物对水分胁迫环境有较强的自适应能力。各处理土壤微生物指数U变化过程与其AWCD值变化规律基本一致,即新梢生长期,轻度水分胁迫处理的AWCD值明显高于中度水分胁迫和充分供水处理,说明该阶段轻度水分胁迫能显著提高土壤微生物代谢水平,但是随着胁迫时间的延长,到果实膨大期和着色成熟期,中度水分胁迫处理的AWCD值均高于其他处理,但均无显著性差异。
主成分分析发现,土壤微生物在不同种类的碳源利用能力方面存在较大差异。胁迫前期(新梢生长期),轻度胁迫处理土壤微生物碳源利用能力最高,胁迫中、后期中度水分胁迫处理土壤微生物碳源利用能力最高;中度水分胁迫和充分供水处理土壤微生物对第一主成分代表的碳源利用程度较高,即中度水分胁迫有助于提高土壤微生物对第一主成分代表的碳源利用程度。全生育期内,土壤微生物对单糖糖苷聚合糖类、氨基酸类、醇类、酸类碳源利用程度较高。相关分析表明,土壤全氮、全磷、有机质及指数H´对土壤微生物碳源代谢影响较大,指数U是土壤微生物碳源代谢活性的决定性指标。
温室葡萄根际土壤碳源代谢与根际土壤微生物生长呈正相关,适时适度控水可以促使土壤呼吸增强[30],有利于增加微生物活性,促进碳源代谢能力。也有学者对碳的输入和分解2个相反的代谢过程存在不同的观点[31],产生分歧的主要原因是缺乏植物-土壤等不同界面过程碳交换量同时定量研究。因此,加强灌溉调控对土壤碳代谢和储量、植物生产力的同期测定以及不同界面过程影响机理的探讨,对于准确预测与科学认知水分调控对土壤碳源及植物碳代谢实际影响具有重要意义。对于不同水分胁迫下葡萄生长、产量和品质的形成等后期可进一步观测,有待形成水-根际土壤-植物有机整体,来系统阐述水分调控对其影响机制。
1)全生育期轻度胁迫有利于产量提升,重度胁迫则减产。中度和轻度水分胁迫处理均能提升土壤微生物利用碳源多样性,提高土壤微生物碳源代谢能力。
2)促使土壤微生物群落代谢特征产生分异的主碳源是单糖糖苷聚合糖类、氨基酸类、胺类和酯类。
3)胁迫条件下土壤微生物对酯类碳源的利用最低,胺类碳源次之,对单糖糖苷聚合糖类、氨基酸类、醇类、酸类碳源利用相当;对葡萄糖-1-磷酸盐、D-纤维二糖、甘氨酰-L-谷氨酸、I-赤藻糖醇、4-羟基苯甲酸、r-羟基丁酸等6种碳源利用程度较高。