中街山列岛海洋牧场大黄鱼时空分布与环境因子的关系

印 瑞，周永东，梁 君，蒋日进，徐开达，李振华，徐国强，孙浩奇，王雅丽，于春梅

（浙江海洋大学海洋与渔业研究所，浙江省海洋水产研究所，农业农村部重点渔场渔业资源科学观测试验站，浙江省海洋渔业资源可持续利用技术研究重点实验室，浙江舟山 316021）

大黄鱼Larimichthys crocea 在我国海洋渔业中占有重要的经济地位，是宝贵的海洋生物种质资源，也是浙江省最重要的底层经济鱼类之一[1]，是我国着力恢复与重建的重要渔业对象。随着资源保护和生态修复成为国家关注的重点，恢复与重建野生大黄鱼资源愈加得到国家、地方政府以及科技工作者的关注。为了恢复东海大黄鱼资源，多年来，政府曾采取了封港休渔、建立大黄鱼幼鱼保护区、开展大黄鱼增殖放流等各种措施。而今，自然海区的大黄鱼资源量开始逐渐增加，野生大黄鱼重现东海的新闻屡见不鲜[2-3]。

中街山列岛海洋牧场是浙江省首批国家级海洋牧场示范区，位于舟山渔场中心，是大黄鱼、曼氏无针乌贼Sepiella maindroni 等海洋经济生物重要的繁殖场所[4]。海洋牧场是一种典型的生产性生态系统，人工鱼礁造成的水体营养物质的高可利用性能够促进海洋牧场初级生产力的提高[5]。现代化海洋牧场的建设已经成为国家促进渔业产业转型升级、缓解近海渔业资源衰退的重要举措[6]。

自2006 年5 月中街山列岛国家级海洋特别保护区成立以来，该海域逐渐成为渔业管理部门和相关科研单位关注的焦点。中街山列岛海洋牧场区共投放超5 000 个人工鱼礁单体，如今该海域表层水域逐渐清澈，鱼类的资源密度也日渐增加[4,7]。

为了解现今中街山列岛海洋牧场中大黄鱼的资源时空分布，以及海洋牧场的建设对大黄鱼分布的影响，本文应用广义相加模型（generalized additive model，GAM）研究2021 年4 月—2022 年1 月中街山列岛海洋牧场大黄鱼资源的时空分布与环境因子的关系，以探究环境因子变化对大黄鱼资源分布的影响，初步评估水环境状况和大黄鱼分布状况，为探究海洋牧场的建设对大黄鱼的资源恢复是否具有促进作用提供数据分析[5]。

1 材料与方法

1.1 数据来源

于2021 年4 月（春季）、7 月（夏季）、10 月（秋季）和2022 年1 月（冬季）在中街山列岛海洋牧场海域及其邻近海域进行4 个航次的底拖网渔业资源调查。调查海域范围为30°～30.4° N，122.5°～122.9° E，共设置了18个调查站位（图1），其中海洋牧场核心区10 个站位（H01～H10），海洋牧场外围海域8 个站位（W01～W08）。

图1 调查站位Fig.1 Map of survey stations

调查船为租用的渔业生产船，网具网口周长为25 m，网口高6 m，囊网网目尺寸为3.0 cm。平均拖速为2 kn，每个站位拖网时间约为30 min，所采集的样品冷冻保存，带回实验室进行生物学测定。采用CTD水质仪同步测量调查海域各站位的温度、盐度和水深等环境因子。样品的采集和分析均依照《海洋渔业资源调查规范》[8]进行。

1.2 数据分析

1.2.1 资源密度

根据扫海面积法计算大黄鱼的资源密度，计算公式如下[9]：

式中：D 为资源密度（丰度，尾·km-2；生物量，kg·km-2）；C 为实际调查渔获量（数量，尾；质量，kg）；q 为网具渔获率（大黄鱼属于底层鱼类，q 默认取0.5）；A 为调查实际扫海面积，km2。

资源密度时空分布图采用ArcGIS 软件绘制。

1.2.2 GAM 模型构建

基于统计回归分析的广义相加模型（GAM）是一种分析渔业资源分布与环境因子间关系的模型方法[10-11]。可以反映响应变量与多个解释变量之间的非线性关系。

本研究选取大黄鱼的资源丰度作为响应变量，根据前期大黄鱼分布习性的相关研究，选取底层海水温度（SBT）、底层海水盐度（SBS）、水深（Dep）、月份（month）这4 个因子作为初始解释变量[12]。采用条件数和方差膨胀因子（VIF）度量多重共线性的强度，对选取的初始因子进行检验筛选，共线性强的2 个因子保留1 个，得到可以加入模型的因子[13]。

GAM 模型的表达式为：

式中：为防止零值的情况，对CPUE 值采取加1 后再对数化的处理；s 为自然立方样条平滑函数；ε 为随机变量[14]。

利用AIC（akaike information criterion）[10,15-16]准则检验中逐步回归的方法，将因子逐步加入模型中拟合，AIC 值越小，表明模型的拟合效果越好。

通过F 检验评估因子的显著性。通过R 软件进行GAM 模型的构建及检验[17]。

2 结果

2.1 大黄鱼资源的时空分布特征

2021 年中街山列岛海域大黄鱼的资源分布季节变化明显，在海洋牧场的核心区与外围区有明显的资源分布差异。

秋季大黄鱼资源量最高，平均丰度为91.83 尾·km-2，平均生物量为6.23 kg·km-2，在海洋牧场的核心区（H06、H09 站位）和外围区（W01、W03、W06、W08 站位）均有分布，主要分布在外围海域，其丰度与生物量分别是核心区的5.06 倍和3.9 倍。夏季其次，大黄鱼的平均丰度为42.76 尾·km-2，平均生物量为2.50 kg·km-2，在海洋牧场的核心区（H05 站位）和外围区（W06 站位）各出现1 次，外围区的资源量稍高于核心区，核心区的大黄鱼多为幼鱼。冬季大黄鱼资源量偏低，平均丰度为20.37 尾·km-2，平均生物量为1.62 kg·km-2，只出现在海洋牧场核心区（H02、H08、H09 站位）。春季最低，平均丰度为10.78 尾·km-2，平均生物量为1.40 kg·km-2，和冬季一样，只出现在海洋牧场核心区（H08 站位）（表1、图2）。

表1 大黄鱼资源密度分布表Tab.1 Table of resource density distribution of L.crocea

图2 大黄鱼资源密度分布图Fig.2 Resource density distribution map of L.crocea

2.2 影响因子筛选

大黄鱼为暖温性近海洄游鱼类，多生活在海水的中下层[18]。本研究初步选择海域底层水温、底层盐度和水深作为环境因子，选择月份作为时间因子。建模前的VIF 度量多重共线性强度分析，表明底层水温与各环境因子具有极强的共线性，因此最终选择月份、水深和底盐加入GAM 模型进行模拟分析。最终拟合的模型表达式如下：

GAM 的累计偏差解释率为28.84%，其中，月份、水深的累计偏差解释率分别为8.47%和13.05%（表2）。

表2 GAM 模型拟合结果的偏差分析Tab.2 Analysis of deviance for GAM

2.3 影响因子分析

GAM 模型分析表明，水深和底盐对大黄鱼的资源分布影响显著。本研究调查海域内，大黄鱼出现在水深30～45 m、底盐24～29 的海域中。由模型拟合结果来看，2021 年大黄鱼出现率10 月（秋季）最大，4 月（春季）最低（图3）。

图3 月份对大黄鱼资源密度分布的影响图Fig.3 Effect of month on density distribution of L.crocea

从环境因子对大黄鱼资源分布的影响图可知，水深和底盐2 个因子均影响大黄鱼资源密度分布。由水深与CPUE 的效应图可知（图4），在20～30 m 水深范围内，大黄鱼资源量随水深的增加而急剧下降，在30～45 m 水深范围内，资源量随水深的增加而逐步上升，在大于45 m 水深的海域资源量又开始下降。

图4 水深对大黄鱼资源密度分布的影响图Fig.4 Effect of water depth on density distribution of L.crocea

由底盐与CPUE 的效应图可知（图5），当海水底层盐度在22～24 范围内时，大黄鱼资源量呈下降的趋势，在盐度24～29 的范围内，资源量随底层盐度的增加而略有上升，当底层盐度大于29 时，资源量随底盐的增加而急剧下降。

图5 底盐对大黄鱼资源密度分布的影响图Fig.5 Effect of bottom salt on density distribution of L.crocea

3 讨论

3.1 大黄鱼资源量的时空分布变化

栖息地是生物赖以生存和繁衍的空间，关系着生物的食物链和能量流[19]。栖息地包括越冬场、产卵场、索饵场和洄游通道。研究栖息地的环境条件是科学实施渔业资源保护与管理、恢复与重建的重要基础[20]。

中街山列岛海洋牧场及其邻近海域中大黄鱼资源分布具有显著的时空分布差异和季节变化。本研究春、冬季大黄鱼资源密度最低，且仅在海洋牧场核心区被采集到，多分布在庙子湖及其附近人工鱼礁投放海域。夏季大黄鱼资源密度高于春、冬季，在海洋牧场的核心区和外围区各出现1 次，但核心区出现的多为大黄鱼幼鱼。秋季大黄鱼在海洋牧场外围区的资源密度远高于核心区，在核心区大黄鱼分布在人工鱼礁投放海域，在外围水域大黄鱼的分布有明显的种群外移现象。研究发现，在中街山列岛海洋牧场核心区，大黄鱼四季均有分布，且多分布在岛屿以南的人工鱼礁投放海域；在外围海域，仅在夏、秋季发现大黄鱼。

根据以往研究，大黄鱼在生殖期和越冬期具有较高的集群性[19-21]。大黄鱼产卵期为5 月上中旬至6 月下旬，喜在沙泥和软泥底质的区域产卵，完成产卵后，就近分散于产卵场外围；10 月“秋宗”大黄鱼开始产卵，并随着水温下降，大黄鱼开始向越冬场进行越冬洄游，越冬期为当年12 月至翌年3 月，大黄鱼的越冬场位于江外、舟外渔场等东海外海高盐水和江浙沿岸水交汇的混合水区；4 月起，随着台湾暖流的上升增强，水温升高，大黄鱼进入产卵洄游阶段，进入产卵场产卵[22]。

这与本研究中大黄鱼资源的时空分布与季节分布几乎一致，解释了夏、秋季海洋牧场外围区大黄鱼资源量高于核心区的现象。在大黄鱼的产卵期，其多聚集在人工鱼礁投放海域，表明中街山列岛海洋牧场的建设给大黄鱼提供了一个适宜的栖息、繁衍海域。

3.2 环境因子对大黄鱼资源分布的影响

栖息地环境的变化是影响生物时空分布的主要因素[23]，水深、水温、盐度对鱼类的生存、繁衍及洄游分布等有不同程度的影响[24]。鱼类的生长发育具有适温范围和适盐范围，当栖息环境适宜时，会刺激鱼类亲体性腺发育成熟并产卵[25]，当环境不适时，则不利于鱼卵孵化和仔稚鱼的生长发育，会导致鱼类早期群体死亡率的上升。而水深的变化则会影响栖息海域的温度、盐度、压强等因素，以此对鱼类的资源分布产生影响。以往研究表明，大黄鱼的最适水温为15～22 ℃[22]，最适盐度在春季为17～28，在秋季为26～33[19～21]。

本研究中经模型拟合显示水深和底盐对于中街山列岛海洋牧场大黄鱼的资源分布具有显著影响。中街山列岛及其周围调查海域的水深范围为20～50 m，底盐范围为22～36。在调查海域，随着水深的增加，大黄鱼的资源量呈先下降再上升后又下降的趋势，适宜水深为30～45 m，在45 m 深海域达到最大值，表明2021 年在中街山列岛海域大黄鱼的最适水深为45 m。在该海域，随着底层海域盐度的增加，大黄鱼的资源量同样呈现先下降再上升后又下降的趋势，适宜底盐为24～29，当底层盐度为29 时达到最大值，表明2021 年在中街山列岛海域大黄鱼的最适底盐为29。

大黄鱼属于集群性较强的鱼类，特别是在产卵场和越冬场，具有较高的集群性。影响中街山列岛海域大黄鱼资源量的关键环境因子是水深和底盐。

4 总结

大黄鱼资源丰盛时期，其生活史隶属于K选择型，个体较大，生长缓慢，生命周期较长，产卵剩余群体多于补充群体，资源稳定性较强，但一旦遭受严重的捕捞破坏，就很难得到恢复[26]。如今，由于资源严重枯竭，目前大黄鱼生活史类型已经从K 选择型演变为r 选择型，生命周期短，资源稳定性差[26]。

因此，要实现大黄鱼资源的有效保护和恢复，需要充分掌握大黄鱼的生物学特性和对栖息地的环境条件的选择性，建立合适的海洋牧场，调整相应的休渔期、禁渔区以及可捕规格，进行合理的增殖放流，加强渔政管理，才能更好地、更科学地对其实施保护与恢复措施[22]。