付 帅,刘晓明,马 阳,李 皓,甄怡铭,张子旋,王艳群,门明新,彭正萍,2*
(1 河北农业大学资源与环境科学学院/河北省农田生态环境重点实验室,河北保定071001;2 省部共建华北作物改良与调控国家重点实验室,河北保定071001)
小麦是世界种植面积最广的粮食作物,同时也是我国最主要的粮食作物之一,其籽粒具有较高的营养价值[1]。据联合国粮农组织(FAO)统计,小麦为人类饮食提供了约40%的蛋白质。随着我国人民生活水平的提高,人们对优质小麦需求量不断上升,提升小麦品质及产量对我国粮食安全和农民增收有重大意义。目前黄淮海地区是我国重要的粮食产区,也是小麦优势产区[2],小麦种植面积虽不断增加,但氮素利用率仍较低,玉米和水稻的氮素利用率高出小麦25%左右[3]。
小麦产量的形成来源于基因型的遗传特性、种植技术措施和环境条件[4]。氮素是小麦生长发育的重要营养元素之一,近年来由于小麦生产过程中不合理施氮,造成了土壤和水体严重污染[5-7],合理的氮肥运筹是提升小麦产量和品质的重要手段[8-9]。氮素形态影响小麦光合作用[10-11],从而影响其产量。植物可利用的土壤氮素主要为硝态氮和铵态氮,硝态氮是植株吸收利用的主要氮素形态,铵态氮只有在水淹地或还原性强的土壤中才可能成为主要氮素营养[12]。目前关于不同氮肥形态对小麦影响的研究有一些报道,但由于小麦生长受环境等诸多因素影响,不同地区研究结果存在差异。不同小麦品种对氮素形态吸收同化有差异,从而影响了小麦的氮素利用率和氮收获指数[13]。有研究表明,小麦喜好硝态氮,硝态氮肥可提高根系的可溶性糖和根冠比[14]。也有报道,混合施用硝铵态氮肥比单施硝态氮或铵态氮肥小麦的产量高[15]。河北省黑龙港地区大多数是石灰性土壤,农民习惯施用酰胺态的尿素作为氮肥。
关于氮肥施用量、施肥时期和施肥方式对作物产量、品质的影响及生理机制研究较多,氮素形态对作物产量和养分利用的研究在南方酸性土上较多,针对河北黑龙港地区小麦主推品种的合理氮素形态研究尚少。本研究选取两个小麦品种,在田间原位进行试验,研究不同形态氮素供应对小麦旗叶净光合速率,植株干物质和氮素积累及阶段积累量,籽粒蛋白质含量与组成,籽粒氮素效率及产量的影响,以期为研究区小麦增产及品质的提升,合理氮肥种类的确定提供科学依据。
本试验于2019年10月—2020年6月在河北省邢台市(黑龙港流域片区)宁晋县贾家口镇白木村进行,该地年平均气温12.8℃,无霜期198天,年均日照时间2538 h,年均降水量449 mm。0—20 cm土层土壤基础理化性质为:pH 8.37、有机质20.8 g/kg、全氮1.14 g/kg、有效磷13.5 mg/kg、速效钾143 mg/kg。供试小麦品种为藁优2018 (强筋小麦)和济麦22 (中筋小麦)。供试肥料为:控释尿素(含纯N 44%)、硫酸铵 (含纯 N 21%)、硝酸钙 (含纯 N 16.5%)、过磷酸钙(含纯P2O516%)、氯化钾(含纯K2O 60%)。土壤为轻壤质潮土。
每个小麦品种下均设置5个处理:不施氮肥(CK)、酰胺态氮肥(尿素)、铵态氮肥(硫酸铵)、硝态氮肥(硝酸钙)、硝/铵态氮肥(硝酸钙/硫酸铵1∶1),每个处理重复3次,共30个小区,小区面积48 m2。不同氮素形态处理的氮肥用量相同,均为纯N 240 kg/hm2,拔节期进行追肥,氮肥基追比4∶6。每个处理同时施用P2O5135 kg/hm2、K2O 105 kg/hm2,磷肥和钾肥全部一次性作为底肥施入。2019年10月10日播种,两种小麦播种量均为450 kg/hm2,小麦生长期间除氮肥施用种类不同外,其余措施均采用当地高产田管理方法,2020年6月10日收获。
1.3.1 小麦旗叶净光合速率 在挑旗期(4月20日)和灌浆期(开花后第15天) 9:00—11:00,用便携式光合仪(LI-COR6400,美国)测定小麦旗叶净光合速率,每小区测3个叶片,取平均值。
1.3.2 干物质积累量和产量 在拔节、挑旗、灌浆(花后第15天)和成熟期,各小区选取代表性小麦植株15株。鲜样在105℃杀青30 min后,75℃下烘至恒重,称重后折算小麦干物质积累量。成熟期,各小区沿小麦种植行收获2 m长度总共6行的穗,晾晒后脱粒,测定籽粒含水量,折算为含水量12.5%的籽粒产量。
1.3.3 小麦氮效率、籽粒蛋白及组分含量 植株分秸秆、籽粒称重后磨碎,过筛后,经H2SO4-H2O2消煮,用SmartChem 200全自动化学分析仪测定全氮含量[16],计算氮素利用率[17]、氮肥农学效率。
1)氮素利用率 = (施氮区植株氮吸收量-不施氮区植株氮吸收量)/施氮量
2)氮肥农学效率 = (施氮区作物籽粒产量-不施氮区作物籽粒产量)/施氮量
3)籽粒蛋白质含量 = 籽粒全氮含量×5.7
4)蛋白质组分:用连续提取法将籽粒中的清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白分别提取出[18],用凯氏定氮法测定各蛋白质组分中的全氮含量,全氮含量×5.7作为各组分蛋白质含量。
采用Microsoft Excel 2010和Origin 2021软件进行数据处理和相关图表绘制,使用SPSS 22.0软件(Duncan)进行显著性检验(P<0.05)。
图1表明,两个小麦品种旗叶净光合速率挑旗期均较高,灌浆期(开花后第15天)有所降低;强筋小麦的旗叶净光合速率灌浆期比挑旗期降低23.6%~28.4%,中筋小麦则降低13.2%~17.3%。强筋小麦挑旗和灌浆期的净光合速率以硝态氮肥处理最高,两时期硝态氮肥处理的净光合速率较铵态氮肥增加7%以上,较酰胺态氮肥和硝/铵态氮肥处理增加不到5%。中筋小麦的旗叶净光合速率在挑旗和灌浆期以酰胺态氮肥处理较高。同一生育时期相同氮素形态处理比较,在挑旗期强筋小麦的旗叶净光合速率高于中筋小麦,在灌浆期前者的旗叶净光合速率低于后者,这与两个品种的遗传性状有关。
图1 不同生育期小麦旗叶净光合速率Fig. 1 The net photosynthetic rate of flag leaves of wheat at different growth periods
图2表明,从拔节至成熟期,各处理的植株地上部干物质积累逐渐增加。强筋小麦在拔节、挑旗期干物质积累量酰胺态氮肥处理较铵态氮肥、硝/铵态氮肥处理显著增加11.3%~21.5%;在灌浆期、成熟期硝态氮肥处理较酰胺态氮肥处理有增加趋势,但差异不显著;酰胺态氮肥和硝态氮肥处理成熟期干物质积累量较铵态氮肥和硝/铵态氮肥显著提升5.9%~17.5%。中筋小麦的拔节、挑旗、灌浆期酰胺态氮肥处理的干物质积累量较其他施氮处理增加4.7%~14.5%;成熟期小麦干物质积累量显著增加4.9%~16.0%。说明施用氮肥促进小麦地上部干物质积累,酰胺态氮肥和硝态氮肥均有利于小麦干物质的积累。
图2 小麦地上部干物质积累动态Fig. 2 Dynamics of aboveground dry matter accumulation of wheat
表1表明,氮素形态对小麦各阶段的干物质积累量影响显著。强筋小麦和中筋小麦的各生长阶段干物质积累量均为前期大于后期,其中出苗—拔节期的干物质积累量占39.5%~48.8%,在拔节—挑旗期、挑旗—灌浆期和灌浆—成熟期分别占16.0%~27.8%、17.3%~25.9%和8.8%~16.6%。在出苗—拔节期和拔节—挑旗期,强筋小麦和中筋小麦干物质积累量均以酰胺态氮肥处理最高;在挑旗—灌浆期,干物质积累量强筋小麦硝态氮肥处理最高,而中筋小麦为酰胺态氮肥处理最高;在灌浆—成熟期,与其他施氮处理相比,强筋小麦硝/铵态氮肥处理的干物质积累量增加8.4%~37.5%,中筋小麦则提升12.2%~46.9%。
表1 两小麦品种不同生育阶段干物质积累量及所占比例Table 1Dry matter accumulation andproportionof the two wheat cultivars at different growth stages
图3表明,随小麦生育期的推进,各处理小麦地上部植株氮素积累量逐渐增加。强筋小麦硝态氮肥处理在拔节、挑旗、灌浆期氮素积累量较其他施氮处理增加0.8%~29.3%;成熟期酰胺态氮和硝态氮肥处理的氮素积累量较铵态氮肥、硝/铵态氮肥处理显著增加8.8%~21.9%。中筋小麦在拔节期硝态氮肥处理的氮素积累量较其他施氮处理增加0.6%~14.0%;在挑旗、灌浆期酰胺态氮肥处理的氮素积累量较其他施氮处理增加7.5%~31.1%;在成熟期酰胺态氮肥处理的氮素积累量较其他施氮处理增加9.6%~31.0%。强筋小麦和中筋小麦各生育期酰胺态氮肥和硝态氮肥处理的植株氮素积累量高于其他处理。两小麦品种各生育期铵态氮肥处理的氮素积累量显著低于酰胺态氮肥和硝态氮肥处理,说明本试验条件下,酰胺态氮肥和硝态氮肥更有利于小麦氮素积累。
图3 小麦地上部植株氮素积累量动态Fig. 3 Dynamics of nitrogen accumulation in aboveground biomass of wheat
表2表明,氮素形态对各阶段地上部植株氮素积累量影响显著。强筋小麦和中筋小麦的各生育时期氮素积累量前期大于后期,其中在出苗—拔节期、拔节—挑旗期、挑旗—灌浆期、灌浆—成熟期的氮素积累量分别占38.8%~45.0%、18.6%~32.4%、16.9%~29.2%、5.2%~16.6%。在出苗—拔节期,氮素积累量硝态氮肥处理较其他施氮处理强筋小麦增加7.4%~29.3%,中筋小麦则提高0.6%~14.0%;在拔节—挑旗、挑旗—灌浆、灌浆—成熟期,强筋小麦酰胺态氮肥处理的氮素积累量较其他施氮处理增加了2.9%~29.4%,中筋小麦则提高了5.2%~57.0%。
表2 两小麦品种不同生育阶段氮素积累量及所占比例Table 2 Nitrogen accumulation andproportionof the two wheat cultivars at different growth stages
表3表明,小麦品种和氮素形态对小麦籽粒蛋白质含量具有显著作用。强筋小麦和中筋小麦的籽粒蛋白质和各蛋白组分均以酰胺态氮肥较高。酰胺态氮肥处理的蛋白质、清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白含量及谷/醇等蛋白指标较其他施氮处理强筋小麦分别增加2.2%~9.2%、5.2%~16.4%、9.1%~19.9%、2.0%~6.8%、6.0%~15.9%、3.9%~8.4%,中筋小麦则分别提升1.2%~16.3%、5.6%~14.0%、12.1%~21.9%、1.9%~9.0%、4.7%~14.7%、2.9%~5.4%;但酰胺态氮肥与硝态氮肥处理的各蛋白组分间差异均不显著。同一氮素形态下,强筋小麦籽粒蛋白质、清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白含量及谷/醇值较中筋小麦分别提高9.8%~21.6%、2.0%~16.5%、2.9%~16.6%、0.3%~8.7%、9.5%~14.6%、4.7%~9.1%。清蛋白和球蛋白属于非面筋蛋白,富含赖氨酸、色氨酸和精氨酸,这两种蛋白含量增加可以提高小麦营养价值;醇溶蛋白和谷蛋白属于面筋蛋白,含量增加可以提升面团粘性、延展性。蛋白组分的变化说明酰胺态氮和硝态氮肥均有利于籽粒品质的提升,对强筋小麦酰胺态氮肥效果更佳。
表3 氮素形态对两小麦品种籽粒蛋白含量和组分的影响Table 3 Effects of N forms on grain protein content and components in the two wheat cultivars
表4表明,同一氮素形态,氮素利用率强筋小麦>中筋小麦,氮肥农学效率中筋小麦>强筋小麦。强筋小麦的氮素利用率酰胺态氮肥和硝态氮肥处理较铵态氮肥、硝/铵态氮肥增加8.0~18.0个百分点;氮肥农学效率酰胺态氮肥和硝态氮肥处理较其他施氮处理提高9.5%~21.2%。中筋小麦酰胺态氮肥处理的氮素利用率较其他施氮处理增加8.4~22.5个百分点,氮肥农学效率较其他施氮处理增加5.9%~22.4%。这说明酰胺态氮肥和硝态氮肥处理可提高氮效率。同一小麦品种不同氮素形态相比,强筋小麦的产量表现为硝态氮肥>酰胺态氮肥>硝/铵态氮肥>铵态氮肥处理,中筋小麦的产量表现为酰胺态氮肥>硝态氮肥>硝/铵态氮肥>铵态氮肥处理。强筋小麦产量以酰胺态氮和硝态氮处理较好,中筋小麦产量以酰胺态氮较好。相同氮素形态下中筋小麦的产量高于强筋小麦。
表4 氮素形态对两小麦品种氮素效率的影响Table 4 Effects of N forms on N efficiency of two wheat cultivars
氮素形态影响小麦旗叶净光合速率,适宜的氮素形态可以促进小麦光合作用,提高植株对养分吸收利用及干物质积累,提高籽粒蛋白含量,从而增产[19-20]。本研究表明在小麦生长的挑旗期和灌浆期(开花后第15天),酰胺态氮肥和硝态氮肥处理的小麦旗叶净光合速率较高,硝/铵态氮肥配施处理次之,铵态氮肥处理较低(图1)。不同氮素形态对干物质积累效应不同[21-22]。施用酰胺态氮肥和硝态氮肥处理的两小麦品种干物质积累量较高,硝/铵态氮肥配施处理次之(图2)。
两小麦品种各生育期酰胺态氮肥和硝态氮肥处理的氮素积累量显著高于铵态氮肥处理,说明本试验条件下酰胺态氮肥和硝态氮肥更有利于两个小麦品种的氮素积累(图3)。出苗—拔节、拔节—挑旗是强筋小麦氮素吸收的两个关键阶段,出苗—拔节、挑旗—灌浆是中筋小麦氮素吸收的两个关键阶段,表明不同小麦品种对氮素的响应阶段不同(表2),中筋小麦相对于强筋小麦,其第二个氮素吸收的关键阶段由拔节—挑旗期推迟至挑旗—灌浆期,在生产中针对中筋小麦应适当推迟氮肥追施时期,更利于保障“挑旗—灌浆”阶段对氮的需求。
不同品种小麦对不同氮素形态的吸收利用存在差异[23-24]。本研究结果显示,同一氮素形态下,强筋小麦的氮素利用率高于中筋小麦,但氮肥农学效率前者偏低。强筋小麦氮素吸收积累能力高于中筋小麦,但干物质积累能力弱于中筋小麦,这也是两小麦品种氮效率存在差异的原因。两小麦品种的氮素利用率、氮肥农学效率均以酰胺态氮肥和硝态氮肥处理较高,两者间差异多不显著(表4)。
适宜的氮素形态是提高氮素利用率以及籽粒蛋白质含量和产量的重要途径之一[25]。小麦籽粒蛋白质含量除自身基因型影响外,氮肥亦起重要作用[22]。本研究发现,氮素形态显著影响小麦籽粒蛋白各组分含量,强筋和中筋小麦均在酰胺态氮和硝态氮处理下籽粒蛋白质及各组分含量较高,铵态氮处理最低。前人研究发现,小麦籽粒产量增加的速率大于养分吸收积累的速率,引起的养分稀释效应降低了籽粒蛋白质含量[26]。本研究表明,同一氮素形态下,强筋小麦籽粒蛋白质及各组分含量高于中筋小麦,而籽粒产量低于中筋小麦,这是因为强筋小麦对氮素的吸收累积能力强于中筋小麦。通过相关性分析,两小麦品种在出苗—拔节、拔节—挑旗、灌浆—成熟阶段的氮素积累量与成熟期植株氮素积累量和籽粒各蛋白组分间均呈极显著正相关,其中出苗—拔节期氮积累量影响醇溶蛋白和谷蛋白含量,拔节—挑旗期氮积累量影响谷蛋白和清蛋白含量,灌浆—成熟期氮素积累量对清蛋白和醇溶蛋白含量的影响最大,其小麦氮素积累与各种蛋白形成关系的深层研究有待以后进行。
不同小麦品种对氮素形态响应不同,这可能与植物生理反应过程有关。根系是作物吸收水分和养分的重要营养器官,与地上部关系密切,其数量多少和活性高低直接影响地上部的生长发育,也是保证作物高产的前提[27]。有研究表明,强筋型小麦豫麦34在硝态氮处理下,根条数较多且根活力较强,产量最高;中筋型小麦豫麦49在酰胺态氮处理下根条数、根系生物量及根活力最高,产量最高[28]。罗来超等[14]指出,强筋小麦在硝态氮处理下根系活力及干物质量最大,根系中可溶性糖含量、硝酸还原酶活性提升,促进氮素吸收利用效率。也有学者证明,施用酰胺态氮肥提高了小麦旗叶硝酸还原酶、籽粒谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶的活性,促进了小麦对氮素的吸收利用[29]。张燕等[30]报道,铵态氮肥处理使小麦根系抗氧化酶活性以及氮代谢酶活性降低,导致根系生长受抑制。
硝、铵态氮肥混合施用比单施硝态氮或铵态氮肥小麦产量高[15]。马新明等[11]报道,强筋型小麦在硝态氮处理下,而中筋和弱筋型小麦在酰胺态氮处理下,穗粒重和产量较高。代新俊等[9]指出,强筋小麦籽粒产量在硝态氮处理下最高,酰胺态氮肥处理次之,铵态氮肥处理最低。本研究表明,强筋小麦在酰胺态氮肥和硝态氮肥处理下,中筋小麦在酰胺态氮肥处理下产量较好(表4)。可能是由于拔节期后,地温回升脲酶活性加强,酰胺态氮肥转化的有效态氮素增加,可供小麦生长利用。硝态氮肥施入土壤后适当下移,保证了深层土壤的氮素利用,为小麦生长后期提供氮素供应。小麦生长前期,过多的铵态氮会抑制根部呼吸,影响小麦地上部生长,而且铵态氮容易被表层土壤胶体吸附,深层根系无法吸收足够的养分;同时本试验田是碱性土壤,铵态氮肥易挥发损失,所以本研究结果中铵态氮处理小麦产量较低。这与前人的研究结果存在一定差异,可能与土壤类型、土壤基础养分含量、小麦品种等不同有关。
品种特性和氮肥形态均影响小麦籽粒产量及其蛋白组成。施用酰胺态氮和硝态氮的强筋小麦的干物质和氮素积累量、氮效率、籽粒产量和蛋白组成指标均优于施用铵态氮,酰胺态氮和硝态氮对籽粒产量和蛋白组成的影响无显著差异。施用酰胺态氮的中筋小麦的干物质和氮素积累量、氮效率及产量等指标均优于施用硝态氮和铵态氮的。因此,在试验区小麦生产上种植强筋小麦建议选用酰胺态氮肥或硝态氮肥;而种植中筋小麦建议选用酰胺态氮肥,有利于小麦生长、籽粒产量和蛋白质含量的协同提升。