雒新艳 ,王利红 ,刘 英 ,王 辉 ,卢 洁
(1.潍坊职业学院,山东 潍坊 261000;2.山东省林木种苗和花卉站,山东 济南 250014)
盆菊是菊花中花径小于6 cm,花叶皆赏,生产性状好,常盆栽观赏和应用的类群。其应用历史不足百年,装饰效果好,经济效益较高,但是品种数量较少,缺乏特色,亟待开发新类型,以满足市场的需求。
当前,杂交仍是花卉培育新品种最常用、效果最好的途径[1],而利用野生种质进行远缘杂交,则预期能够突破种内基因的限制,获得新的种质。我国是菊花的起源中心和菊属野生种质资源的分布中心[2],具备远缘杂交的资源基础。但是由于种间差异较大,并不是所有种质与栽培品种之间的杂交都能得到比较好的后代[3]。研究者们最早应用菊属野生种质与菊花栽培品种杂交的目的是期望能够改良栽培菊花的抗性[4],同时,尽量不降低其生产性状,如地被菊的培育[5];由于菊属野生种质的染色体大多为异源多倍体,且存在非整倍性,因此在花粉形成过程中,会出现不同程度的减数分裂异常情况,导致其不能产生正常的花粉或者量很少[6],南汝斌[7]认为菊花远缘杂交不亲和的主要原因是花粉难以附着和萌发、花粉管异常。此外,花期不一致也会增加授粉难度,降低杂交成功率[8];虽然菊花远缘杂交的后代群体中会出现超亲现象,但大部分后代的花色、瓣型、花型、花期和花径等主要观赏性状都介于双亲之间[9],因此,野生种质的观赏性状表现对于杂交后代的影响很大。
选择杂交亲本往往需要综合考虑种质材料的生物学习性、花粉特性和观赏性等多方面表现,本文将这些性状定义为核心性状。只有在准确评估各种质材料核心性状的基础上,才能为杂交亲本选配与授粉方案制定奠定基础。本研究尝试对15种盆菊野生种质进行综合评价,为育种亲本选择提供参考资料。
以课题组引种的15个盆菊野生种质为研究对象,在潍坊职业学院植物生产实训中心的智能温室内,自2019年—2021年,进行连续3个生长周期的标准化栽培。
特性评价 观赏特性包含株型、叶型、花型和花色4个性状,生物学特性包含生长势、综合抗性和生产性状3个性状,而授粉特性则包括花期(与盆菊花期的一致性)、花粉萌发率和花粉量3个性状。除花粉萌发率之外,在种质生长期内,每周记录一次所有性状的总体表现情况,结合3个生长期的记录进行综合评价。
花粉萌发率检测 在晴天10:00—15:00之间,用毛笔蘸取盛开小花的新鲜花粉,并装于1.5 mL离心管中,避光低温保存。采用离体萌发培养法[10]测定萌发率,使用ME3培养基+250 g/L PEG1500+150 g/L蔗糖。
AHP评价法 按照黄正金等[11]的方法,将野生种质的生物学习性、观赏特性和授粉习性作为准则层指标,设置10个评价因子,赋予相应权重,形成种质材料核心性状综合评价的3级模型。应用1—9比例标度法建立判断矩阵,通过YaAHP10.1软件计算矩阵的λmax及相应的权重系数。根据专家建议和观测结果,确定其评价性状的指标评分标准,采用四分制,对各个指标进行赋值,采用何丽娜等[12]的方法计算综合分数。
通过连续3个生长周期的观察与记录,盆菊野生种质的生物学特性表现见下表1。红花除虫菊和紫花野菊是第1级别中观赏性最突出的种质,野菊、太行菊和楔叶菊属于第2级别,而甘野菊、菱叶菊和委陵菊等7个种质的观赏性属于第3级,主要表现为花色不突出,花径很小,缺少舌状花或者株型不佳。
表1 盆菊近缘种质的观赏特状表现
15个盆菊野生种质的生物学特性和授粉特性表现见下表2。种质特性表现差异较大,黄花蒿、野菊、甘菊和甘野菊4种材料的生长势强、抗性强、生产性状表现好,且花粉量大;而银背菊、菱叶菊、紫花野菊、蒙古短舌菊和小甘菊这5种材料极不适宜设施内的栽培环境,表现为成活率低,不易繁殖,生长势差,抗性弱,生产性状差,花量极少或不开花;其他6个材料的表现一般。
因紫花野菊和菱叶菊引种后,不适应本地气候,不能正常开花,其余13个近缘种质的花粉萌发率见表2。盆菊近缘种质材料的花粉萌发率较高,野菊(56.85%)最高,而红花除虫菊(36.58%)、银背菊(28.16%)和丝裂亚菊(25.28%)最低。
表2 盆菊近缘种质的生物学特性和授粉特性表现
构建野生种质核心性状综合评价的模型,准则层和指标层的相对重要性由多位育种专家和技术人员共同确定,各指标的权重值具体见表3。可见指标中最受关注的是种质的花期、生长势和花色3个方面的表现,总排序权值分别为0.1726、0.1227和0.1219,其次是花粉萌发率、花型和综合抗性3个指标,以上6个指标的总排序权值都超过了0.1。最终所得评价模型权重分布合理,应用性强,可用于盆菊野生种质核心性状的综合评价与筛选。
表3 盆菊野生种质核心性状综合评价模型及各指标权重值
综合分析各盆菊种质的特性,根据专家建议和观测结果,确定其评价性状的指标评分标准(见表4),采用四分制,对各个指标进行赋值。
表4 各指标的标准评分表
专家和技术人员对野生种质的核心性状进行评分,取平均值后,依据总排序权值计算出综合评价值和等级,具体结果见表5。
表5 盆菊野生种质材料的综合评价表
由表可见,红花除虫菊、楔叶菊、小红菊、野菊和甘野菊被归为Ⅰ级(综合评价值>2.5),核心性状综合表现极佳;太行菊、甘菊、委陵菊和黄花蒿被归为Ⅱ级,部分核心性状表现不良;小甘菊、蒙古短舌菊、丝裂亚菊、银背菊、紫花野菊和菱叶菊六个种质因缺点较多,被归为Ⅲ级。
本文选取了3个方面的性状作为盆菊野生种质的核心性状,分别是生物学特性、观赏特性和授粉特性,共包含10个具体性状。主要是为育种目标考虑,为了培育适合规模化生产和观赏性状优良的商品种,主要考查种质材料的生物学性状和观赏性状表现;同时,为了便于开展授粉实际操作,我们也对授粉特性进行了评价。此外,由于远缘杂交中常会出现超亲现象和杂种优势[8],在对种质的核心性状评价和选择时,可以适当的降低门槛。
生物学特性包括生长势、综合抗性和生产性状。生长势的好坏是分枝、冠幅和花器官发育的基础,影响到植物的整体株型和繁殖能力,是杂交的基础;综合抗性是商品花卉生产的重要指标,综合抗性好就能够减轻管理压力,降低生产成本,用综合抗性好的种质作为亲本,有利于选育抗性优异的后代;生产性状主要是指生产周期、调控难易和成花折损率等相关表现,这些因素决定了生产的产量和成本,也是杂交亲本应该考虑的重要方面。
观赏特性包括株型、叶型、花型和花色等表现。选择观赏性状表现良好的种类作为育种材料,有助于综合优势性状,尽快选育出有重要商业价值的新品种。
授粉特性是指与授粉操作直接相关的性状,如花期、花粉量和花粉萌发率等。花期不仅决定着花期育种方案的制定,还影响到亲本的花期是否一致、花粉是否需要贮藏等技术方案的制订;若植物花粉缺失,则其不适合作为父本,若植物花粉量很少,则不适合进行贮藏,因为经过贮藏的花粉的萌芽率会大幅下降[8];花粉萌发率对于杂交也很重要,萌发率极低、畸形的种质不适合作为父本,提前进行授粉特性的测试,将避免授粉的盲目性,极高育种效率。
菊科是被子植物中进化程度最高、种类最丰富的类群,我们收集的15个野生种质均是与盆菊亲缘关系较近的近缘种或近缘属,但因春黄菊族本就是一个生殖隔离并不严谨的族,这些种质与盆菊栽培品种杂交的结果并不好预测。因此,本研究对野生种质的核心形状进行综合分析,也就是在评价其杂交潜力。
本研究表明红花除虫菊综合评价值最高,其花色鲜艳、观赏性强、生产性状好,花粉萌发率较高,但与盆菊的亲缘关系较远,若能杂交成功,预期将能从后代中选出观赏性较强的新种质。其次是楔叶菊和小红菊,两者与盆菊的亲缘关系较近,花粉萌发率也较高,但是花期集中在8—9月之间,早于大部分秋菊,需将花粉先行贮藏,待秋菊花序盛开时再进行杂交。然后是野菊和甘野菊,均为山东本地的近缘种,综合抗性强,花粉萌发率也高,但是花色均为黄色,预期杂种后代的花色可能不甚理想。其他种质都存在观赏性差、适应性差和不开花等缺点,综合评价值较低,不适合纳入杂交计划。