南黄海辐射沙洲夏季浮游植物的群落特征*

盖建军，李 琴，黄春贵，邹宏海

(江苏省渔业技术推广中心，江苏 南京 210036)

浮游植物(phytoplankton)是海洋生态系统中初级生产力的主要贡献者，在海洋生态系统的物质循环和能量流动中起着至关重要的作用[1]。浮游植物作为海洋生态系统食物网结构与功能的基础，是海洋动物的直接或间接饵料，其群落的动态变化一直是海洋生态学的重要研究课题[2-3]。此外，浮游植物对环境的变化反应敏感。当环境发生变化时，浮游植物的群落特征也会随之改变，浮游植物的种类组成、生物量等特征因此常被作为海洋生态系统的生物指示剂[4]。

南黄海辐射沙洲位于长江三角洲以北、旧黄河三角洲以南的苏中岸外浅海区。该区域滩涂广阔，地形独特，水体营养物质和饵料生物资源丰富，为渔业增养殖提供了优越的自然条件，是我国文蛤(Meretrixmeretrix)、泥螺(Bullactaexarata)、条斑紫菜(Porphyrayezoensis)、带鱼(Trichiurusleplurus)、银鲳(Pampusargenteus)等多种经济海产品的重要产地。

本研究通过监测水质理化指标，分析浮游植物的种类组成、丰度，初步掌握浮游植物的空间分布和群落特征，简要评价调查海域的生态环境，旨在为南黄海辐射沙洲的研究开发提供数据支持。

1 调查方法

1.1 采样

2017年8月，在南黄海辐射沙洲布设12个站位(具体位置见表1)开展综合调查。生物样品的采集和处理方法均按《海洋调查规范 第6部分:海洋生物调查》(GB/T 12763.6—2007)进行[5]，其中浮游植物水采样品使用颠倒采水器分别于表层、中层、底层采集水样进行混合，取混合水样500 mL装入标本瓶，加入中性甲醛溶液固定保存，加入量为样品体积的5%，并按每升水样6～8 mL加入鲁哥氏液。样品带回实验室后，经静置、沉淀、浓缩，使用Nikon-E200 显微镜进行种类鉴定[6-9]和细胞数量计数。水温、pH、盐度、硝酸盐、无机氮、活性磷酸盐、亚硝酸盐、氨氮等理化指标按《海洋监测规范 第4部分：海水分析》(GB 17378.4—2007)规定进行采集和测量[10]。

表1 监测站位表

1.2 数据处理

1.2.1 浮游植物细胞丰度 浮游植物细胞丰度以单位水体内浮游植物细胞数表示，公式为

细胞丰度(cells/m3)=浮游植物细胞数/体积。

优势度分析采用优势度指数(Y)，计算公式为

Y=ni/N×fi。

其中，ni表示群落中第i个物种个体数，N表示群落所有物种的总个体数，fi表示第i个物种出现的频率。

1.2.2 生物多样性分析 采用香农多样性指数(H′)、丰富度指数(D)、均匀度指数(J′)来分析浮游植物群落的多样性，计算公式如下。

香农多样性指数：

H′=-∑PilnPi。

丰富度指数：

D=(S-1)/lnN。

均匀度指数：

J′=H′/Hmax。

其中：Pi表示第i个物种占总个体的比例；S表示群落总物种数，N表示群落所有物种的总个体数；H′表示实际观察的物种多样性指数；Hmax表示最大的物种多样性指数，Hmax=lnS。

1.2.3 群落相似性分析 采用Jaccard 相似性指数(X)来评价群落间的相似性[11]，其计算公式为

X=c/(a+b-c)。

其中，X表示相似性指数，c表示2个群落共有的种类数，a和b表示每个群落的种类数。相似性指数的数值越大，表示两个群落之间相似度越高，其生境越接近。分级评价标准[12]见表2。

表2 相似性阈值分级评价标准

2 结果

2.1 水环境因子

调查期间，调查海域的水温在26.0～26.7 ℃，pH在8.0～8.2，盐度范围为30.62～32.24，硝酸盐质量浓度介于0.161～0.386 mg/L，亚硝酸盐质量浓度范围为0.049～0.129 mg/L，无机氮质量浓度均值(0.629±0.202)mg/L，介于0.384～1.150 mg/L，活性磷酸盐质量浓度0.018～0.129 mg/L，氨氮水平在0.029～0.939 mg/L。具体结果如表3所示。

表3 水环境因子特征

2.2 种类组成及优势种

通过镜检发现，调查海域有浮游植物3门27属43种，蓝藻门1属1种，硅藻门23属39种，甲藻门3属3种(见表4)。

表4 浮游植物的种类组成

以优势度Y>0.02的种类作为优势种[13]。本次调查中，浮游植物优势种共3种(见表5)，均为硅藻，分别为菱形海线藻(Thalssionemanitzschiodes)、环纹娄氏藻(Lauderiaannulata)、中肋骨条藻(Skeletonemacostatum)。中肋骨条藻优势度为0.295，对浮游植物总丰度的贡献为58.97%；环纹娄氏藻的优势度为0.109，对浮游植物总丰度的贡献为16.36%；菱形海线藻的优势度为0.051，对浮游植物总丰度的贡献为5.57%。

表5 浮游植物优势种

2.3 种类数的空间分布

根据镜检结果，调查海域各站位均检出硅藻，此外，S2鉴出蓝藻，S4,S5,S7,S8和S10鉴出甲藻。浮游植物种类数的空间分布上，以S8最多，为20种，其中硅藻19种，甲藻1种；S3以13种次之；S1最少，仅3种，均为硅藻(见图1)。

图1 浮游植物种类数的空间分布

2.4 细胞丰度的空间分布

通过镜检计数，调查海域的浮游植物平均细胞丰度为(1.10±1.66)×104cells/m3，细胞丰度峰值出现在S3，为5.04×104cells/m3，S8的细胞丰度以3.98×104cells/m3次之，细胞丰度谷值为0.11×104cells/m3，出现在S12。由表1和图2可知，浮游植物细胞丰度的空间分布不均衡，近岸区的丰度明显高于远岸区。

图2 浮游植物细胞丰度的空间分布

2.5 生物多样性指数

调查海域浮游植物的香农多样性指数、均匀度指数、丰富度指数均值分别为1.27±0.35，0.34±0.09，1.82±0.76。香农多样性指数波动区间为0.60～1.79，峰值出现在S10，谷值出现在S7；均匀度指数介于0.16～0.48，峰值出现在S10，谷值出现在S7；丰富度指数范围为0.94～3.56，S8的丰富度指数最高，S7的最低(见表 6)。

表6 浮游植物多样性指数

2.6 群落相似度

采用Jaccard 相似性指数来评价群落间的相似性。调查海域各站位间的相似性指数见表7。S1和S7，S1和S9的相似性指数均为0.60，介于0.51～0.75，根据相似性阈值分级评价标准(见表2)，S1和S7，S1和S9均属中度相似；S1和S2，S2和S7，S2和S9，S3和S12，S4和S5，S4和S12，S6和S9，S7和S9的相似性指数分别为0.38，0.30，0.30，0.29，0.33，0.29，0.33，0.43，介于 0.26～0.50，属轻度相似；S11和S12之间相似性指数为0，属完全不相似；其余各站位间相似度指数均介于0.01～0.25，属极不相似。整体来看，调查海域各站位间相似度不高，生境差异较明显。

表7 各站位间浮游植物相似性指数

3 讨论

3.1 浮游植物的群落特征

镜检分析可知，南黄海辐射沙洲夏季有浮游植物3门27属43种，蓝藻门1属1种，硅藻门23属39种，甲藻门3属3种；浮游植物的优势种有3种，为菱形海线藻(Thalssionemanitzschiodes)、环纹娄氏藻(Lauderiaannulata)、中肋骨条藻(Skeletonemacostatum)，均属硅藻门；浮游植物平均细胞丰度为(1.10±1.66)×104cells/m3，其空间分布不均衡，高丰度站位多处于近岸区；浮游植物群落的香农多样性指数、均匀度指数、丰富度指数分别为1.27±0.35，0.34±0.09，1.82±0.76；各站位间的群落相似度不高，生境差异较明显。

本次调查结果与2011年8月的调查数据[14]进行比较(见表8)可以发现，调查海域浮游植物种类数由2门18种增加至3门43种，增幅为138.89%；优势种组成由中肋骨条藻、有翼圆筛藻、布氏双尾藻更迭为中肋骨条藻、环纹娄氏藻和菱形海线藻，共有的中肋骨条藻优势度由0.769降为0.295，绝对优势种地位弱化；细胞丰度增加2倍之多，丰富度指数增加明显，多样性指数与均匀度指数略有降低，浮游植物群落结构整体变化趋势与黄备等[15]的研究结果一致。

表8 2011年与2017年浮游植物群落特征比较

3.2 影响浮游植物群落结构的环境因子

浮游植物的生长周期很短，对环境的变化反应灵敏，因此，当气候变动、环境改变甚至人类的渔业活动等都会引起浮游植物的种类组成、丰度及演替的变化，进而影响浮游植物的群落结构[16-17]。由表9可知，浮游植物的群落特征易受水温条件的影响，呈正相关关系，不同的浮游植物对水温的耐受程度不同，当水温改变时，对新温度环境产生积极反应的浮游植物的生长得到促进，而难以适应的浮游植物的生长则受到抑制，水温在直接影响浮游植物生长的同时，也会通过影响水生动物的活动和其他理化因子，间接影响浮游植物的群落特征。群落特征与盐度呈正相关关系，盐度是影响海洋浮游植物群落结构的重要因子之一，盐度主要通过对海洋浮游植物的细胞渗透压作用来影响浮游植物对营养盐的吸收，间接影响浮游植物的生命活动[18]，而调查海域的平均盐度为31.2，恰好介于硅藻适宜繁殖生长的盐度范围。浮游植物群落特征与营养盐呈正相关。大量研究证明浮游植物的丰度、种类组成等特征与水体中营养盐密切相关[19-21]，营养盐是浮游植物生命活动的物质基础，直接影响浮游植物的生长、演替活动，浮游植物在温度、盐度等条件适宜的情况下，如果有充足的营养供给，其丰度、种类组成以及优势种会出现较大变动，易形成赤潮或水华。

表9 浮游植物群落特征与环境因子的相关系数

3.3 基于生物多样性指数的水质生态学评价

水质生态学主要以多样性指数作为指标来评价水体的污染程度[22]。实际应用中，当香农多样性指数(H′)为0～1时，水体处于富营养状态，属重度污染；1～3时为中营养状态，属中度污染；大于3时为贫营养状态，属清洁。一般情况下，浮游植物多样性指数越高，表明浮游植物的群落结构越复杂，稳定性越高，水质状况越好；反之，当水体被污染时，水质状况变差，浮游植物的种类数及丰度随之减少，其中的敏感种类甚至可能消失，浮游植物的多样性指数减小，群落结构的稳定性下降。

南黄海辐射沙洲夏季浮游植物的香农多样性指数介于0.60～1.79，均值为1.27±0.35。按照评价标准，调查海域环境处于中偏富营养状态，属于中度偏重度污染。选取pH、无机氮、活性磷酸盐等理化指标按照单因子污染指数法进行污染指数计算，以pH为单因子，水质符合一类海水水质标准；以活性磷酸盐为因子，一类海水水质超标率为100%，四类海水超标率为50%；以无机氮为因子，二类水水质超标率100%，三类水水质超标率95%，四类水水质超标率65%；整体上海域处于富营养状态，属于重度污染。单因子污染指数法评价结果与浮游植物多样性指数法的评价结果基本符合。海洋浮游植物的丰度和种类组成易受潮流、洋流等水文条件影响，无法有效地评估水体污染程度；而单因子污染指数法评价时，其依据的数据为瞬时数据，不能全面地反映海域的阶段性健康状况。因此，在实际运用中，需将生物多样性指标与水化学指标综合起来进行评价，方能得到更为全面可信的结果。