三种豆科树种光合特性比较

武术杰, 徐文建, 曲麒, 冯双武

长春大学旅游学院，长春大学，吉林 长春 130011

豆科树种在生态环境的改善中发挥着重要作用，刺槐（Robinia pseudoacaciaL.）、青皮槐（Maackia amurensis Rupr.et Maxim.）、香花槐（Robinia pseudoacaciacv.idahoensis）因观赏价值高、改善城市生态环境能力强而成为优良的城市绿化树种。树种的光合特性在某种程度上可反映该树种对环境的响应情况[1]。目前对刺槐光合生理特性的研究主要集中在不同立地条件等方面，不同的立地条件下刺槐的净光合速率的日变化曲线呈现的规律不一样：有呈双峰曲线，“午休”现象明显[2-5]，但峰值出现时间不一，引起午休的原因不一。李萍认为光合“午休”的原因是由气孔决定的，陈慧新等认为强光、高温、低湿是引起“午休”的主要环境因子，宋庆安、曹颖等认为PAR对Pn影响大但不是导致“午休”的主要原因。也有呈单峰曲线[6-8]，郑元对刺槐的研究结果表明Pn在10:00-14:00时降低主要由气孔限制引起，在14:00-18:00时降低主要由非气孔限制引起，PAR是影响刺槐光合作用的主要环境因子；刘旻霞等对刺槐的研究表明，黄土高原中部的刺槐利用强光的能力较强，是半干旱区防风固沙和荒山绿化的优良树种。青皮槐固氮释氧能力较强，其净光合速率的日变化曲线呈双峰曲线，“午休”现象明显，引起原因为气孔关闭、气孔传导率下降所至[9]。香花槐是我国近年来应用较为普遍的园林绿化优良香花树种，但对其光合特性研究少有报道。资料显示，牡丹江地区香花槐光合速率日变化呈三峰曲线，胞间CO2浓度是影响光合速率的主导因子[10]。试验以长春地区的这三种豆科树种为试材，研究在自然条件下不同树种在同一环境下的光合特性差异并进行评价，为其栽培应用提供理论数据支撑。

1 材料与方法

研究地位于长春大学试验基地进行，北纬43°05′～45°15′，东经124°18′～127°02′， 温带大陆性季风气候，光照充足，年平均降水量522～615 mm，最热月（7月）平均气温23℃。以8～10年生刺槐、青皮槐、香花槐的树冠中部以上朝阳生长、长势基本一致的健康、成熟叶片为试材。试验于2021年7月上旬进行，选择无云晴天的条件，温度23～27℃，空气湿度45%～55%，从早7:00—17:00时结束，每隔2 h测定1次，取均值。净光合速率（Pn、μmol·m-2·s-1）、胞间二氧化碳浓度（Ci、μmol·mol-1）、蒸腾速率（Tr、mmol·m-2·s-1）、光合有效辐射（PAR、μmol·（ m2·s）-1）、气孔导度（Gs、mmol·m-2·s-1）等指标利用L-64OO光合测定仪（Li-Cor Inc．，USA）进行自然环境条件下的测定, 叶绿素含量利用752分光光度计测定。以Excel软件进行数据处理、以SPSS20进行相关性分析。

2 结果与分析

2.1 三种豆科树种光合作用日变化

三种豆科树种的净光合速率日变化、蒸腾速率日变化、气孔导度日变化、胞间二氧化碳浓度日变化、水分利用效率日变化等见图1。

光合有效辐射（PAR）是太阳辐射中能被绿色植物用来进行光合作用的那部分能量，净光合速率（Pn）是衡量植物光合能力的重要指标，其值大小反映叶片的光合潜能[11-12]。由图1中的Pn及Pn/PAR随时间变化进程看，在相同的PAR水平下, Pn从早7:00时测试开始后持续升高，至9:00时达一小高峰后持续下降，至13:00时达最低，13:00时后再次持续上升，至15:00时达全天高峰，后持续下降。三种豆科树种的Pn日变化进程均呈双峰曲线，最大值分别达3.978 μmol·m-2·s-1，2.769 μmol·m-2·s-1，1.435 μmol·m-2·s-1，均有“午休”现象发生。在相同的PAR水平下，全天Pn大小基本表现为：刺槐＞香花槐＞青皮槐，表明刺槐叶片的光合能力远大于其他两种。

蒸腾速率在一定程度上能反映植物调节水分散失的能力[13]。由图1中的Tr随时间变化进程看，三种豆科树种的Tr日变化均呈单峰曲线，从早7:00时始，随着光强增加Tr缓慢增加，从11:00时始Tr快速增加，至13:00时达最大值，分别达0.464 mmol·（m2·s）-1、0.335 mmol·（m2·s）-1、0.197 mmol·（m2·s）-1，之后逐渐下降。蒸腾失水最大时，Pn达“午休”低值，表明该阶段Tr影响Pn，而15：00时后Pn的降低不取决于Tr。三种豆科树种的Tr大小基本表现为：刺槐＞香花槐＞青皮槐。其中，刺槐调节水分散失的能力强。

气孔导度即气孔开张程度，是光合作用和蒸腾作用的重要因素[14]。由图1中的Gs随时间变化进程看，三种豆科树种的Gs变化均呈双峰曲线，峰值分别出现在9:00时与15:00时，最大值分别达 为68 mmol·（m2·s）-1，42 mmol·（m2·s）-1，36 mmol·（m2·s）-1，表现为：刺槐＞香花槐＞青皮槐。结合图1，三种豆科树种Gs的变化趋势与Pn一致，表明Gs影响光合作用和蒸腾作用。

图 1 三种豆科树种光合参数日变化Fig. 1 Diurnal Variation of photosynthetic parameters of the three leguminosae tree species

胞间CO2是植物体内外CO2动态平衡瞬间的浓度[14]。由图1中的Ci随时间变化进程看，三种豆科树种的Ci变化趋势相同且呈现单峰曲线，最大值出现在13:00时，青皮槐的Ci值达最高，刺槐、香花槐的Ci值差异小且均低于青皮槐的Ci。结合图1，7:00-9:00时，随Pn快速增加Ci缓慢下降，表明此时夜间积累的Ci可满足光合作用的需求；9:00时后Ci缓慢上升至13:00时达到最高，而此时Pn快速至缓慢下降，至13:00时达一低值，表明该阶段Ci不是影响Pn的决定因素；13:00—15:00时随Pn升高Ci降低，表明该阶段Ci成为Pn影响因素。

水分利用效率（WUE）为Pn/ Tr。由图1中的WUE随时间变化进程看，三种豆科树种的WUE日变化在13:00前表现为先上升后下降趋势。13:00时前刺槐、香花槐的WUE接近但均高于青皮槐，随着“午休”至13:00时，WUE达一低点；13:00—15:00时WUE逐渐上升，此时的表现：青皮槐＞香花槐＞刺槐；15：00时后青皮槐、香花槐的WUE逐渐下降，而刺槐的WUE保持上升。三种树种在全天不同时间段对水分的利用情况不一，午后时间段刺槐表现了持续的水分利用能力。

2.2 三种豆科树种的叶绿素含量比较

叶绿素有吸收和传递光能的作用,叶绿素含量越高、叶绿素a/b大一定程度上能够反映植物叶片同化能力，叶绿素a/b反映了植物利用光能力的大小[8]。由表1可见，三种豆科树种的叶绿素总含量表现为青皮槐＞香花槐＞刺槐，叶绿素a/b表现为刺槐＞香花槐＞青皮槐，表明青皮槐叶片同化能力和利用光的能力强于其他2种树种。

2.3 净光合速率及各影响因子的相关性分析

由表2和表3可见，刺槐、香花槐的PAR、Gs与Pn呈显著正相关（P＜0.01）；与刺槐、香花槐相比较，青皮槐的PAR与Pn相关性明显降低（P＜0.01），Gs与Pn呈显著不相关（P＜0.01）。三种豆科树种刺槐、香花槐、青皮槐的PAR与Gs呈显著正相关（P＜0.01）；刺槐的Tr和Ci呈显著正相关（P＜0.01），香花槐的Tr和Ci呈显著正相关（P＜0.05）。从试验研究结果看，对于青皮槐而言，Tr、Ci与Pn的相关性得不到显著（明确）结论。

3 结论与讨论

净光合速率大小是由树种本身的特性和环境条件共同决定的，其值越大表明植物光合能力越强[3，11]。通常条件下，Pn随环境条件变化的日变化曲线表现为各异的“双峰”型和“单峰”型[8]。本试验中三种豆科树种的Pn均呈双峰型曲线，有“午休”现象；在相同的PAR水平下，Pn的变化随时间进程保持一致，且基本呈现刺槐＞香花槐＞青皮槐，但“午休”时的Pn表现为香花槐＞刺槐＞青皮槐，可能缘于强光对刺槐影响相对较大，有待进一步研究。相关性分析知：刺槐、香花槐的PAR与Pn呈显著正相关（P＜0.01），这与胡耀升[3]、黄春娥[15]的研究一致。三种豆科树种的PAR与Gs呈显著正相关（P＜0.01）。Pn的日变化曲线的差异反映了不同树种的内在生理节律的不同。 “午休”时Pn下降的原因可能有气孔因素限制和非气孔因素限制。本研究中三种豆科树种叶片光合速率降低时伴随着Ci值的提高，表明Pn的主要限制因素为非气孔因素。气孔调节着植物碳同化，气孔导度是制约叶片光合作用的主要因素[5,6,8]。相关性分析知：刺槐、香花槐的与Pn与Gs呈显著正相关（P＜0.01），这与任博、郑元、宋庆安的研究一致；青皮槐的Gs与Pn呈显著不相关（P＜0.01）。气孔导度是制约叶片蒸腾作用的主要因素，Gs的改变可调节植物体内的水分平衡[15，8]，刺槐的Gs与Tr呈显著性正相关关系[5，8]。而本研究中的刺槐等其他两种树种的Gs与Tr均不呈正相关性，需进一步研究。胞间二氧化碳浓度大小与光合速率呈负相关，即光合速率越高，胞间二氧化碳浓度越低[16]。香花槐Ci与光合速率呈负相关[10]，而本研究中的三种豆科树种的相关性分析表明，Pn与Ci均未呈现出相关性，香花槐的Tr和Ci呈显著正相关（P＜0.05），刺槐的Tr和Ci呈显著正相关（P＜0.01）。水分利用效率（WUE）大小能反映植物对干旱等逆境适应能的强弱[5]。三种豆科树种的WUE日变化在不同时间段表现不一，其复杂的生理代谢有待进一步试验研究，但刺槐在午后时间段表现持续提升的水分利用能力，表明其有较强的干旱适应能力。

表 1 三种豆科树种的叶绿素含量/ （mg·g-1）Tab. 1 Chlorophyll content of three leguminosae tree species

表 2 三种豆科树种的Pn与光合特征参数的相关关系Tab. 2 Correlation between Pn and photosynthetic characteristic parameters of the three leguminosae species

表 3 刺槐、香花槐、青皮槐Pn日变化与各生理生态因子的相关关系Tab. 3 Correlation between Pn diurnal variation of Robinia pseudoacacia, Maackia amurensis, Robinia pseudoacacia cv. idahoensis and various physiological and ecological factors

叶绿素与净光合速率关系密切，其含量一定程度上能够反映植物叶片同化能力，叶绿素a/b的比值反映了植物利用光能力的大小[8]。而叶绿素含量高，叶绿素a/叶绿素b低，说明利用蓝紫光能力强，有较高的光合效率。青皮槐的叶绿素含量高于其他2种豆科树种，叶绿素a/叶绿素b比值又低于其他2种豆科树种，说明青皮槐由较强的光合能力，且利用蓝紫光能力强而有较高的光合效率。但从净光合效率看，青皮槐的Pn反而最低，表明叶绿素不是影响Pn的决定因素。同一树种因环境条件差异会表现出光合特性的差异，园林绿化树种选择时应考虑各树种的光合蒸腾特性，并且注意养护管理。