不同践踏强度对3种暖季型草坪草的影响

邢强，秦俊，胡永红*

（1.上海辰山植物园，城市园艺技术研发与推广中心，上海 201602；2.复旦大学生命科学学院，上海 200433）

随着城市化进程的推进，城市人口膨胀、功能区结构矛盾等问题凸显，城市的公园绿地建设是缓解这些问题和矛盾的有效途径之一，而草坪作为人们休闲活动场地，易进入、耐践踏特性是其他地被花卉、乔灌木植物所不具备的。草坪耐践踏性通常是指草坪在不同强度外力作用下保持或恢复原草坪使用特性的能力［1］。不同程度践踏对草坪的影响主要有草皮磨损、土壤紧实、土壤迫移和草皮削起4种类型［2］。国内外学者主要针对草皮磨损和土壤紧实两种类型展开系列研究，其中Cattani等［3］对10种匍匐翦股颖（Agrostiss tolonifera）进行人工模拟践踏处理，发现单位面积的叶片数、分蘖数及单位分蘖的干物质、质量和叶片数都有所减少。周兰胜等［4］通过自制踩踏器对狗牙根（Cynodon dactylon）和马尼拉草（Zoysia matrella）模拟不同强度践踏，研究2种草坪草对践踏胁迫的形态、生理效应，以期为耐践踏草坪的建植与养护管理提供依据。杨向阳等［5］采用践踏器模拟践踏方式主要对结缕草属和狗牙根属多个品种的密度、盖度、均一性、反弹率、地下生物量等指标进行耐践踏性综合评价，发现苏植1号 杂 交 结 缕 草（Zoysia japonica×Zoysia enuifolia‘Suzhi No.1’）、苏 植2号 杂 交 狗 牙 根（Cynodon transvaalensis×Cynodon dactylon‘Suzhi No.2’）作为运动场草坪的综合坪用质量最高。刘天增等［6］针对华南足球场等高使用强度的运动场地进行新型模拟践踏器践踏处理，并通过表观质量、植物组织两个层面来确定不同草坪草间的耐践踏性强弱，通过主成分分析筛选出主要相关衡量指标。现有文献从不同方式模拟践踏处理、不同层次相关指标对草坪的耐磨损程度等方面进行了充分的研究，但对土壤紧实给草坪造成的间接损伤研究较少且争论较多。大量研究表明践踏引起的土壤紧实通过明显降低植物地上干物质量而影响植物正常生长［7-10］，而Oussible等［11］认为土壤紧实度对植物生长没有影响。在草坪草被践踏后的恢复力方面，尹淑霞［12］针对马尼拉草耐践踏性大小提出：每天成人践踏7次时马尼拉草生长明显降低；每天践踏10次马尼拉草出现生长损害；每天践踏15次草坪开始出现裸地和秃斑，但只要不超过这个临界点可以自动恢复生长；陈莉等［13］侧重践踏方法的探索，主要通过现场观察记载、人工践踏、机械模拟3种处理，测定土壤容重、根重、茎叶重、密度和盖度来构建简单、量化模型，反映践踏强度对草坪草生长及其恢复之间的关系。

不同功能用途的草坪所需耐践踏强度不同，不同草坪草种耐践踏性大小也各异。以往对耐践踏草坪的研究大多针对足球场、高尔夫球场这一类少数人群参与的运动型草坪场地，对大众参与度更高且日益增长的公园绿地的研究较少。针对存在长期、连续的不同强度践踏情况的公园绿地草坪，大多研究只针对草坪坪用性状、地下生物量、生理特征等方面探究草坪草适应性，缺乏对草坪地上直接磨损、间接根系损伤和损伤后的草坪草整体恢复能力3个方面相关联指标的综合性研究。本研究调查上海184座公园210.7万m2的草坪，发现杂交狗牙根占比达到74.35%，日本结缕草占6.65%，其他占19.00%［海滨雀稗（Paspalum vaginatum）、马尼拉草、假俭草（Erenochloa ophiuroides）］，因此选择狗牙根属、结缕草属、雀稗属3种常见暖季型草坪草，根据上海辰山植物园全年游客流量统计数据，分重度、中度、轻度的模拟践踏，从草坪草耐磨损性、耐土壤紧实性及恢复能力等指标综合评价，明确草坪草的耐践踏大小，对于前期绿地建设草种选择和后期草坪的管理策略等具有重要的实践意义。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

上海市位于30°42′-31°48′N，120°50′-122°16′E，属北亚热带季风气候区，温和湿润、光照充足、降水丰沛、四季分明。全年平均气温15.5℃，1月最冷、7月最热，日照条件较为充足，年日照时间为2000 h左右。常年4月初终霜，11月中旬初霜。全年降水量平均为1200 mm，降水日数130 d左右。降水的季节分配较均匀，夏季约占40.1%，冬季占13.0%，约有70%的降水集中在4-9月。试验地位于上海辰山植物园园艺工作站（东）田间草圃，将试验地土壤进行改良，由原土、沙、草炭、Turface MVP土壤改良剂（总孔隙度74%，密度593.6 kg·m-³，有效成分中二氧化硅占74%、氧化铝占11%、氧化铁占5%，电导率值<2500μs·cm-1）按照4∶4∶1∶2充分混合，改良深度30 cm。

1.2 试验材料

选择上海常用的杂交狗牙根（C.dactylon×C.transvadlensis‘Tifdwarf’）、结缕草（Z.japonica‘Belair’）、海滨雀稗（P.vaginatum‘SeaIsle2000’）做试验材料。2018年6月15日将3个草种通过同等数量茎条的草茎来扦插、繁殖、成坪。

1.3 试验处理

本试验采用裂区设计，以不同践踏处理和草坪草种为试验因素。主处理为践踏处理，分4个践踏梯度（对照、轻度、中度和重度），3个草种处理，每试验小区面积为2 m×1 m，设3次重复，共计3个区组，36个小区。各小区间隔30 cm，各区组间隔30 cm。本研究采用模拟践踏法，践踏机器为购置的日本BARONESS LM 18GB型果岭机，践踏强度按照以下数据进行机器模拟：单个游客体重65 kg，每只鞋的底面积为0.015 m2的成人在行走过程中对草坪产生的压强为4.375×104Pa，采用75 kg具有辊筒的果岭机模拟成人践踏，辊筒与地面的接触面积为0.042 m2，践踏过程对草坪产生的压强为1.785×104Pa。根据客流大小设置单次践踏强度和践踏频率，每周对试验小区进行5、10、15次的机器滚压，设不践踏对照组，5-9月总计机器践踏处理100、200、300次，相当于40、80、120人·次-1践踏。

1.4 测定项目与方法

1.4.1 草坪草耐磨损性评价指标及方法 地上茎叶指标：颜色采用手持式TCM 500草坪测色仪（美国）测定草坪绿色指数；密度采用实测法测定10 cm×10 cm方格内直立茎数目（株·10 cm-2）；盖度用植被指数（normalized difference vegetation index，NDVI）法［14］，采用手持式TCM 500草坪色彩仪（美国）田间测定；草层高度（cm）使用游标卡尺直接测量，以上指标在每个小区随机选取3个点，测3次重复。

1.4.2 草坪草耐土壤紧实性评价指标及方法 根系指标：用直径10.4 cm的土钻取土样，深度为30 cm，每小区随机取样3处，采用洗根法将双层纱布包样初洗，用比重法将根分离，用剪刀齐地面剪草，采用根系分析系统（EPSON Flatbed Scanner V 850 3.0）进行根系扫描，分析根系总长（m）、根平均直径（mm）、根表面积（dm2）和根系体积（cm3），测3次重复。

1.4.3 恢复能力评价指标及方法 用样方刈剪法测定草坪再生速度，每到6 cm高时按照1/3原则将草剪至4 cm，并记录天数，由此计算每天草坪生长平均高度；再生草屑量［15］：在每次修剪后收集草屑，测量干重，最后比较3种草坪的草屑总量；根冠比：在9月取样测定各草种的茎叶、根鲜重；将每一样品草的根系、植株置于65～70℃的恒温箱中烘干12 h至恒重，用1/10000电子天平（HZK-FA 110 210S，美国）称量，测定草坪草植株、根系干重，计算根冠比。以上指标都测3次重复，计算平均值。

1.5 数据处理

采用SPSS 21.0软件进行数据分析，运用Excel软件处理图表，各指标平均值采用单因素方差分析，用最小显著差数法（LSD）对各草种进行不同践踏处理之间的显著性检验（P<0.05）。以草坪耐践踏性评价指标，采用隶属函数法进行综合评价，计算公式如下：正相关指标采用Yij=（Xij-Xjmin）/（Xjmax-Xjmin），负相关指标采用Yij=1-（Xij-Xjmin）/（Xjmax-Xjmin），式中：Yij表示隶属函数值，Xij表示i植物j指标均值的测定值/对照值，Xjmax表示各植物j指标相对值的最大值，Xjmin表示各植物j指标相对值的最小值。最后，计算每种植物所有指标的隶属函数值平均值，对草坪草耐践踏能力进行排序和评价。

2 结果与分析

2.1 不同践踏强度处理后草坪草耐磨损性比较

作为耐践踏质量评价指标，如图1所示，不同践踏强度胁迫下3种草坪草的外观形态指标：颜色、密度、盖度、草层高度均有所不同。通过草坪测色仪量化的颜色指标，随着践踏强度增加，颜色都呈先增加后减小的趋势，但结缕草在轻度、中度和重度践踏下与对照差异均不显著（P>0.05），海滨雀稗则在轻度践踏下增强后，中度践踏胁迫下极速下降，与对照和轻度践踏差异显著（P<0.05），杂交狗牙根颜色在不同践踏强度下差异不显著（P>0.05）。各草种草坪高度都呈现随践踏加强整体下降趋势。在轻度践踏时，杂交狗牙根高度与对照相比，下降不显著（P>0.05），与结缕草、海滨雀稗在轻度践踏和对照之间表现不一致，这可能与这种矮生的杂交狗牙根更加矮化的原因有关。3个草种的密度指标在不同践踏程度下表现差异较大，结缕草在轻度践踏下密度不降反升，而海滨雀稗和杂交狗牙根在轻度践踏后，总体趋势下降，但海滨雀稗在中度践踏时大幅下降，而杂交狗牙根在轻度践踏和中度践踏下差异不显著（P>0.05），杂交狗牙根在重度践踏下下降明显（P<0.05）。以草坪NDVI值定量代表盖度值，结缕草和杂交狗牙根随践踏增强，NDVI值呈一致下降，而且两种草在中度践踏下显著下降（P<0.05），但结缕草在中度和重度践踏下差异不显著（P>0.05），杂交狗牙根表现显著（P<0.05），这可能是由于杂交狗牙根的叶鞘在践踏后容易脱落造成的。海滨雀稗在中度践踏强度下下降明显（P<0.05），但在重度践踏下，NDVI值反而较中度践踏小幅升高，这一现象与密度指标表现一致。以上各草种在不同践踏强度下变化趋势和单个指标值大小具不统一性，因此需结合草坪根系的耐土壤紧实和恢复能力试验数据进一步综合评判其耐践踏能力。

图1 不同践踏强度对草坪草地上坪用指标的影响Fig.1 Effects of different trampling intensity on phenotypic traits of turfgrass

2.2 不同践踏强度处理后草坪根系耐土壤紧实性比较

践踏对草坪地上茎叶造成直接磨损，也间接导致土壤密度、孔隙度、水分分布等土壤物理性质发生改变，从而引起草坪草根系形态的变化，主要表现在根系的分布和生长量上。对3种草坪草随机取样，扫描单株根系，结果如表1所示，3个草种的根系分布从外观形态上看，随践踏强度增强呈先增加后降低的总体趋势。结缕草根系在轻度践踏下较对照有明显增加，而且侧根分布大量增加，中度践踏下总根系较轻度践踏根系分布量变化不大，在重度践踏下，总根系大幅下降；海滨雀稗根系分布量在轻度践踏处理下有所增加，到中度践踏时开始下降，但粗径根系变化不大，重度践踏下总根量下降明显；杂交狗牙根受轻度践踏时与对照差别不大，中度践踏下侧根分布明显增加，到重度践踏强度时，根系明显萎缩。

表1 不同践踏强度对单株草坪草地下根系的影响Table 1 Effects of different trampling intensity on root of single turfgrass

基于单株根系分布外观表现，对不同草坪草种在不同践踏强度下的根系生物量进行测定，通过扫描得到根总长、根平均直径、根系表面积、根系体积等指标，如图2所示，随着践踏强度的增强，3个草种的根系总长基本都是先增加后减小的趋势，除结缕草在中度践踏下根长明显下降外，其他两个草种的根系总长在对照、轻度践踏、中度践踏强度下无显著差异，到重度践踏时显著下降（P<0.05）。结缕草在轻度践踏下根长有一定增加，但不显著（P>0.05），海滨雀稗在轻度践踏下达到最大值，中度践踏开始降低，而杂交狗牙根在中度践踏时却增加，这与践踏后草坪根系恢复快慢相关，表现在毛细侧根的增加上。结缕草和海滨雀稗的根表面积在不断增加的践踏强度下，先增后降，结缕草的根表面积在轻度践踏时最大，中度践踏时开始降低；海滨雀稗和杂交狗牙根则在中度践踏时达到最大值，且杂交狗牙根在中度践踏时的根表面积与其他处理差异显著（P<0.05），这与该草种后期恢复力指标相关。各草种在不同践踏处理下其根平均直径无显著（P>0.05）变化，但结缕草总体有下降趋势，海滨雀稗则先下降后升高，杂交狗牙根在中度践踏时最大且高于其他两个草种。结缕草的根系体积在轻度践踏下有所增加，但与对照和中度践踏差异不显著，到重度践踏时显著下降；海滨雀稗的根系体积在中度践踏下达到最大值，与其他3个处理差异显著（P<0.05），重度践踏下最低；杂交狗牙根在根系体积指标上，对照、轻度践踏、重度践踏与中度践踏处理差异显著（P<0.05），这个指标是其他3个指标的相关函数值，集中反映根系其他3个指标的变化情况。

图2 不同践踏强度对草坪草地下根系的影响Fig.2 Effects of different tr ampling intensity on roots of tur fgr ass

2.3 不同践踏强度处理后草坪恢复能力比较

分析3种草坪草生长季连续再生速度、根冠比和草屑总量，结果如图3所示，在再生速度指标上，结缕草随着践踏强度的增加呈先上升再下降的趋势，海滨雀稗和杂交狗牙根则呈下降趋势，各践踏强度下对比，杂交狗牙根的再生速度最大。结缕草再生速度在各级践踏后表现值相比海滨雀稗和杂交狗牙根都低，但其在对照和轻度践踏强度下差异不显著（P>0.05），海滨雀稗、杂交狗牙根则差异显著（P<0.05），海滨雀稗在中度和重度践踏强度下差异不显著（P>0.05）。杂交狗牙根在轻度和中度践踏下，再生速度下降幅度值较大。在处理期按照固定修剪高度对草坪不定期修剪，汇总草屑测干重，结果表明不同践踏强度处理下草屑总量在不同草坪草之间表现不同。结缕草在对照和轻度践踏强度下，草屑总量差异不显著（P>0.05），但到中度践踏时极速下降，且与重度践踏差异不显著（P>0.05）；海滨雀稗在轻度和中度践踏下差异不显著（P>0.05），但与对照差异显著（P<0.05）。无践踏的杂交狗牙根的草屑总量达到2.033 kg·m-2，达到测试样峰值，显著（P<0.05）高于本组其他3个处理，在中度和重度践踏下差异不显著。结缕草根冠比呈先上升后下降的趋势；轻度、中度践踏处理不显著（P>0.05），重度和对照差异不显著（P>0.05）；海滨雀稗根冠比在外界践踏胁迫下，随践踏强度加强，根冠比下降趋势越明显，到中度践踏时显著（P<0.05）下降；杂交狗牙根随践踏加强，根冠比降低，轻度与中度践踏差异不显著（P>0.05），到重度践踏时又显著（P<0.05）降低。

图3 不同践踏强度对草坪草再生速度、草屑总量、根冠比的影响Fig.3 Effects of differ ent tr ampling intensity on r egr owth rate、grass clippings and root to shoot ratio of turfgrass

2.4 不同践踏处理后综合评价

比较表2中各草种各方面性能指标均值相对值的综值，结缕草在轻度践踏强度下达到本组最大值，杂交狗牙根最小，说明结缕草在轻度践踏下，其耐践踏性能高于其他两个草种，杂交狗牙根因茎叶较其他两个草种纤细，对践踏比较敏感，所受影响较大。在中度践踏时，杂交狗牙根综值最大且明显高于其他两个草种，其次是海滨雀稗，结缕草最小，反映各草种在适应轻度践踏后，其恢复能力导致耐践踏性大小不一。在重度践踏下，3个草种各方面性能指标都明显下降，综值表现为：杂交狗牙根>海滨雀稗>结缕草，杂交狗牙根在3个草种中综值依然最大，结缕草最小。结合草坪草地上茎叶和地下根系形态特征，这些综值反映的结果与日常草坪观察经验所得结果基本一致。

表2 不同践踏强度下3种草坪草耐践踏性综合评价Table 2 Comprehensive assessment of the wear tolerance of turfgrass under the different traffic stresses

3 讨论

3.1 践踏处理方法影响草坪草耐践踏性大小

在践踏处理方法上，目前主要做法是采用自发研制的践踏器进行分散式或集中式践踏［16-17］；或集中于1 d反复践踏，累加达到践踏强度；或每天实施践踏，连续叠加到设定的践踏天数；或每隔几天实施一次践踏，间隔时间有的严格按照固定天数为周期，有的随机不定期践踏。针对草坪践踏强度研究已经有许多处理方法，但每一种方法都不能全面地反映模拟践踏与实际践踏之间的关系，且对轻度、中度、重度践踏强度划分上没有一个客观依据，离实际应用和准确定量较远，无法为公园绿地草坪践踏研究做参考。本项目开展在大田条件下进行草种耐践踏试验，真实地反映草坪草的生长过程，以辰山植物园自2010年至今的客流量为依据，设置40万人·年-1、80万人·年-1、120万人·年-13个不同践踏强度，在草坪草生长高峰的5-9月，将草坪耐践踏性研究紧紧与全年各月客流量分布相结合，对应时间段内客流大小和践踏面积进行每周不同频次的模拟践踏，单位面积累计践踏100、200、300机次，真实反映客流与草坪的分散式践踏与持续恢复生长的情况。在此基础上，试验还可以通过增、减践踏月份和设置每个月份的践踏次数来与实际客流践踏情况灵活匹配，为实际应用提供更加便捷和准确的方法。试验也将继续对4月草坪返青期和10月开始休眠期的两个特殊时段进行进一步研究，最终将客流的分布情况、草坪的耐践踏性及自身恢复生长情况相拟合，得出不同草种耐踩踏大小定量数值。

3.2 筛选耐践踏草坪草评价指标

在衡量草坪草耐践踏性指标选择方面，草坪受到践踏后，首先表现在生理代谢和细胞组织结构指标的变化上，有学者认为角质层、表皮细胞厚度、叶鞘及茎的维管组织等这些解剖结构特征，对草坪草耐践踏性是很好的衡量指标［18-19］，有学者通过测定草坪叶片丙二醛含量、叶绿素含量、叶片含水量等指标，研究草坪草在践踏胁迫后的生理响应［4，20］，但这些指标对取样、外界环境因素的干扰较敏感，不能准确反映草坪的耐践踏性。践踏除引起地上部分组织和生理的变化外，还因土壤紧实引起根系的间接损伤［21］，有学者通过地上形态指标、地下生物量指标研究草坪草根系对践踏的响应［22-23］。以上指标从不同水平、不同角度研究了草坪草的耐践踏性，但单一的指标往往只反映某一方面性状的差异，本研究中就发现：单从草坪密度看，海滨雀稗在不同践踏强度下的值都最大，要优于结缕草和狗牙根，但从实际结果及综合评价分析，海滨雀稗耐践踏性较差。因草坪的地下根系指标会通过养分、水分吸收而长期、持续的影响草坪密度、颜色、高度、地上生物量等，进而影响草坪的整体质量，本研究从3种不同草坪草地上茎叶特征、地下根系分布、生物量积累等方面进行比较，并采用草坪草单株与种群两个方面的多指标分析，综合评价草坪草的耐践踏性大小。另外，在研究中发现，根系的平均直径在不同践踏强度下差异不显著，但从单株根系形态扫描情况看其数量变化，草坪草的不定根和侧根在轻度和重度践踏时发生了显著变化，不同草坪草种间表现不一，因此结合相应根长、根表面积、根体积等指标的变化情况，对不同直径的分支根系的深入研究出发来细化研究草坪草耐践踏性具有实用意义。有的学者研究中采用地上生物量即单位面积上的鲜重这一评价指标，包括了单株生物量和草茎密度两个方面，发现随着践踏强度的增加，草坪单位面积上的鲜重下降，下降的原因是茎密度减小，而不是单株生物量减小［23］，本研究的中度和重度践踏下海滨雀稗综值都较大这一结果与其相符。根冠比指标常用于乔灌木这类日常不需太多修剪管理或者修剪量占比较小的植物中，被用作植物抗逆性的重要评价指标，在草坪草抗逆性研究方面，也有学者采用根冠比指标来衡量草坪的耐践踏性，发现草坪草的根冠比越大，说明草坪的自我修复能力越强［24］，本研究中根冠比可以有效衡量草坪草的耐践踏能力的结果与其相符。

3.3 不同践踏强度处理影响草坪草耐践踏性大小

不同践踏强度对草坪草的影响方面，本研究发现：轻度践踏下结缕草综值（0.780）为最高，其次为海滨雀稗，最小为杂交狗牙根，这与3种草种本身的茎秆粗细程度、叶片宽窄、革质化等耐磨特征紧密相关。与对照相比，在轻度践踏下各草种的地上形态特征指标差异不明显；但从根系指标可看出，轻度践踏促进了3个草种的耐践踏性能，这与前人研究结果：适度践踏可提高草坪质量基本相同，周兰胜等［4］通过对狗牙根和马尼拉草模拟不同强度践踏，得出轻度践踏可以改善草坪色泽；奇凤等［25］针对冷季型高羊茅（Festuca arundinacea）和草地早熟禾进行耐践踏性研究，结果表明轻度践踏处理可提高草坪的坪用价值；李建江等［26］研究表明适度的践踏强度可促进草坪草的形态和生理生长。中度践踏下杂交狗牙根综值（0.609）为最高，即在5-9月生长期内进行单位面积80人·次-1的分散式模拟践踏，表现出最强的抗践踏能力，其次为海滨雀稗，最小为结缕草；过度践踏则会造成草坪草茎叶和根茎组织磨损，草坪颜色、高度和密度下降［2］，本研究也证明在重度践踏下，各草种外观特征指标显著降低，对3个草种都属于过度践踏，但从综值看出杂交狗牙根的总体耐践踏能力仍要大于结缕草和海滨雀稗，这与杂交狗牙根的恢复能力最强密切相关。除践踏强度外，众多因素影响草坪耐践踏性大小，因此关注耐践踏性草坪草本身是一方面，另一方面需要从支撑草坪草生长的坪床结构和养分入手进一步开展研究。

4 结论

1）本研究通过真实模拟实际客流大小及分布情况来设置践踏强度，得出上海地区常用的3种草坪草在不同践踏强度下耐践踏能力大小。在轻度践踏水平时，杂交狗牙根茎叶纤细，结缕草叶宽，且革质化，最为粗糙，3个草种的耐践踏性为：‘Belair’结缕草>‘SeaIsle2000’海滨雀稗>‘Tifdwarf’杂交狗牙根，这与日常观察经验相符；在中度践踏时，杂交狗牙根日生长量最大，恢复能力最强，杂交狗牙根>海滨雀稗>结缕草；在重度践踏时3个草种综值显示耐践踏大小为：杂交狗牙根>海滨雀稗>结缕草。

2）3个草种可以在40人·次-1的轻度践踏下正常生长，结缕草耐践踏性最强；在外观指标无显著降低的中等践踏强度下单位面积的杂交狗牙根在5-9月生长期内可耐受80人·次-1的分散式模拟践踏，表现出最强的抗践踏能力。

3）试验可为本区域以及长江中下游地区的绿地建设提供耐践踏草坪植物筛选依据和方法，同时将不同草坪草耐践踏能力的量化数据与现代通信终端嗅探设备所预测监测的即时客流量、屏显广播及水肥浇灌设施相结合，实现不同承载量的公园绿地科学建设和智能化管护。